全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2011, 47 (11): 1109~1116 1109
收稿 2011-08-15　　修定 2011-09-28
资助 国家“973”项目课题(2007CB109303)和国家自然科学基金
项目(30771285)。
致谢 感谢青岛中烟种子有限责任公司孙菲菲给予热心指导。
* 通讯作者(E-mail: wmshi@issas.ac.cn; Tel: 025-86881566)。
铵减弱拟南芥主根向地性及其相关作用途径
邹娜1,2, 李保海1, 董刚强1,2, 李素梅1, 施卫明1,*
1土壤与农业可持续发展国家重点实验室, 中国科学院南京土壤研究所, 南京 210008; 2中国科学院研究生院, 北京 100049
摘要: 向地性是决定植物根系空间构型的主要因素之一, 对植物锚定和水分养分吸收至关重要。除了重力, 根系向地性还
受土壤环境因子影响。本文采用琼脂培养方法, 研究了铵对拟南芥主根向地性反应的影响及相关作用途径。结果表明: 短
期内, 不同浓度(NH4)2SO4均显著抑制主根向地性弯曲, 但随着时间的延长, 根尖向地性角度逐渐变小。而等(NH4)2SO4浓度
的NaCl对主根向地性抑制效应较小, 不同浓度的甘露醇不阻碍主根向地性弯曲。组织化学染色结果显示铵处理12 h以内,
Col-0根尖没有淀粉体的快速降解过程, 并且铵对淀粉体缺失突变体pgm-1主根向地性的影响同Col-0相似。铵处理部分恢
复生长素转运载体突变体aux1-22和eir1-1主根向地性缺失。这些结果表明, 铵对拟南芥主根向地性的影响独立于根尖淀粉
体参与的重力感应途径。
关键词: 拟南芥; 向地性; 铵; 淀粉体; 生长素运输
High Ammonium Reduce Root Gravitropism in Arabidopsis and Its Corre-
sponding Mechanism
ZOU Na1,2, LI Bao-Hai1, DONG Gang-Qiang1,2, LI Su-Mei1, SHI Wei-Ming1,*
1State Key Laboratory of Soil and Sustainable Agriculture, Institute of Soil Science, Chinese Academy of Sciences, Nanjing
210008, China; 2Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: Gravitropism is one of the important factors in determining the spatial architecture of root system
and thus has a great effect on the capacity of plants to anchorage and take up water and nutrients in the soil. Be-
sides controlled by gravity, root gravitropism is also affected by various environmental stimuli. The effects and
corresponding mechanism of ammonium on root gravitropism in Arabidopsis were studied with agar medium.
The results showed that all concentrations of (NH4)2SO4 used significantly inhibited root gravitropic curvature
at earlier time, but the gravitropic angles became smaller along with treatment prolonging. Equal concentrations
of NaCl had less inhibitory effect on root gravitropism than that of (NH4)2SO4 and various concentrations of
mannitol did not inhibit root gravitropism. Histochemical staining showed that there was no rapid degradation
of amyloplast in root columella cells of Col-0 under ammonium stress within 12 h period, and the starchless
mutant pgm-1 displayed similar root gravitropic change pattern as that of Col-0 when treated with ammonium.
However, the agravitropism of auxin transporter mutants aux1-22 and eir1-1 can be partially rescued by ammo-
nium treatment. These results indicated that the effect of ammonium on root gravitropism might be independent
of the amyloplast in gravity sensing cells.
