全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (1): 44~5044
收稿 2011-10-17　　修定 2011-12-01
资助 国家林业局“948”项目(2011-04-08)和中国林业科学研究
院林业研究所重点项目(ZD200905)。
* 共同通讯作者(E-mail: zhanggang1210@126.com, Tel: 0312-
7528313; E-mail: lijinh@caf.ac.cn, Tel: 010-62889654)。
电导法和电阻抗图谱法测定脱锻炼期间欧美杨×大青杨F1子代抗寒性
张洁1, 张钢1,*, 李金花2,*, 张振英1
1河北农业大学园艺学院, 河北保定071001; 2中国林业科学研究院林业研究所, 林木遗传育种国家重点实验室, 北京100091
摘要: 利用电导(EL)法和电阻抗图谱(EIS)法对脱锻炼期间欧美杨‘107杨’ (Populus×canadensis Moench cv. ‘Neva’)×大青杨
(P. ussuriensis Kom.) F1子代进行抗寒性测定, 试图通过比较两种方法测定抗寒性结果的相关性, 以确定EIS法快速测定‘107
杨’×大青杨F1子代抗寒性的最佳参数。以8个杂种子代和母本‘107杨’ 3年生为试材, 进行了电阻抗图谱法和电导法分析, 结
果表明: 脱锻炼期间, 各子代抗寒性均逐渐降低, 依次为NK36>NK41>NK61>NK57>NK42>NK60>NK58>NK56, 均高于
‘107杨’, EIS参数弛豫时间[EIS(τ)法]和EL法的抗寒性测定结果间存在明显的线性相关(R2=0.965), 但EIS法测定的抗寒性低
于EL法, 且未经冷冻处理样本的胞外电阻率(re)和弛豫时间(τ)与经冷冻处理EL测定的抗寒性有较高的相关性, R
2分别为
0.817和0.847。
关键词: 欧美杨×大青杨F1子代; 脱锻炼; 抗寒性; 胞外电阻率(re); 弛豫时间(τ)
Electrolyte Leakage and Electrical Impedance Spectroscopy Methods Assess-
ing Frost Hardiness of F1 Genotypes between Populus×canadensis Moench cv.
‘Neva’×Populus ussuriensis Kom. during Dehardening
ZHANG Jie1, ZHANG Gang1,*, LI Jin-Hua2,*, ZHANG Zhen-Ying1
1College of Horticulture, Agricultural University of Hebei, Baoding, Hebei 071001, China; 2State Key Laboratory of Tree Genet-
ics and Breeding, Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry, Beijing 100091, China
Abstract: Frost hardiness (FH) of 8 genotypes from F1 hybrid between Populus×canadensis cv. ‘Neva’×Popu-
lus ussuriensis Kom. during dehardening was assessed by methods of electrical impedance spectroscopy (EIS)
and electrolyte leakage (EL), and correlation between the results of two methods was compared in order to find
the optimum EIS parameters for measuring the FH of the F1 genotypes. Three-year-old F1 genotypes and their
female parent were sampled for EIS and EL analysis. The results indicated that: (1) FH of 8 F1 genotypes de-
creased during dehardening with a sequence of NK36>NK41>NK61>NK57>NK42>NK60>NK58>NK56,
which were superior to ‘Neva’; (2) Linear correlation between the results of EIS(τ) and EL in assessing FH was
significant (R2=0.965). However, FH of EIS was underestimated than that of EL; (3) Without controlled freez-
ing tests, extracellular resistance (re) and relaxation time (τ) of EIS were highly correlated with FH of EL (R
2
were 0.817 and 0.847, respectively).
