全 文 ：植物生理学通讯 第 45 卷 第 7 期，2009 年 7 月 639
收稿 2009-02-23 修定 　2009-06-01
资助 国家生态系统观测研究网络建设项目(2005DKA10300)
和国家科技基础条件平台项目(2007 DKA21002 -29)。
* 通讯作者(E-mail: lvdeguo@yahoo.com.cn; Tel: 024-
8 8 4 8 7 4 5 9 )。
外源葡萄糖对盐胁迫下山楂叶中光系统 II光化学活性的影响
于翠 1, 吕德国 1,2,*, 杨磊 1, 秦嗣军 1,2, 马怀宇 1,2, 刘国成 1,2
1 沈阳农业大学园艺学院, 沈阳 110161; 2 北方果树育种与生理生态研究所, 沈阳 110161
提要: 研究盐胁迫下外源葡萄糖对山楂叶中光系统II (PSII)光化学活性影响的结果表明, 盐胁迫下, 浇灌外源葡萄糖可增加
山楂幼苗叶中PSII最大光化学效率(Fv/Fm)、暗适应后PSII最大光化学效率(ΦPo)、捕获的激子将电子传递到电子传递链中
QA- 下游的其它电子受体的概率(Ψo)及反应中心吸收的光能用于电子传递的量子产额(ΦEo), 降低照光 2 ms 时反应中心的
关闭程度(Vj)和单位反应中心吸收的能量(ABS/RC), 提高电子转运效率(ETo/RC), 降低放氧复合体(OEC)受伤害的程度。
关键词: 山楂; 叶绿素荧光; 外源葡萄糖; 盐胁迫
Effects of Exogenous Glucose on Photochemistry Activities of PSII in Leaves
of Hawthorn (Crataegus pinnatifida Bge.) under Salt Stress
YU Cui1, LÜ De-Guo1,2,*, YANG Lei1, QIN Si-Jun1,2, MA Huai-Yu1,2, LIU Guo-Cheng1,2
1College of Horticulture, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110161, China; 2Research Laboratory for Breeding and
Physiology-Ecology of Northern Fruit Tree, Shenyang 110161, China
Abstract: The effects of exogenous glucose on photochemistry activities of photosystem II (PSII) in leaves of
hawthorn (Crataegus pinnatifida) seedlings were studied under salt stress. The results showed that application
of exogenous glucose could increase the maximal photochemical efficiency of PSII (Fv/Fm), maximal photo-
chemical efficiency of PSII after dark adaptation (ΦPo), the efficiency that a trapped excition could move an
electron into the electron transport chain beyond QA- (Ψo), and the probability that an absorbed photon would
move an electron into the electron transport chain beyond QA- (ΦEo). At the same time it could decrease the
closed extent of reaction center with illumination 2 ms (Vj) and the absorption energy per reaction center (ABS/RC),
and increase the electron transport efficiency of per reaction center (ETo/RC). Application of exogenous glucose
could also lighter the damaged extent of oxygen evolution complex (OEC) under salt stress.
Key words: hawthorn (Crataegus pinnatifida); chlorophyll fluorescence; exogenous glucose; salt stress
盐碱地和盐渍化土壤是严重制约许多作物和
果树优良品种高产潜力发挥的因素。已有的研究
表明, 外源葡萄糖、果糖、海藻糖、腐胺、氨
基乙酸甜菜碱、脂肪酸和硅离子等物质能不同程
度地改善植物体内许多生理生化过程, 提高其适应
和抵抗盐胁迫之类不良环境的能力(陈因和方大惟
1991, 1995; Lutts 等 1996; 丁顺华等 2005; 凌腾芳
等 2005; Zhao和 Qin 2005; Liang等 2006; Demiral
和 Turkan 2006; 刘丽萍等 2006)。但这些研究均
未从光合生理角度对植株叶片中光系统II (PSII)光
化学活性进行研究。本文以山楂为试材, 探讨盐胁
