全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (5): 463~468 463
收稿 2013-01-21　　修定 2013-04-07
资助 国家自然科学基金青年科学基金项目(31200189)和中
国科学院南京土壤研究所知识创新工程领域前沿项目
(ISSASIP1103)。
* 通讯作者(E-mail: wmshi@issas.ac.cn; Tel: 025-86881566)。
不同浓度NH4+和K+处理对拟南芥突变体amos2侧根发育的影响
冯晓宇1,2, 李光杰1,2, 董刚强1,2, 施卫明1,*
1土壤与农业可持续发展国家重点实验室, 中国科学院南京土壤研究所, 南京210008; 2中国科学院大学, 北京100049
摘要: K+在缓解植物NH4+毒害过程中扮演着重要的角色。本文研究培养基中添加不同浓度(0.6、1.2和5.0 mmol·L-1)的K+
时, 高NH4
+ (30或40 mmol·L-1)对拟南芥野生型Col-0和NH4
+超敏感突变体amos2侧根生长的影响。结果表明, 在较低外源K+
浓度(0.6和1.2 mmol·L-1)下, 30 mmol·L-1 NH4
+使amos2的侧根数量减少85%~90%, 超过对Col-0的2倍; 外源K+浓度提高到5.0
mmol·L-1时更显著缓解高NH4
+对amos2侧根数量的抑制作用。高NH4
+对Col-0和amos2新生根区侧根数量的抑制比对成熟
根区的大。时间动态的结果表明: 在低K+条件下, 高NH4
+处理的初始阶段, amos2侧根的发育已开始受到比Col-0更显著的
抑制, 且amos2侧根的出现受到更明显的延时; 将外源K+浓度提高到5.0 mmol·L-1能缓解这种延时效应。可见, 在低K+条件下,
AMOS2位点可能在拟南芥抵抗高NH4
+对侧根的抑制过程中发挥作用, 降低NH4
+/K+比可能是提高拟南芥高NH4
+抗性的手段。
关键词: 拟南芥; amos2突变体; NH4+毒害; 外源K+; 侧根
The Effects of Different Concentrations of NH4+ and K+ Treatments on Lateral
Root Development of Arabidopsis amos2 Mutant
FENG Xiao-Yu1,2, LI Guang-Jie1,2, DONG Gang-Qiang1,2, SHI Wei-Ming1,*
1State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing
210008, China; 2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: K+ plays an important role in the process of protecting plant species from NH4+ toxicity. In this arti-
cle, lateral root (LR) development of Arabidopsis wild type (Col-0) and amos2 mutant (which is overly sensi-
tive to NH4
+ supply) was analyzed under excessive NH4
+ (30 or 40 mmol·L-1) with different concentrations of
K+ (0.6, 1.2 and 5.0 mmol·L-1) added in agar medium. The results showed that high NH4
+ could inhibit the rela-
tive number of LRs of amos2 by 85%–90% on the low external K+ (0.6 or 1.2 mmol·L-1), it was twice higher
than that of Col-0. However, the LR development of Arabidopsis under NH4
+ stress could be recovered by high-
er external K+ (5.0 mmol·L-1), especially to amos2. Furthermore, high NH4
+ had more significant inhibition on
the LR development of distal portion than that of proximal portion. The LRs of amos2 had been more signifi-
cantly inhibited by high NH4
+ at the initial phase of treatment than that of Col-0, and there was also an obvious
time delay on the LR development of amos2 under high NH4
+ and low external K+. Higher external K+ (5.0
mmol·L-1) could relieve the time delay of LR development under NH4
+ stress. All the results indicate that the
AMOS2 locus plays an important role in the resistance to high NH4
+, particularly at low external K+, and the
decrease in NH4
+/K+ ratio is a vital cause for plants to resist NH4
+ toxicity.