Key words: F1 hybrid between Populus×euranericana cv. ‘Neva’×P. ussuriensis Kom.; dehardening; frost har-
diness; extracellular resistance (re); relaxation time (τ)
杨树是我国重要造林树种之一, 广泛应用于
工业用材林和生态防护林建设。脱锻炼指的是在
春季植物解除休眠, 抗寒性随着温度回升而迅速
下降, 并且下降速度比抵御低温进行抗寒锻炼更
快(Nilsson和Walfridsson 1995)。在我国北方地区,
早春时期霜冻频繁发生, 气温的骤然下降对树木
产生极大伤害 , 对生产造成巨大损失(Howe等
2003)。杨树破腹病是一种典型的受昼夜温差影响
产生的病害, 集中在早春的2月中旬至4月上旬发
生, 受冻害树木的整体免疫能力降低, 易发生杨树
烂皮病、溃疡病、黑斑病等病害 (徐梅卿等
2009)。目前, 脱锻炼期间植物抗寒性研究已经受
到了广泛重视(Kalberer等2007; 董胜豪等2009)。
研究报告 Original Papers
张洁等: 电导法和电阻抗图谱法测定脱锻炼期间欧美杨×大青杨F1子代抗寒性 45
在生产中, 通过适当抚育措施在一定程度上可以
提高杨树抗寒能力, 但耗时耗力、难以推广。因
此, 培育抗寒优良品种是一条减少低温寒害造成
损失的根本途径。随着对林木遗传变异认识的深
入及育种技术水平的提高, 杨树育种者开始把亲
本选择放在优先地位来考虑, 选择具有目的性状
的亲本进行杂交, 以增加杂交的预见性, 并且开展
了多性状综合选择和早期选择研究(Zhang等2003b;
Tsarouhas等2001; 苏晓华等2004; 杨秀艳和季孔庶
2004; 李善文等2005; 秦光华等2011), 并取得了很
好的效果。
目前, 在杨树抗寒性选育方面的研究多采用
田间苗期越冬试验结合抗寒性生理生化的测定,
多集中于青杨派为试材, 尚未见黒杨派与青杨派
及其杂种子代抗寒性研究的报道。大青杨为中国
东北林区特有的乡土树种, 抗寒性强, 是造纸及胶
合板材极好的原料(苏晓华等2001)。但是其对生
态环境要求严格, 如酸性森林土壤等, 因此, 在林
区以外平原地区难以大面积种植。本研究选用我
国北方地区杨树工业用材林优良品种 ‘107杨 ’
(Populus×canadensis Moench cv. ‘Neva’)为母本、
大兴安岭大青杨(P. ussuriensis Kom.)为父本的F1杂
种子代为试验材料, 首次采用电导(EL)法和电阻抗
图谱(EIS)法相结合, 对不同基因型杂种子代进行
抗寒性的比较分析和评定, 以期对供试材料的抗寒
性做出早期预测, 初选出速生、抗寒的优良子代,
为速生、抗寒优良新品种的选育提供实践依据。
材料与方法
1 试验材料
2008年以‘107杨’ (Populus×canadensis Mo-
ench cv. ‘Neva’)×大青杨(P. ussuriensis Kom.) F1杂
种子代实生苗, 扦插无性系化后定植于廊坊市中
韩示范农场苗圃基地(N39°50′, E116°56′), 株行距
0.5 m×0.75 m, 5~10株为一个小区, 3次重复, 完全
随机区组, 常规栽培措施管护。2010年选取繁殖
成活率高、生长快、树形优良的8个子代, 分别是
NK36、NK41、NK42、NK56、NK57、NK58、
NK60、NK61, 以母本‘107杨’为对照, 共9个基因
型为材料。于2011年3月1日、3月16日、3月31
日、4月15日、4月30日共取样5次, 每株样树随机
选取外围1年生枝段, 每个基因型共60枝段, 装入
塑料袋、封口, 放于保温箱中, 立即运送至实验室
内进行电阻抗图谱法和电导法分析。
2 EL和EIS测定抗寒性
