全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2013, 49 (2): 122~126122
收稿 2012-12-21　　修定 2013-01-23
资助 国家自然科学基金(30870206)。
* 通讯作者(E-mail: xinbochen@live.cn; Tel: 0731-84635290)。
丝氨酸羧肽酶及其类蛋白的研究进展
叶玲飞1, 罗光宇1, 向建华1,2, 刘爱玲1,3, 陈信波1,3,*
1湖南农业大学作物基因工程湖南省重点实验室, 长沙410128; 2湖南科技大学生命科学学院, 湖南湘潭411201; 3湖南农业大
学生物科学技术学院, 长沙410128
摘要: 丝氨酸羧肽酶(SCP)是一个庞大的蛋白酶家族, 普遍存在于动物、植物和真菌中。本文简要介绍了SCP及丝氨酸羧
肽酶类蛋白(SCPLs)的结构特点和分类, 综述了它们的亚细胞定位、基因表达水平、提高植物耐逆性、调控植物生长发育
和影响次生代谢产物合成等方面的最新研究进展。
关键词: 丝氨酸羧肽酶; 基因表达调控; 次生代谢产物; 耐逆性
Research Progress of Serine Carboxypeptidases and Serine Carboxypeptidase-
Like Proteins
YE Ling-Fei1, LUO Guang-Yu1, XIANG Jian-Hua1,2, LIU Ai-Ling1,3, CHEN Xin-Bo1,3,*
1Crop Gene Engineering Key Laboratory of Hunan Province, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China; 2School
of Life Sciences, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan, Hunan 411201, China; 3College of Bioscience and Bio-
technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China
Abstract: Serine carboxypeptidases (SCP) widely exist in animals, plants and fungi and form a large protease
family. This review briefly introduces the structural characteristics and classification of SCP and serine carboxy-
peptidase-like proteins (SCPLs), and summarizes the current research advances of SCP/SCPLs in their subcel-
lular localization, gene expression, the regulatory role in stress tolerance, cellular regulation and synthesis of
plant secondary metabolites.
Key words: serine carboxypeptidase; gene expression regulation; secondary metabolites; stress tolerance
丝氨酸羧肽酶(serine carboxypeptidase, SCP)
是一个庞大的水解酶家族, 主要存在于植物或真
菌的液泡和动物的溶酶体内, 目前已从植物和真
菌中分离到大量SCP (王育华等2010)。这些酶在