Key words: Arabidopsis thaliana; amos2 mutant; NH4+ toxicity; external K+; lateral root
NH4
+是重要的无机氮源之一, 适量的NH4
+能
有效促进植物的生长发育(Kronzucker等1999; Sid-
diqi等2002), 但NH4
+过量则会引发植物NH4
+毒害
(Britto和Kronzucker 2002), 影响生物多样性(Clark
和Tilman 2008)。现代农业生产中, 氮肥投入过量
及施肥方式不合理等因素导致农田土壤溶液中
NH4
+大量累积, 使NH4
+浓度达到2~20 mmol·L-1, 有
些地区甚至更高(Britto和Kronzucker 2002; Glass等
2002)。土壤中的高NH4
+不仅影响作物的生长发
育, 还会明显降低作物的产量和品质, 给粮食生产
带来风险。目前, 植物NH4
+毒害已成为一个全球
性的经济生态问题, 受到国内外学者的广泛关注。
根系是植物吸收养分和水分的主要器官, 也
最容易受NH4
+等环境因子的影响(Britto和Kro-
nzucker 2002; Li等2010; Li等2011a, b; Li等2013)。
植物生理学报464
高NH4
+会抑制根系的生长发育, 但维持较低的外
源NH4
+/K+比可以明显恢复根系的生长, 缓解NH4
+
对主根伸长的抑制(ten Hoopen等2010; Zou等
2012)。Balkos等(2010)也报道, NH4
+胁迫下降低外
源NH4
+/K+ (浓度比)比会显著增加水稻根系的生物
量。但外源NH4
+/K+比是通过什么途径来实现对根
系发育的调控, 有哪些影响因素, 这方面的研究工
作尚未系统开展。在以往的研究中, 高NH4
+条件
下K+对根系发育的影响都是用根系生物量或主根
伸长来表征的, 而高NH4
+条件下不同NH4
+-K+配比
影响侧根发育的报道较少, 值得进一步研究。
我们实验室曾报道了一株拟南芥NH4
+超敏感
突变体amos2, 在高NH4
+条件下其可见侧根数被严
重抑制(Li等2012)。进一步研究发现, AMOS2是一
个新的遗传位点, 而且AMOS2可能在植物NH4
+-K+
平衡过程中有重要的作用(Li等2012)。这一发现
为研究NH4
+和K+的互作关系提供了很好的新材
料。不同NH4
+-K+配比对侧根发育的作用特征以及
AMOS2基因在高NH4
+、低K+环境影响侧根发育过
程中的功能, 目前尚不清楚。鉴此, 本文以野生型
Col-0和突变体amos2为材料, 研究了外源添加不同
浓度K+条件下, 高NH4
+对拟南芥Col-0和amos2侧
根的影响及其动态变化的差异, 以期探讨NH4
+-K+
配比对侧根发育影响的特征和AMOS2基因在此过
程中的作用。
材料与方法
1 植物材料和实验设置
植物材料为野生型拟南芥(Arabidopsis thali-
ana L.) Columbia-0生态型(Col-0)以及本实验室以
Col-0为背景筛选获得的NH4
+超敏感突变体amos2
(Li等2012)。种子表面先消毒灭菌 (董刚强等
2012), 并用0.1%的琼脂糖悬浮, 置于4 ℃避光保存
2~3 d。播种于正常萌发培养基(13 cm×13 cm)上,
成分参考Li等(2010)并作修改, 包括: 2 mmol·L-1
NaH2PO4、5 mmol·L
-1 NaNO3、0.6 mmol·L
-1
K2SO4、2 mmol·L
-1 MgSO4、1 mmol·L
-1 CaCl2、0.1
mmol·L-1 Fe-EDTA、50 μmol·L -1 H3BO3、12
μmol·L-1 MnSO4、1 μmol·L
-1 ZnCl2、1 μmol·L
-1
CuSO4、0.2 μmol·L
-1 Na2MoO4、0.5 g·L
-1 MES、
1% (W/V)蔗糖、0.8% (W/V)琼脂粉(用1 mol·L-1
NaOH调至pH 5.7)。培养板用Parafilm膜封口后垂
直置于光照培养室中, 使根沿培养基表面垂直向
下生长。培养室光周期为16 h/ 8 h, 温度(23±1) ℃,
光照强度为100 μmol·m-2·s-1。
处理培养基中, K+浓度分别配置成0.6、1.2和
5.0 mmol·L-1 (用0.25 mol·L-1 K2SO4配制), NH4