2.1 冷冻处理
将枝条用自来水冲洗几次, 去除表面污染物,
再用去离子水冲洗3次, 用干净纱布轻轻吸干枝条
表面水分, 之后装入塑料袋, 喷少许去离子水, 防
止材料发生过冷现象。放入冰箱中进行冷冻处理,
设置7个温度, 见表1, 其中以4 ℃为对照。降温速
率为6 ℃·h-1, 到达每个设定温度后, 保持8 h, 再取
出放入4 ℃冷藏室缓慢解冻24 h。冷冻温度的范围
因植物发育阶段的不同而不同, 发育阶段的差异
性直接影响植物的抗寒性。
2.2 EIS参数的测定
参考Zhang等(2003a)的方法进行EIS参数测
定。缓慢解冻后, 从每个基因型中随机选取8个枝
段, 从中部切取15 mm进行电阻抗测定。用测厚仪
(Mitutoyo No.7331, Japan)测定厚度, 精确到0.01
mm。试验采用Ag/AgCl电极, 在电极上加电极凝
胶, 使茎段样本的横切面与凝胶接触。对阻抗仪
(HP4284A, USA)进行开路和短路校正。校正后,
测定从80~1×106 Hz共42个频率下的电阻值和电抗
表1 5次冷冻处理测定抗寒性所设置温度
Table 1 The temperatures used for determining frost hardiness in 5 controlled freezing tests
处理日期/月-日 温度梯度阶段
设置温度/℃
对照 1 2 3 4 5 6
3-1 1 4 -10 -17 -25 -35 -45 -75
3-16 4 -10 -17 -25 -35 -45 -75
3-31 4 -10 -17 -25 -35 -45 -75
4-15 2 4 -5 -10 -16 -25 -35 -45
4-30 3 4 0 -4 -8 -12 -16 -20
植物生理学报46
值。将上述各频率所得数值作为实部和虚部, 做
出随频率变化电阻和电抗的变化曲线, 即EIS。等
效电路参数采用ZARC模型, LEVM8.06 (Macdon-
ald JR)软件进行数据拟合, 得出模型参数。
该模型的阻抗表达式为:
Z=R+R1/[1+(i·τ·ω)
ψ] (1)
式中: Z为阻抗, ω为角速度(ω=2πf, f为AC频
率), i= , 是复数算符。ZARC模型中共有4个需
测定的参数, 即电阻R、R1, 弛豫时间τ, 弛豫时间分
布系数ψ。
用公式(2)和(3)分别计算胞外电阻Re和胞内电
阻Ri:
Re=R+R1 (2)
Ri=R·(1+R/R1) (3)
根据每一个样本的截面积和长度归一化, 用
公式(4)计算各电阻率参数:
rx= Rx·(A/l) (4)
式中, rx为各电阻的电阻率, 单位为Ωm; Rx是
测定的电阻[下标x表示胞外(e)或胞内(i)], 单位为
Ω; l为样本的长度 , 单位为m; A为样本截面积 ,
A=π×d2/4 (d为茎的直径), 单位为m2。弛豫时间不
作归一化处理。
2.3 相对电导率的测定
采用电导法(EL法)进行抗寒性测定(李亚青等
2008)。缓慢解冻后, 每个枝段从中部切取10 mm,
纵切成4份, 每个温度梯度设定4次重复。待混合
均匀后, 每个试管中放4个切好的小茎段。每个试
管中加11 mL去离子水, 保鲜膜封口, 放入摇床中
振荡24 h。用DDSL-308型电导仪(上海京科雷磁)
测渗出液的初电导值(C1)。保鲜膜封口后将试管
置于沸水中煮沸20 min; 再放入摇床中振荡24 h,
测终电导值(C2)。每次测定, 用去离子水作对照,
测定空白电导值。用公式 (5 )计算相对电导率
(REL):
REL(%)=[(C1-C空白1)/(C2-C空白2)]×100 (5)
2.4 抗寒性的估算
以冷冻温度为横坐标、EIS参数或相对电导
率值为纵坐标作图。参照Logistic方程(Repo和
Lappi 1989)计算抗寒性强弱:
y=A/[1+eB(C-x)]+D (6)