植物、动物和真菌中具体作用方式有所差异
(Breddam 1986)。已有研究发现SCP及丝氨酸羧肽
酶类蛋白(serine carboxypeptidase-like proteins, SC-
PLs)参与了蛋白质的折叠、除草剂共轭、次级代
谢产物合成等多个重要生化反应环节。近年来,
对这类蛋白的功能挖掘有了新的突破, 发现SCP/
SCPLs在调控细胞大小和心皮数等方面产生影响,
表明SCP/SCPLs在提高作物产量上具有重要意
义。另有研究表明, 有些SCP/SCPLs具有酰基转移
酶功能, 影响到一些次级代谢产物的合成, 部分次
级代谢产物又与逆境胁迫密切相关, 推测其可能
在提高植物耐逆性方面发挥重要作用。本文对
SCP/SCPLs的亚细胞定位、基因表达水平、提高
植物耐逆性、调控植物生长发育和影响次生代谢
产物合成等方面的最新研究进展进行了综述。
1 SCP/SCPLs的分类、亚细胞定位和表达调控
1.1 SCP及其结构特点
SCP是一类属于α/β水解酶家族的真核生物蛋
白水解酶, 其亚基分子量在30~75 kDa之间, 属于
SC族羧肽酶中的S10家族(Mahoney等2001)。S10
家族是一个庞大的蛋白水解酶家族, 含有十分保
守的α/β水解酶三级结构和独特的拓扑结构催化
中心(Lehfeldt等2000)。家族成员在结构特性上具
有许多相似性, 如存在4个参与底物结合和催化
的进化保守结构域, 含有多个N-糖基化位点, 具有
用于胞内运输和分泌的信号肽序列等(Agarwal等
综　述 Reviews
叶玲飞等: 丝氨酸羧肽酶及其类蛋白的研究进展 123
2012)。SCP有两个主要结构特点: 一是具有一个
活性位点, 它是一个由丝氨酸、天门冬氨酸和组
氨酸(Ser-Asp-His)组成的保守三联体, Ser-Asp-His
具有相同的空间取向, 其中丝氨酸被一个保守序
列G-X-S-X包围, 其结构特点使得在蛋白质一级结
构中分散存在的这3种氨基酸在形成蛋白质三级
结构时组成了一个能够结合底物的电荷传递系统
(Mahoney等2001); 二是具有氧离子洞, 在稳定底
物酶复合体的中间过程中发挥重要作用(冯英和俞
朝2009)。在酸性pH环境下, SCP同时具备酯酶、
C-末端水解酶和脱酰胺酶3种酶活性, 在多肽及蛋
白质加工、修饰和降解等多个环节中发挥重要作
用。
1.2 SCPLs及其结构特点
SCPLs是与SCP功能类似的蛋白, 两者在氨基
酸序列上差异不大, 同属于SC族羧肽酶中的S10家
族。但有些SCPLs除具有肽酶活性外, 还具有酰基
转移酶活性(Schaller 2004)。在结构上, SCPLs与
SCP同样具有4个参与底物结合的位点、多个N-糖
基化位点以及催化作用的保守区域等(冯英和俞朝
2009)。在高等植物中, SCPLs是一个类型极其丰
富的大家族, 但是在细菌、真菌和低等植物的基
因组中, 只有极少数编码这类酶的基因。
1.3 SCP/SCPLs分类
若以催化反应的酶对底物的选择为依据来划
分, SCP可以分为四大类, 分别是丝氨酸类-D-Ala-
D-Ala羧肽酶、溶酶体Pro-X羧肽酶、羧肽酶C和
羧肽酶D。在高等植物中, SCP主要为后两类。羧
肽酶C对C-末端疏水氨基酸具有高度亲和力, 而羧
肽酶D对相同位置(即C-末端)的基本氨基酸残基均
具有高效率的水解能力(Agarwal等2012; 王育华等
2010)。根据肽链的数目和长度可把SCP分为羧肽
酶I、羧肽酶II和羧肽酶III三类。羧肽酶I和羧肽酶
II都具有两条多肽链, 如大麦(Hordeum vulgare)羧
肽酶MI (Breddam 1986)和小麦(Triticum aestivum)
羧肽酶WII (Breddam等1987; Liao和Remington
1990)等。羧肽酶 I和羧肽酶 I I I的肽链长度为
420~430个氨基酸, 而羧肽酶II有480个氨基酸左