迫下外源葡萄糖对其叶片叶绿素荧光动力学参数的
影响。
材料与方法
试验于 2007 年在本校果树试验基地进行, 以
山楂(Crataegus pinnatifida Bge.)为试材, 苗木于2007
年 5 月定植于上口直径为 12.5 cm、高为 13.0 cm
的营养钵中, 基质为原土:炉渣:腐熟鸡粪 =2:1:1。
随机挑选40株正常肥水管理的完全展叶的植株, 于
2007年 8月 21日进行处理, 分别浇灌 150 mL蒸馏
水(对照), 150 mL 4% NaCl (占盆土干重 4%) 溶液
(T0), 150 mL 4% NaCl 溶液 +2.5 mmol·L-1 葡萄糖
(T1), 150 mL 4% NaCl 溶液 +5.0 mmol·L-1 葡萄糖
(T2), 150 mL 4% NaCl 溶液 +10.0 mmol·L-1 葡萄糖
(T3)。处理 7 d 后, 于 2007 年 8 月 28 日(晴天)测
定荧光参数。每处理选生长势一致的试材 3株, 从
植物生理学通讯 第 45 卷 第 7 期，2009 年 7 月640
中选出7个光照良好的顶部新梢功能正常的叶进行
荧光参数测定。用连续激发式植物荧光效率仪
Handy-PEA (Hansatech Instruments, 英国)测定叶绿
素 a 荧光参数。叶片经暗适应 20 min 后, 暴露在
饱和脉冲光(3 000 μmol·m-2·s-1)下 1 s, 获得 O-J-I-P
诱导曲线, 根据荧光诱导动力学曲线分析技术 JIP-
test 计算以下荧光参数(Strasser 1997): PSII 最大光
化学效率(Fv/Fm); J 点(2 ms)的相对可变荧光 Vj=
(Fj-Fo)/(Fm-Fo); 暗适应后 PSII 最大光化学效率
ΦPo=[1-(Fo/Fm)]; 捕获的激子将电子传递到电子传
递链中 QA- 下游的其它电子受体的概率 Ψ o=ETo/
TRo=(1-Vj); 反应中心吸收的光能用于电子传递的
量子产额 ΦEo=ETo/ABS=[1-(Fo/Fm)]×Ψo; 可变荧光
Ft 占 Fj-Fo 振幅的比例 Wk=(Ft-Fo)/(Fj-Fo); 单位有
活性反应中心吸收的光能 ABS/RC; 单位有活性反
应中心捕获的用于还原QA-的能量TRo/RC; 单位有
活性反应中心捕获的用于电子传递的能量ETo/RC;
单位有活性反应中心耗散的能量DIo/RC; 以吸收光
能为基础的光合性能指数PIABS=(RC/ABS)×[ΦPo/(1-
ΦPo)]×[Ψo/(1-Ψo)]等。所得数据用 SPSS 10.0 数据
统计软件进行统计分析, Duncan’s新复极差法进行
显著性检验, Origin 8.0 与 Excel 绘图软件绘图。
结果与讨论
1 外源葡萄糖对荧光动力学曲线的影响
从图1可以看出, 盐胁迫下山楂叶片中PSII荧
光诱导曲线上出现明显的K点, 这表明盐胁迫下放
氧复合体(oxygen evolution complex, OEC)受到伤
害。不同浓度外源葡萄糖处理山楂叶片叶绿素荧
光诱导曲线不同, 其中 2.5 mmol·L-1 (T1)>5 mmol·L-1
(T2)>10.0 mmol·L-1 (T3), 且各处理的荧光产量均高
于单一盐胁迫处理(T0), 但低于未受盐胁迫的(对
照 )。
2 外源葡萄糖对 PSII光化学效率的影响
如图 2所示, 与 T0 相比, 盐胁迫下外源葡萄糖
可以提高 PSII 的最大光化学效率 Fv/Fm 值, 各处理
Fv/Fm 值为T2>T1>T3, 但均比未受盐胁迫的低, 且差
异显著(P<0.05), 但各处理间 Fv/Fm 值差异不显著;
外源葡萄糖可提高 Vj, 但均低于 T0, 差异达显著水
平(P<0.05)。与T0相比, 盐胁迫下外源葡萄糖可提
高ΦPo、ΦEo和Ψo, 降低Wk, 但均高于未受盐胁迫的。
与单一盐胁迫下的植株相比, 盐胁迫下外源葡
萄糖处理可提高 Sm 值, 但各处理的 Sm 值均低于未
受盐胁迫的, T2 与其他处理的差异显著(P<0.05)。
盐胁迫下外源葡萄糖可增加 PIABS, 各处理值高于
T0, 但均低于未受盐胁迫的, 且 T1、T2 与 T0 的差
异显著(P<0.05) (图 2)。
3 外源葡萄糖对光合机构的比活性参数的影响
由表1可知, 盐胁迫下外源葡萄糖处理可提高
PSII 单位面积反应中心的数量 RC/CS, 其中 T2 的
RC/CS 值与 T0 差异显著(P<0.05)。不同浓度外源
葡萄糖处理PSII ABS/RC与TRo/RC的能量均高于
T0, 其中 T2 与 T0 差异达显著水平(P<0.05)。处理
间 ETo/RC 差异不显著(P<0.05), 各处理 DIo/RC 均
低于单一盐胁迫处理, 其中未受盐胁迫的和T2与T0
的差异达显著水平(P<0.05)。
总之, 高浓度盐引起的离子和水势变化可导致
叶绿体膜和植株光合机构的伤害。本文中, 盐胁迫
导致山楂叶片PSII光化学效率(图2)和光合电子传
递效率的降低(Vj下降), 这与陈华新等(2003)在杂交
酸模中的结果一致。外源葡萄糖在一定程度上可
以减轻NaCl胁迫下山楂幼苗叶片光合作用的抑制
程度, PSII 光化学效率、光化学反应和光合电子
图 1 盐胁迫下外源葡萄糖对山楂叶中 PSII
叶绿素荧光诱导动力学曲线的影响
Fig.1 Effects of exogenous glucose on chlorophyll a
fluorescence induction kinetic curves in leaves of
hawthorn under salt stress