式中, y为某EIS参数或相对电导率REL (%); x
为冷冻温度(℃); B为温度拐点处曲线的斜率(%·℃-1),
C为拐点(℃), A为某EIS参数最高值与最低值的差
或REL最高值与REL最低值的差, D为未受冻害时
某EIS参数或REL的基础值。利用SPSS17.0软件计
算方程的拐点温度 , 来表示组织半致死温度值
(LT50), 估算抗寒性。
3 未经人工冷冻处理样本的电阻抗测定
用于冷冻处理外的剩余枝段, 从中部随机选
取8个茎段直接进行电阻抗测定, 方法同2.2节。
4 统计分析
利用Microsoft Excel进行数据录入和作图, 应
用SPSS17.0软件计算抗寒性并进行方差分析和相
关分析。
实验结果
1 冷冻处理后采用EL法和EIS法测定杨树的抗寒性
EL法测定抗寒性的结果(图1-A)表明, 不同基
因型的半致死温度随着脱锻炼的进程呈现逐步上
升的趋势, 在脱锻炼的前期抗寒性差异极显著(P<
0.01), 后期差异不显著。在脱锻炼初期(3月1日和3
月16日), 各基因型间抗寒性差异显著(P<0.05), 其
中NK36和NK41与母本‘107杨’差异极显著(P<
0.01), 以NK36抗寒性最强。随着脱锻炼的进行,
各基因型抗寒性下降的速率表现出一定程度的差
异。在初期, 各基因型抗寒性呈缓慢下降趋势, 下
降速率差异不显著; 在3月底时, 抗寒性急速下降,
各基因型间抗寒性差异不显著, 基本趋于一定范围
之内, 但NK36和NK61除外, NK36和其他各基因型
间抗寒性差异极显著(P<0.01); 在4月中旬, 各基因
型抗寒性下降呈一定速率时, NK36下降趋势明显,
且抗寒性明显降低, 和各基因型间差异不显著; 在
脱锻炼末期, 各基因型抗寒性下降速率很缓慢并趋
于稳定, 各抗寒性差异不显著。造成抗寒性下降速
率不同的原因, 初步认为是由于各基因型萌动时间
的差异导致的。
EL法和EIS法测定结果表明, 8个杂种子代基
因型的抗寒能力强弱依次为: NK36>NK41>NK61
>NK57>NK42>NK60>NK58>NK56 (图1), 且均强
于母本‘107杨’, 特别是NK36表现出了明显的杂种
优势, 在不同时期比母本提高了1.25~2.37倍。
EIS法测定冷冻处理后参数变化结果表明, 经
张洁等: 电导法和电阻抗图谱法测定脱锻炼期间欧美杨×大青杨F1子代抗寒性 47
过冷冻处理后, 茎的胞外电阻率re和弛豫时间τ随
着温度的降低和冻害程度的增强而下降(图2-A、
B), 且变化趋势与相对电导率类似。胞内电阻率ri
随着温度的降低, 变化趋势不明显(图2-C)。因此,
通过冷冻处理的样本, re和τ可以作为测定其抗寒
性的参数。利用EIS法根据参数re和τ计算得出抗
寒性的方法, 简称为EIS(re)法和EIS(τ)法。
EIS法测定抗寒性结果(图1-B、C)表明, 随着
脱锻炼的进程, 气温回升, 各基因型的半致死温度
逐渐上升, 即抗寒性逐渐降低, 抗寒性的下降趋势
变化和EL法测定的结果一致且EIS(re)法和EIS(τ)
法测定的结果间差异较小。通过EL法与EIS(re)法
和EIS(τ)法测定茎抗寒性的结果(图1)比较可以看
出, 在脱锻炼初期, 抗寒性较强的时候, 用EIS法和
EL法测定的抗寒性值相差8 ℃, EIS法比EL法估测
的植株的抗寒性低; 在抗寒性较低的时候, 多数基
因型两种方法测定的抗寒性值相差不大, 然而部
分基因型EIS(re)法比EL法估测的抗寒性高, 如
NK57和NK60。EL法与EIS法测定的抗寒性呈线
性相关, 与EIS(re)法和EIS(τ)法测定的抗寒性之间
的确定系数分别为R2=0.956和0.965 (表2)。
2 不经冷冻处理EIS参数的变化
在不经冷冻处理下, EIS测定结果(图3)表明,
在整个脱锻炼期间, 9个基因型的3个电阻抗参数