+处理
培养基是在上述对照培养基中添加 1 5或 2 0
mmol·L-1 (NH4)2SO4。种子萌发5 d后(根长大约2
cm), 选取长势较一致的苗移到处理培养基上, 处
理7 d后统计结果。各处理试验设置3~4次重复。
2 侧根数目的统计
侧根数目: 借助测量标尺, 裸眼观察计数成熟
侧根的数量(侧根长度大于0.5 mm) (Zhang等1999;
Li等2011b)。有侧根个体比例(%): 出现侧根的个
体数占所有统计个体的比例, 未出现侧根的个体
按零计算。为避免材料之间基础背景差异的影响,
所有实验结果都采用相对值进行比较, 侧根相对
数量为每棵苗侧根绝对数量与不加NH4
+ (对照)条
件下侧根数量平均值的百分比。
3 数据处理
应用Excel 2003进行数据处理, 数据的统计分
析采用SPSS 16.0, 以P<0.05为差异显著。图表使
用SigmaPlot 10.0生成并由Photoshop排版。
实验结果
1 不同浓度K+对高NH4+下Col-0和amos2侧根数量
的影响
图1表明, 培养基中不添加NH4
+条件下, 外源
提供不同浓度(0.6、1.2、5.0 mmol·L-1) K+对拟南
芥侧根数量没有显著影响。高浓度(30 mmol·L-1)
NH4
+明显抑制拟南芥Col-0和amos2的侧根数量, 在
较低外源K+浓度(0.6和1.2 mmol·L-1)下, 使amos2侧
根数量减少85%~90%, Col-0减少约40%, 此时
Col-0的相对侧根数量是amos2的4~6倍; 较高外源
K+浓度(5.0 mmol·L-1)可更明显增加amos2的侧根
数量, 其侧根数量是K+浓度为0.6和1.2 mmol·L-1时
的4~6倍, 而野生型仅增加了10%~15%。这些结果
说明, 在较低外源K+水平下, 高NH4
+对amos2侧根
的抑制作用更突出, 提高外源K+浓度可部分缓解
高NH4
+对侧根数量的抑制, 而且对amos2的缓解效
果更显著。
冯晓宇等: 不同浓度NH4
+和K+处理对拟南芥突变体amos2侧根发育的影响 465
2 不同浓度K+对高NH4+下Col-0和amos2不同区段
侧根数量的影响
为研究高NH4
+对不同根区段侧根发育的影
响, 将拟南芥主根分为两部分: 移苗前长出的根区
称为成熟根区(proximal portion), 移苗后新长出的
根区称为新生根区(distal portion) (Li等2013)。图2
表明, 外源提供0.6~5.0 mmol·L-1的K+时, 高NH4
+对
Col-0成熟根区侧根数的影响较小且无差异, 但对
Col-0新生根区的影响较大, 尤其在K+ 0.6 mmol·L-1
时, 相对侧根数减少了64%。与Col-0相比, 在较低
外源K+浓度(0.6和1.2 mmol·L-1)下, 高NH4
+对amos2
成熟根区和新生根区的侧根数量均有显著的抑制
作用, 其侧根数减少80%以上, 而且新生根区所受
影响明显大于成熟根区; 较高K+浓度(5.0 mmol·L-1)
下, amos2成熟根区和新生根区的侧根数均得到明
显恢复, 相对侧根数分别达到各自无NH4
+对照时
的80%和50%。可见, 新生根区的侧根数受高NH4
+
的抑制作用大于成熟根区 , 提高外源K+浓度对
amos2成熟根区侧根数的恢复程度更大。
3 不同浓度K+对高NH4+下Col-0和amos2侧根数量
影响的时间动态变化
培养基中不加NH4
+时, 不同浓度K+处理对拟
南芥侧根数量没有明显影响, 而且随着处理时间
的延长也无新变化出现(图3-A)。amos2侧根的发
育受高NH4
+的抑制在处理的初始阶段比Col-0更显
著。在相同的高浓度(30或40 mmol·L-1) NH4
+下, 用
不同的外源低浓度(0.6或1.2 mmol·L-1) K+处理,
Col-0相对侧根数在不同处理时间无差异; 统计分
析显示, 相同条件下amos2也表现出同样的变化趋
势, 但amos2的相对侧根数随时间延长每天的增加
量较小且远低于Col-0; 高浓度(5.0 mmol·L-1)外源
K+可部分缓解高NH4
+ (30和40 mmol·L-1)对Col-0和
amos2侧根发育的抑制, 但Col-0和aoms2的变化趋
势却表现出显著差异(图3-B和C)。与较低外源K+