右。羧肽酶III只有单条多肽链, 比如大麦羧肽酶
MIII (Sørensen等1989)和啤酒酵母羧肽酶Y。羧肽
酶I和羧肽酶II主要存在于动植物中, 而羧肽酶III
主要存在于植物、酵母和丝状真菌中。SCPLs多
属于羧肽酶I和羧肽酶II (冯英等2005; Feng和Xue
2006)。冯英和俞朝(2009)利用隐马可夫模型, 在
基因组和蛋白质组水平上对水稻(Oryza sativa)和
拟南芥(Arabidopsis thaliana)这两种模式植物的
SCP/SCPLs基因家族进行比较分析, 发现水稻与拟
南芥中分别存在71个与54个编码SCPLs的基因, 广
泛分布于基因组中各条染色体上, 并且存在多个
基因簇聚区。基因结构分析显示, 拟南芥的SCPLs
基因存在广泛的交替剪接方式, 而这种现象在水
稻SCPLs基因中却不常见。对它们的蛋白结构的
分析表明, 所有SCPLs家族成员均具有α/β水解酶
亚族与S10家族典型的保守结构域与二级结构特
征。通过系统进化树分析表明, 水稻SCPLs可归分
为羧肽酶I、羧肽酶II和羧肽酶III, 而大多数拟南
芥SCPLs (88.9%)可归属于具有两条多肽链的羧肽
酶I或羧肽酶II。
1.4 植物SCP/SCPLs的亚细胞定位
已有研究表明, 植物SCP/SCPLs主要定位于
细胞质及胞外空间中。Bienert等(2012)从烟草
(Nicotiana tabacum)中分离了NtSCP1和NtSCP2基
因, 并通过观察NtSCP1-GFP融合蛋白在烟草叶片
原生质体中的表达 , 发现该蛋白定位于细胞质
中。Zhou和Li (2005)通过洋葱表皮细胞瞬时表达,
发现拟南芥BRS1定位于胞外空间。
1.5 SCP/SCPLs 基因的表达调控
SCP/SCPLs基因在植物中的表达部位很广泛,
并且不同家族成员的表达具有组织特异性。目前
已从拟南芥、水稻、大麦、小麦、玉米(Zea mays)、
豌豆(Pisum sativum)、番茄(Lycopersicon esculen-
tum)等植物中分离得到SCP/SCPLs基因及其蛋
白。NtSCP1和NtSCP2基因在烟草的根、茎、叶和
花等组织中特异性表达(Bienert等2012)。Fraser
等(2005)发现AtSCPL5在植株的根、茎、叶、花和
角果中均有表达, 在根中的表达量最大, 其次是在
叶、花和角果中, 在茎中的表达量最低。Weier等
(2008)发现在拟南芥的胚乳和种皮中有BnSCT1表
达。OsBISCPL1基因在水稻的根、茎、叶和鞘中
均有表达, 在根、叶、鞘中的表达量较高, 在茎中
的表达稍弱(Liu等2008)。CBP3在水稻胚的糊粉层
细胞中有很高的表达量, 但是在根和叶中的表达
相对较弱(Washio和Ishikawa 1994)。Baulcombe和
Buffard (1983)报道了小麦CPIII在糊粉层细胞中表
植物生理学报124
达, Domínguez等(2002)发现CPIII在小麦盾片的微
管组织、幼芽和根部也有表达。
此外, SCP/SCPLs基因的表达还受逆境和激素
的调控, 玉米ZmSCP基因在生物和非生物胁迫下
都呈现出诱导表达趋势(刘丽等2013)。豌豆PsCP
基因的表达受到赤霉素诱导, 被多效唑抑制, 但这
种抑制可被赤霉素恢复。当幼苗处于生长不良的
情况下, PsCP基因的表达量会降低, 但通过赤霉素
处理可使其表达量升高(Cercós等2003)。
2 SCP/SCPLs的功能
虽然SCP/SCPLs家族成员庞大, 但目前仅有
部分成员的功能得到鉴定, 大部分家族成员的生
物学功能尚不清楚。已有研究结果表明 , SCP/
SCPLs所起的作用涉及到多种生理和逆境胁迫过
程, 主要包括以下几个方面: 种子发育(Cercós等
2003; Li等2011; Wen等2012)、植物次级代谢产物
合成中的酰基转移(Mugford等2009; Mugford和Os-