发生了变化。胞外电阻率re总体呈现先下降后上
升, 再下降的趋势(图3-A)。从3月1日到3月16日呈
图1 EL法和EIS法测定9个基因型杨树抗寒性的变化
Fig.1 The changes of frost hardiness of 9 Populus genotypes measured by EL, EIS parameters re and τ methods
A为EL法测定; B为EIS(re)法测定; C为EIS(τ)法测定。
图2 冷冻处理后电阻抗图谱参数的变化
Fig.2 Change in electrical impedance spectroscopy parameters of freezing materials
A: 胞外电阻率re经冷冻处理后的变化; B: 弛豫时间τ经冷冻处理后的变化; C: 胞内电阻率ri经冷冻处理后的变化。温度梯度1为3月1
日至3月31日冷冻处理温度; 温度梯度2为4月15日冷冻处理温度; 温度梯度3为4月30日冷冻处理温度。
植物生理学报48
明显的下降趋势, 从3月16日到3月31日呈一定程
度的缓慢上升趋势, 从3月31日到4月30日呈下降
趋势后趋于平稳, 各基因型间差异不显著。
胞内电阻率ri因基因型的不同而存在一定程
度的差异, 但总体还是呈现先下降后上升再趋于
平稳的规律(图3-B)。从3月1日到3月16日呈明显
的下降趋势, 从3月16日到3月31日大多数基因型
呈上升趋势, 而NK41和NK42除外, 在3月31日各基
因型间差异显著(P< 0.05); 各基因型从3月31日到4
月30日呈下降趋势后趋于平稳, 但NK60、NK61和
‘107杨’呈上升趋势。
不同基因型的弛豫时间τ随着取样时期气温
的升高呈上升趋势, 在脱锻炼后期各基因型间差
异极显著(P<0.01) (图3-C)。脱锻炼后期增长速度
比前期明显加快, 进一步证实了弛豫时间τ可以用
来作为计算抗寒性的参数。
未冷冻处理EIS参数与抗寒性(EL法)相关关
系研究结果(图4)表明, 胞内电阻率ri与经冷冻处理
EL法测定的抗寒性相关性较低, R2仅为0.273, 说明
ri不能作为测定杨树抗寒性的指标; 而胞外电阻率
re和弛豫时间τ与抗寒性的关系均呈二项式分布, R
2
表2 EL法与EIS法(re, τ法)测定的抗寒性的相关性
Table 2 Correlation of the frost hardiness measured by EL
and EIS(re) as well as EIS(τ) methods
测定方法 回归方程 R2
EL与EIS(re)法 y=0.8685x-1.8531 0.956
EL与EIS(τ)法 y=0.8792x-1.42 0.965
图3 脱锻炼期间各种无性系未冷冻样本电阻抗图谱参数的变化
Fig.3 The change in electrical impedance spectroscopy parameters of non-frost-exposed samples of different clones during dehardening
A: 9个基因型胞外电阻率re随时间的变化; B: 9个基因型胞内电阻率ri随时间的变化; C: 9个基因型弛豫时间τ随时间的变化。
图4 未经冷冻处理样本电阻抗图谱参数与抗寒性的相关性
Fig.4 Correlation of electrical impedance spectroscopy parameters for non-frost-exposed samples with their frost hardiness
A: 未经冷冻处理胞外电阻率re与抗寒性的相关性; B: 未经冷冻处理胞内电阻率ri与抗寒性的相关性; C: 未经冷冻处理弛豫时间τ与抗
寒性的相关性。
张洁等: 电导法和电阻抗图谱法测定脱锻炼期间欧美杨×大青杨F1子代抗寒性 49