浓度(0.6或1.2 mmol·L-1)相比, 在5.0 mmol·L-1的K+
下高NH4
+ (30 mmol·L-1)处理2和3 d时amos2的相对
侧根数仅为1%和6%, 从处理的第4天起amos2的侧
根数量迅速增多, 而Col-0前4 d侧根数量随时间的
图1 高NH4
+ (30 mmol·L-1)条件下不同浓度K+
对Col-0和amos2相对侧根数的影响
Fig.1 Effects of different concentrations of K+ on
the relative number of LRs of Col-0 and amos2
under high NH4
+ (30 mmol·L-1)
误差线为SE, 不同小写字母表示生态型内不加NH4
+与加NH4
+
处理之间差异显著(P<0.05); 下同。
图2 高NH4
+ (30 mmol·L-1)条件下不同浓度K+对Col-0和
amos2成熟根区和新生根区相对侧根数的影响
Fig.2 Effects of different concentrations of K+ on the relative
number of LRs in the proximal and distal portions of
Col-0 and amos2 under high NH4
+ (30 mmol·L-1)
植物生理学报466
增加远高于amos2。因此, 高NH4
+对Col-0和amos2
侧根数量动态变化趋势的影响存在较大差异, 且
与外源K+浓度有关。
4 高NH4+对amos2侧根发育的延迟作用
高NH4
+不但影响拟南芥的侧根数量, 而且明
显延迟amos2侧根的出现。如表1所示, 与不添加
NH4
+的对照相比, 高NH4
+处理1 d使Col-0有侧根的
个体比例明显减少, 但该比例会随外源供K+水平
的提高而增加。处理2 d时, 经不同处理的Col-0都
有可见的侧根, 而amos2在不添加NH4
+的培养基中
处理3 d, 有侧根的个体比例才达到100%, 说明
AMOS2位点的突变对正常条件下侧根发育有一定
的延迟影响。高NH4
+处理更显著减少了amos2中
有侧根的个体比例, 且在0.6或1.2 mmol·L-1的K+处
理时尤为明显, 即使处理时间增加到7 d, amos2有
侧根的个体比例也不能达到100%。但这个延时现
象会随着外源NH4
+浓度的降低和K+浓度的升高而
得到改善, 外源K+浓度提高到5.0 mmol·L-1, 在30
mmol·L-1 NH4
+处理下, 第5天后就可以观察到100%
的个体主根出现侧根 , 即使外源NH4
+浓度为40
mmol·L-1, 第5天时该比例也能达到94%。由此说明,
提高外源K+浓度不但能增加amos2的侧根数量, 而
且能更有效缓解高NH4
+对其侧根发育的延迟作用。
讨　　论
高NH4
+可抑制根系的生长, 减少可见侧根的
数量(李保海和施卫明2007; 李青等2011; Qin等
2008, 2011; Li等2011b; Lima等2010)。本文中高浓
度的NH4
+显著抑制拟南芥侧根的发育, 与前人的
报道一致。图1结果显示, amos2的相对侧根数在
高NH4
+、低K+环境仅为10%~15%, 远远低于相同
条件下Col-0的值。高NH4
+、低K+下, Col-0成熟根
区的相对侧根数减少13%, 但AMOS2位点突变后,
成熟根区的侧根数减少75% (图2), 说明高NH4
+、
低K+条件下AMOS2位点对拟南芥成熟根区侧根的
生长有重要的调控作用。对侧根发育的时间动态
分析发现: 在高NH4
+条件下, amos2侧根发育在处
理的初始阶段就比Col-0受到更显著的抑制, 而且
与Col-0相比, 高NH4
+、低K+环境对amos2侧根的
发育有明显的延时作用(表1)。因此, AMOS2位点
可能参与了拟南芥侧根发育对高NH4
+、低K+环境
的响应过程。
Li等(2011a, b)认为, 高NH4
+对侧根的抑制是
通过抑制AUX1的功能来减少地上部生长素向根
部运输而实现的; 乙烯也会明显减少侧根的数量
(主要抑制新生根区的侧根发育) (Ivanchenko等
图3 不同浓度NH4
+和K+处理下Col-0和amos2
相对侧根数量的变化
Fig.3 Changes in the relative number of LRs of Col-0