bourn 2009; Bienert等2012)、油菜素内酯信号转导
途径(Baulcombe和Buffard 1983; Liu等2008)、伤害
应答(Granat等2003)、细胞程序性死亡中胞内组分
自溶(Domínguez等2002)和种子萌发中储存蛋白的
水解(Mugford和Milkowski 2012)等。SCPLs不仅
可催化蛋白水解反应, 还可催化甲草胺代谢过程
中谷胱甘肽分解反应的第一个步骤, 参与植物伤
害应答反应, 并在油菜素内酯等的生物合成中发
挥重要作用(Wolf等1996)。
2.1 SCP/SCPLs基因在调控植物细胞发育中的作用
近年来, 在SCP/SCPLs基因对细胞调控方面的
研究取得了一些进展。在水稻(Li等2011)、拟南
芥(Wen等2012)和烟草(Bienert等2012)中相继发现
SCP/SCPLs基因在调控细胞伸长和心皮数等方面
产生影响。Li等(2011)基于图位克隆确定了水稻
中的GS5是一个数量性状基因, 位于水稻5号染色
体遗传图谱的分子标记的RM593和RM574之间,
编码一个SCP, 通过控制谷粒的宽度、灌浆程度和
重量来调节谷粒大小。过表达GS5的水稻具有更
大的谷粒, 在其缺失或者表达量减少的情况下, 谷
粒会相应减小, 表明GS5基因在调控谷粒大小方面
发挥正调控作用。这一研究成果可能在提高水稻
亩产甚至其他作物产量方面具有重要意义。过表
达ECS1的拟南芥植株的心皮数和每果种子数都高
于野生型。大多数的ECS1过表达植株都有3个心
皮, 有的甚至出现4个心皮, 而野生型只有2个心
皮。另外, ECS1过表达植株每果种子的千粒重较
野生型增加了大约33% (Wen等2012)。细胞伸长
在植物细胞发育和形态变化方面有重要作用, 表
现在细胞出现松动和膨胀。细胞壁重塑取决于物
理因素、化学因素和酶等多种影响因子的联合作
用, 比如会受到油菜素内酯和赤霉素的影响, 也会
受到环境的影响。整个过程会涉及到一些受体激
酶, 但许多其他蛋白质也同样扮演着重要角色(Se-
ifert和Blaukopf 2010)。Bienert等(2012)报道两个
烟草SCP基因NtSCP1和NtSCP2在控制细胞伸长方
面发挥作用。带有组氨酸标签的NtSCP1蛋白在体
外具有羧肽酶活性。过表达转基因烟草植株由于
细胞的形态变小而导致花果实变小, 其黄化苗的
胚轴长度也变短。这些结果都表明SCP在控制细
胞伸长方面扮演着重要角色。
2.2 SCP/SCPLs基因在植物次生代谢产物合成中
的作用
在高等植物中, SCP家族一些成员的功能具有
多样性, 如合成天然产物所必须具备的酰基转移
酶类的功能, 酰基化实现了天然产物结构和功能
上的多样性(Stehle等2008)。迄今为止发现的植物
酰基转移酶大部分属于BAHD酰基转移酶家族, 而
该家族成员在大量植物天然产物的酰基化反应和
利用酰基辅酶A硫酯底物功能上发挥重要作用
(DAuria 2006)。丝氨酸羧肽酶类酰基转移酶(SC-
PLa)近来已经成为一种新型且独特的植物酰基
酶, 利用O型葡萄糖酯酰基底物进行酰基化反应
(Stehle等2006)。研究表明 , 在双子叶植物中 ,
SCPLa不仅参与番茄中昆虫防御作用所涉及的葡
萄糖聚酯的合成(Lehfeldt等2000), 而且参与拟南
芥中紫外线防护剂芥子酸胆酯的合成(Fraser等
2007)。Mugford等(2009)发现, 燕麦中由Sad7基因
编码SCPLa是抗菌素酰化反应所需的, 且在其合成
过程中起催化作用。另外, 它可以抵御土源性致
病菌, 从而更好地保护植物。Sad7是第一个在单
子叶植物中被发现的SCPLa, 这一发现扩展了SCP
家族的功能范围, 同时也表明, SCPLa家族起源于
单子叶植物和双子叶植物的分支之前。进化分析
表明, 在双子叶植物和单子叶植物物种中可能存
在大量的SCPLa, 而且成倍增加的相应基因在两个