植物生理学通讯 第 45 卷 第 7 期，2009 年 7 月 641
传递必有增加, 过剩的光能和失活反应中心的数量
(图 2、表 1)都减轻, 因而山楂幼苗的耐盐能力有
所提高。
参考文献
陈华新, 李卫军, 安沙舟, 高辉远(2003). 钙对 NaCl 胁迫下杂交酸
膜(Rumex K-1)幼苗叶片光抑制的减轻作用. 植物生理与分
子生物学学报, 29 (5): 449~454
陈因, 方大惟(1991). 氯化钠影响下蓝藻 Anabaena 7120 的固氮
活性和去铵阻抑. 核农学报, 5 (4): 239~245
陈因, 方大惟(1995). CO2 对 NaCl 胁迫下蓝藻固氮的影响. 植物
表 1 盐胁迫下外源葡萄糖对山楂叶叶绿素荧光动力学参数的影响
Table 1 Effects of exogenous glucose on chlorophyll a fluorescence kinetic
parameters in leaves of hawthorn under salt stress
处理 RC/CS ABS/RC TRo/RC ETo/RC DIo/RC
对照 120.21±4.48a 2.84±0.17a 1.91±0.07a 0.96±0.05a 0.64±0.11b
T 0 101.15±5.77b 2.30±0.12b 1.66±0.07b 0.91±0.04a 0.92±0.14a
T 1 112.04±3.89ab 2.54±0.11ab 1.82±0.06ab 1.01±0.04a 0.72±0.08ab
T 2 117.98±5.67a 2.75±0.16a 1.83±0.04a 0.94±0.03a 0.65±0.08b
T 3 104.15±6.35ab 2.69±0.19ab 1.86±0.06a 0.94±0.03a 0.83±0.13ab
　　表中不同小写字母表示各种处理之间达到显著差异(P<0 .05 )。
生理学通讯, 31 (6): 415~419
丁顺华, 李艳艳, 王宝山(2005). 外源海藻糖对小麦幼苗耐盐性的
影响. 西北植物学报, 25 (3): 513~518
冯立田, 赵可夫(1998). 叶绿体对盐胁迫的某些生理适应机制. 植
物学通报, 15 (增刊): 62~67
柯玉琴, 潘廷国(1999). NaCl 胁迫对甘薯叶片叶绿体超微结构及
一些酶活性的影响. 植物生理学报, 25 (3): 229~233
凌腾芳, 宣伟, 樊颖瑞, 孙永刚, 徐晟, 黄本开, 黄思睿, 沈文飚
(2005). 外源葡萄糖、果糖和 NO 供体(SNP)对盐胁迫下水
稻种子萌发的影响. 植物生理与分子生物学学报, 31 (2 ):
205~212
刘丽萍, 臧小云, 袁巧云, 蔡庆生(2006). 外源蔗糖对盐胁迫荞麦
图 2 盐胁迫下外源葡萄糖对山楂叶 PSII光化学效率的影响
Fig.2 Effects of exogenous glucose on photochemical efficiency of PSII in leaves of hawthorn under salt stress
植物生理学通讯 第 45 卷 第 7 期，2009 年 7 月642
幼苗根系生长的缓解效应. 植物生理学通讯, 42 (5): 847~850
朱新广, 张其德, 匡廷云(2000). NaCl 对小麦光合功能的伤害主
要是由离子效应造成的. 植物学通报, 17 (4): 360~365
Demiral T, Turkan I (2006). Exogenous glycinebetaine affects
growth and proline accumulation and retards senescence in
two rice cultivars under NaCl stress. Environ Exp Bot, 56:
72~79
Liang YC, Zhang WH, Chen Q, Liu YL, Ding RX (2006). Effect
of exogenous silicon (Si) on H+-ATPase activity, phospho-
lipids and fluidity of plasma membrane in leaves of salt-
stressed barley (Hordeum vulgare L.). Environ Exp Bot, 57:
212~219
Lutts S, Kinet JM, Bouhamont J (1996). Ethylene production by
leaves of rice (Oryza sativa L.) in relation to salinity toler-
ance and exogenous putrescine application. Plant Sci, 116:
15~25
Strasser BJ (1997). Donor side capacity of photosystem II probed
by chlorophyll a fluorescence transients. Photosynth Res,
52: 147~155
Zhao FG, Qin P (2005). Protective effects of exogenous fatty
acids on root tonoplast function against salt stress in barley
seedlings. Environ Exp Bot, 53: 215~223