and amos2 under different concentrations
of NH4
+ and K+ treatments
A: 外源不添加NH4
+; B: 外源添加30 mmol·L-1 NH4
+; C: 外源添
加40 mmol·L-1 NH4
+。
冯晓宇等: 不同浓度NH4
+和K+处理对拟南芥突变体amos2侧根发育的影响 467
2008; Lewis等2011)。Krouk等(2011)研究表明, 养
分和植物激素共同协调调控植物的根系生长。高
NH4
+条件下AMOS2位点对侧根的调控是否通过生
长素或乙烯途径, 还有待进一步研究。另外, 侧根
的发育包括原基的启动、伸长等过程, Li等(2011b)
研究发现, 地上部高NH4
+可以抑制侧根原基的冒
出, 主要发生在新生根区(Li等2013), AMOS2突变
后高NH4
+是否也影响到侧根发育的其他过程, 这
些都值得深入探讨。
高NH 4
+条件下 , 随着外源K +浓度的提高 ,
Col-0新生根区的侧根有明显的恢复, 成熟根区的
侧根数没有变化(图2), 与野生型相比, 提高外源K+
浓度到5.0 mmol·L-1时, amos2的成熟根区和新生根
区的侧根数量能同时得到恢复, 而且侧根的延时
现象也有显著缓解(图3-B和C)。所以, K+在缓解高
NH4
+抑制的拟南芥侧根发育过程中有重要作用,
而AMOS2位点可能参与了K+的缓解过程。外源
5.0 mmol·L-1 K+能同时缓解高NH4
+对拟南芥Col-0
和amos2侧根数量的抑制, 这可能与NH4
+/K+比的
显著下降有关。前人的研究发现, NH4
+/K+在4~8之
间可以有效缓解NH4
+敏感植物的NH4
+毒害症状
(Cao和Tibbitts 1998; Gerendás等1995; Kronzucker
等2003; Roosta和Schjoerring 2007, 2008; Szczerba
等2008); 而NH4
+/K+超过8时, NH4
+敏感植物就会产
生明显的毒害现象。
综上所述, 低K+条件下, 高NH4
+对amos2成熟
根区和新生根区侧根发育的抑制比Col-0更显著,
而且AMOS2突变导致的侧根发育的抑制现象在高
表1 不同浓度NH4
+和K+处理下Col-0和amos2有侧根个体的比例
Table 1 The proportion of individuals that own LRs under different concentrations of NH4
+ and K+ treatments
%
处理浓度/mmol·L-1
/mol·L-1 Col-0 amos2
1 d 2 d 1 d 2 d 3 d 4 d 5 d 6 d 7 d
K+ 0.6 80 100 0 75 100 100 100 100 100
K+ 1.2 85 100 0 71 100 100 100 100 100
K+ 5.0 80 100 0 88 100 100 100 100 100
K+ 0.6+NH4
+ 30 50 100 0 18 29 47 59 76 82
K+ 1.2+NH4
+ 30 48 100 0 21 57 64 71 79 93
K+ 5.0+NH4
+ 30 53 100 0 18 59 76 100 100 100
K+ 0.6+NH4
+ 40 11 100 0 9 18 27 27 50 50
K+ 1.2+NH4
+ 40 33 100 0 11 20 40 40 70 70
K+ 5.0+NH4
+ 40 47 100 0 12 18 59 94 100 100
NH4
+处理的初期阶段就会显现, amos2侧根的发育
对高NH4
+的敏感可能与高NH4
+条件下其侧根的延
时发育有关。外源高浓度K+能更显著缓解高NH4
+
对amos2侧根数量的抑制及对amos2侧根发育的延
时。因此, AMOS2位点可能参与了拟南芥侧根发
育对高NH4
+、低K+环境的响应过程。目前关于高
NH4
+、低K+环境对侧根发育毒害机制的报道较少,
需要进一步研究, 而amos2侧根发育对高NH4
+、低
K+的敏感特征为深入研究侧根发育对高NH4
+、低
K+环境响应的机制提供了很好的切入点。
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