Key words: Arabidopsis thaliana; gravitropism; ammonium; amyloplast; auxin transport
向地性是指植物相对于重力矢量以一定角度
生长的过程, 通常以重力调定角(gravitational set
point angle, GSPA)来表示(Blancaflor和Masson
2003; Masson等2009)。在正常情况下, 种子萌发
后, 由于向地性的作用, 植物根系总是向下生长而
茎总是向上伸展。对农业生产来说, 向地性可以
保证农作物最大限度的利用有限资源, 同时使植
物在遭受风雨袭击后恢复直立生长, 以利于机械
收割及避免土壤湿气和病原体等损害种子(Perrin
等2005)。根系向地性是决定根系在土壤中空间分
布的主要因素之一, 对植物锚定、土壤水分养分
吸收以及植物正常生理活动都很重要(Lynch 1995;
Forde和Lorenzo 2001; 石江华等2005)。植物向地
植物生理学报1110
性反应有两个经典假说, 即淀粉体-平衡石假说和
Cholodney-Went模型来解释(Blancaflor和Masson
2003; Morita和Tasaka 2004)。在重力刺激下, 根冠
小柱细胞内造粉体的沉淀一般被认为是根系感受
重力变化的主要机制(Wolverton等2011)。淀粉体
缺失突变体以及激光消除根冠小柱细胞显著减弱
主根向地性(Kiss等1989; Blancaflor等1998; Wol-
verton等2011)。通过造粉体的运动激活重力信号
转导途径, 在受刺激器官两侧形成侧向的生长素
浓度梯度(Masson等2009)。然后由侧根冠及表皮
细胞质膜上的生长素输入载体AUX1和生长素输
出载体PIN2/EIR1/AGR1等协同作用, 将该侧向生
长素浓度梯度运输到伸长区, 从而促进伸长区上
下侧细胞差异生长和根系向地性弯曲(Chen等
2002; Petrášek和Friml 2009)。
除了重力, 其它的环境因子如光照、水分(湿
度梯度 )、机械刺激等也影响植物的生长方向
(Takahashi等2009)。此外, 根系还展示其他形式的
生长运动, 如与植物种类及生长条件有关的波浪形
和右偏倾斜等生长特性(Oliva和Dunand 2007)。由
于其固着特性, 深扎于土壤中的植物根系通常还受
各种环境刺激的影响, 如养分、水分/湿度梯度、温
度、化学物质、盐分和机械阻碍等非生物环境胁
迫(Bonser等1996; Filippenko 2001; Liao等2001;
Massa和Gilroy 2003; Takahashi等2003; Vicente-
Agullo等2004; Sun等2008; Shibasaki等2009; Takaha-
shi等2009)。适度逆境条件下, 根系能够通过多种
机制感受逆境信号, 并产生应对, 为此, 植物需要克
服重力信号, 从而调整其生长方向, 绕过障碍物或
向水分和养分富足地方生长(Fasano等2002; 石江
华等2005)。例如, 湿度梯度和水分胁迫(高盐及渗
透胁迫)处理都会使拟南芥根冠柱细胞内淀粉粒快
速降解, 使重力感应去敏化从而克服重力信号, 避
免不利环境胁迫(Takahashi等2003; Sun等2008)。
高铵作为主要的土壤环境因子之一, 对植物
根系生长及侧根形成的抑制效应已有广泛研究
(Gerendás等1997; Britto和Kronzucker 2002; 李保海
和施卫明2007; Qin等2008; Li等2010; Jadid等2011;
Kempinski等2011; Li等2011a, b)。我们研究发现,
在高铵胁迫条件下根系向地性也受到了影响, 而
且主要是根部铵效应(邹娜等, 《土壤》待刊)。但
铵对拟南芥主根向地性的影响特征及相关作用途
径尚不清楚。本文在此基础上, 分析了铵和等渗
胁迫处理(NaCl和甘露醇)对主根向地性的影响, 并
借助于根尖淀粉体组织化学染色和根系向地性缺
失突变体材料, 探讨了根尖淀粉体以及生长素由
顶向基运输在高铵胁迫影响拟南芥主根向地性反
应中的作用。
材料与方法
植物材料: 野生型拟南芥(Arabidopsis thaliana L.)
为Columbia-0生态型(Col-0), 以及以Col-0为背景
的突变体pgm-1 (Caspar等1985; Kiss等1989)、
aux1-22 (Roman等1995)和eir1-1 (Roman等1995)用
于本研究。突变体aux1-22由Malcolm Bennett博士
(University of Nottingham, UK)惠赠, pgm-1和eir1-1
购自拟南芥生物资源中心(http://www.arabidopsis.
org/)。种子先表面消毒灭菌, 置4 ℃低温避光保存
2 d, 播种在无菌正常萌发培养基, 成分同Li等(2010)
所描述, 包括: 2 mmol·L-1 KH2PO4、5 mmol·L
-1
NaNO3、2 mmol·L
-1 MgSO4、1 mmol·L
-1 CaCl2、
0.1 mmol·L-1 Fe-EDTA、50 μmol·L-1 H3BO3、12