分别为0.817和0.847, 有较高的相关性, 说明re和τ
可以作为测定杨树抗寒性的指标。
讨　　论
1 EIS法与EL法测定抗寒性
EIS法是一种研究植物抗性的有效实用的物
理方法 , 目前已被广泛地用于估测植物抗寒性
(Repo等2004a; 董胜豪等2009; 李亚青等2010)、气
体胁迫(Repo等2004b)、盐胁迫(Mancuso和Rinal-
delli 1996)、根系生长(Ozier-Lafontaine和Bajazet
2005; Repo等2005)等, 与EL法相比, 具有简单, 快
速等优点(张钢等2005)。本研究首次以EL法为标
准 , 评价EIS法在杨树抗寒性研究中的应用。
Zhang等(2010)用EIS法和EL法测定白皮松(Pinus
bungeana)抗寒性时发现两种方法测定的抗寒性结
果非常相似。对白皮松抗寒性研究发现, 在脱锻
炼初期, 抗寒性较强的时候, 用EIS法和EL法测定
的抗寒性值相差较大, 而随着脱锻炼的进行, 在后
期, 两种方法测得的抗寒性差异较小(董胜豪等
2009), 这与本研究的结果一致。然而, 在脱锻炼后
期, 部分基因型EIS(re)法比EL法估测的抗寒性高,
这与王爱芳等(2008)对不同发育时期樟子松(Pinus
sylvestris L. var. mongolica Litv.)抗寒性测定中的研
究结果一致, 即不论是茎还是针叶均出现了EIS(re)
法比EL法高估抗寒性的情况。初步分析应该是由
于树种不同导致的, 而本研究应该是由于子代基
因型不同造成。Azzarello等(2009)对油橄榄(Olea
europaea L.)的研究表明, EIS法测定的抗寒性与EL
法具有明显的线性相关(R 2=0.950)。李亚青等
(2008)对白皮松的研究同样表明两种方法具有明
显线性相关(R2=0.920)。本研究结果与其一致,
E IS ( τ )法与EL法测定结果间有很高的相关性
(R2=0.965), 表明虽然不同树种之间存在差异, 但是
EIS法和EL法两者估测抗寒性存在明显相关性, EIS
法可以用来估测杨树无性系的抗寒性, 且弛豫时间
τ是植物冷冻处理后测定其抗寒性的最佳参数。
2 不经冷冻处理EIS参数与抗寒性的相关性
脱锻炼初期, 气温逐渐回升, 茎的re和ri均随之
降低, 可能是由于抗寒性逐渐降低, 抗寒锻炼期间
合成的某种抵御低温的蛋白的降解及树体停止休
眠, 开始进行营养生长, 造成体内可溶性糖含量的
降低, 进而导致细胞质电阻的降低; 在3月底时, 部
分无性系茎的re和ri呈一定程度的上升趋势, 可能
与今年3月底来的倒春寒有关系, 致使一部分抵御
低温的蛋白合成及淀粉向可溶性糖的转变; 脱锻
炼后期, 各参数均趋于平稳状态, 说明树体也顺利
越冬, 进入正常的营养生长。
脱锻炼期间, EIS的参数re和ri与所测杨树抗寒
性的变化趋势基本一致, 均呈下降趋势, 且re与抗
寒性有很好的相关性。这与董胜豪等(2009)对白
皮松针叶的研究结果不一致, 其发现在脱锻炼期
间针叶的胞外电阻率re逐渐增大, 呈上升趋势; 胞
内电阻率ri变化很大, 呈先上升后下降, 再上升的
变化趋势。但与Repo等(2007)对挪威云杉(Picea
abies)的研究结果一致。这些结果比较的差异可能
是由于研究树体的不同器官的生理结构不一致造
成的。Repo等(2004b)认为驰豫时间长短反映了细
胞膜组成的变化、细胞内离质体和共质体中离子
的迁移率及它们对频率变化的响应, 从分子水平
上反映了细胞膜脂肪酸的过氧化程度, 这或许就
能够解释本研究中弛豫时间τ的变化趋势。本研究
结果表明, 在样本不经冷冻处理的条件下, 利用参
数re和τ可以测定抗寒性。
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