谱系之间具有独立性和多元性, 这使得SCPLa家族
叶玲飞等: 丝氨酸羧肽酶及其类蛋白的研究进展 125
的进化又达到了一个新的阶段(Mugford和Osbourn
2009)。从早期开花植物的蛋白酶进化开始, SCPLa
家族随后在高等植物中不断遗传和变异, 伴随不
同天然产物的合成途径, 它们的功能也出现了多
样性。单子叶植物中SCPLs家族中不断演变, 丰富
了植物的代谢多样性, 这些酶在次生代谢产物合
成中扮演了不同角色(Shen等2012; Morita等2012)。
2.3 SCP/SCPLs基因在植物胁迫耐性中的作用
在逆境胁迫下, 植物的生存能力、作物的产
量、生长量、发育情况、光合速率和矿质元素吸
收速率等都会受到影响(Cramer等2011; Granat等
2003; 成丹等2010; Chong-Pérez等2011)。植物在
应对生物和非生物逆境时, 自身会具备一定的屏
障和防御机制(李灵之等2011; 李保珠等2012; 吴燕
等2012)。已有研究表明, SCP/SCPLs在植物的逆
境防卫方面具有重要作用。Liu等(2008)在对水稻
中的抗病信号分子研究中发现OsBISCPL1被水杨
酸和茉莉酸诱导表达, 并且在抗病品系和稻瘟菌
的非亲和互作中表达量上调。OsBISCPL1转基因
植株在一定程度上降低了对ABA的敏感性, 并对
氧化胁迫表现出一定抗性。另外, 拟南芥BRS1基
因编码的分泌型SCP II类蛋白BRS1首次被证实在
油菜素内酯(BR)信号转导通路中发挥重要作用。
当它过量表达时, 对BR敏感的BRI1基因起到抑制
作用, 体现在BRI1介导的BR信号转导途径的早期,
但并不是直接加工BRI1的受体, 而有可能是参与
到甾醇结合蛋白的加工过程中, 使其转化为有活
性的BR结合蛋白。BR分子与这种具有活性的BR
结合蛋白形成复合体后, 再与BRI1的胞外结构域
连接, 从而完成BR信号的感知(Zhou和Li 2005)。
除此之外, 拟南芥ECS1过表达植株表现出对BR敏
感(Wen等2012)。而研究表明, BR能改善植物生理
代谢, 调节植物生长发育的许多过程, 在植物耐旱
性、抗病性、抗寒性等方面发挥作用(王红红等
2005)。最近, 刘丽等(2013)发现ZmSCP转基因烟
草的抗病性、耐盐性、抗氧化性均有不同程度的
提高, 并且防卫基因在大多数转基因烟草中的表
达量高于野生型, 表明ZmSCP基因与植物响应逆
境胁迫相关。王育华等(2010)发现一个水稻OsSCP
基因缺失突变体的耐旱性低于对照, 初步认为这
个基因在耐旱方面发挥作用。目前, 我们正在对
OsSCP基因的缺失突变体和过表达转基因植株进
行深入的抗干旱胁迫鉴定和作用机制研究。
3 结语
近些年来, 随着测序成本下降、分子生物学
实验技术和基因工程技术的发展, 各种SCP/SCPLs
基因将被陆续分离和鉴定, 对其结构和分类、亚
细胞定位、表达调控和各项功能的研究也将日臻
完善。国内外研究者们已从不同的植物中鉴定出
越来越多的SCP/SCPLs基因, 由于这个家族的成员
极其丰富, 功能具有多样性, 在不同的物种中、不
同的发育阶段、不同的生长环境中, 其家族中的
成员执行不同的功能, 对SCP/SCPLs基因功能的研
究尤其是在非生物逆境方面还有待进一步的深
入。相信在以后的研究中, 通过对与SCP/SCPLs基
因缺陷型突变体密切相关的生化表征进行筛选,
可以发现一些它们未被发掘的功能, 拓宽对此类
基因功能范围的研究, 利用不断发展和完善的基
因工程技术, 如RNA干扰技术、基因过表达技术
等, 逐步阐明它们在抗非生物胁迫过程中的机制,
对作物的抗逆机理有更加全面的认识, 进而实现
利用基因工程技术手段提高作物的抗逆能力, 从而
在实际生产中产生更大的经济效益及应用价值。
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