μmol·L-1 MnSO4、1 μmol·L
-1 ZnC12、1 μmol·L
-1
CuSO4、0.2 μmol·L
-1 Na2MoO4、1% (W/V)蔗糖、
0.5 g·L-1 MES、0.8% (W/V)琼脂(用1 mol·L-1 NaOH
调至pH 5.7)。培养板竖直放置于生长室中, 培养
条件为: 温度(23±1) ℃, 光周期16 h/8 h, 光照强度
100 μmol·m-2·s-1。
铵处理培养基是在上述正常萌发培养基中添
加10、20、30 mmol·L-1的(NH4)2SO4。胁迫处理培
养基即在上述正常萌发培养基中添加30、60、90
mmol·L-1的NaCl或100和200 mmol·L-1的甘露醇。
向地性处理采用琼脂板培养, 将在正常培养
基上萌发生长5 d、大小基本一致的幼苗(根长约
1.5 cm), 移至相应的处理培养基。并在培养板背
面标记根尖的位置, 然后旋转90°竖直放置于培养
室进行铵胁迫条件下的向地性处理, 如图1-A所
示。在向地性处理后的设定时间点进行观测, 植
物生长状态由Cannon G7相机拍摄。主根向地性
角度即根尖与重力矢量的夹角, 测量方法同Sun等
(2008)所描述。各处理试验设置3~4次重复, 每次
重复12~16株苗。
邹娜等: 铵减弱拟南芥主根向地性及其相关作用途径 1111
根尖淀粉粒染色方法和光学显微镜观察: 挑
选具有相似根长的5 d幼苗, 移至含不同铵浓度
[0、10、20、30 mmol·L-1 (NH4)2SO4]的处理培养
基, 进行0、2、4、8、12、24、48和72 h不同梯度
的处理。根冠小柱细胞淀粉体的染色观察同
Takahashi等(2003)所述的方法, 将剪下来的根尖浸
泡在固定液于4 ℃固定48 h。经I2-KI溶液染色5
min, 用灭菌去离子水漂洗干净并压片。样品观察
使用奥林巴斯BX51型号的显微镜, 照片由奥林巴
斯DP71拍照系统拍摄。所示图片为每处理至少20
个植株的典型代表。
应用Excel 2003进行数据处理, 数据的统计分
析采用SPSS 13.0, 以P<0.05为差异显著。图表使
用Sigmaplot 13.0生成并由Photoshop排版。
实验结果
1 铵对拟南芥Col-0主根向地性反应的影响
采用图1-A所示方法, 研究不同浓度(NH4)2SO4
对拟南芥主根向地性反应的影响, 结果(图1-A)表
明, 短期内(<12 h), 不同浓度(NH4)2SO4处理均显著
抑制了主根的向地性弯曲(P<0.05), 但随着时间延
长至24 h, 这种弯曲角度与对照的差异逐渐减小。
随着处理时间的进一步延长(48~72 h), 10 mmol·L-1
(NH4)2SO4处理使主根的生长更趋于重力方向; 而
20和30 mmol·L-1 (NH4)2SO4处理的植株主根的向地
性角度与对照相近(图1-B)。
本试验中铵是以(NH4)2SO4的形式加入的, 铵
对拟南芥主根向地性的影响是否是高浓度的
(NH4)2SO4引起的高强度离子效应或渗透胁迫效应
呢？为了进一步确定(NH4)2SO4对拟南芥主根向地
性反应的影响效应, 用等(NH4)2SO4离子浓度的
NaCl和不同浓度的甘露醇取代铵处理培养基中的
(NH4)2SO4进行主根向地性试验。结果(图2-A)表
明, 高浓度(90 mmol·L-1)的NaCl虽然在向地性反应
的早期阶段(6 h)也减弱拟南芥主根向地性反应, 但影
响程度远小于等离子浓度的铵[30 mmol·L-1 (NH4)2SO4)]
(图1-B); 30和60 mmol·L-1 NaCl对拟南芥主根向地
性反应没有抑制效应, 随着处理时间的延长还增
加了主根的向地性弯曲; 而甘露醇即使浓度达到
200 mmol·L-1也不抑制拟南芥主根向地性反应(图
2-B)。这些结果表明, 铵对拟南芥主根向地性的抑
制效应主要是(NH4)2SO4的作用, 而不是其引起的
水分或渗透胁迫效应。
2 铵对拟南芥Col-0根尖淀粉体分布和淀粉体缺失
突变体pgm-1主根向地性反应的影响
根冠小柱细胞淀粉体被认为在植物根系重力
感应过程中起重要作用。在早期阶段, 铵对根系
向地性反应的影响, 是不是通过诱导根尖淀粉体
的快速降解来实现的呢？我们采用I2-KI染色的方
法检测了根尖淀粉体在铵处理过程中的变化动
态。结果(图3)表明, 在不同浓度的(NH4)2SO4处理
条件下, 短时间内(<12 h)拟南芥根尖均没有淀粉
体快速降解现象。但随着处理时间的延长和铵浓
度的增加, 如经20 mmol·L-1 (NH4)2SO4处理72 h或
30 mmol·L-1 (NH4)2SO4处理48 h, Col-0根尖淀粉粒
含量有所减少。而此时铵处理的根已基本完成了
向地性反应过程, 和对照相比, 主根的向地性角度
已没有明显的差别(图1-B和图4-A)。
为了进一步确定铵对拟南芥主根向地性影响
与根尖淀粉体的关系, 我们研究淀粉体缺失突变
体pgm-1在铵处理条件下主根的向地性反应动
态。淀粉体缺失(葡萄糖磷酸变位酶突变)使突变
体pgm-1根系向地性减弱(Caspar等1985; Kiss等
1989)。如果铵影响拟南芥主根向地性反应通过重
力感应途径 , 那么推测主根淀粉体缺失突变体
pgm-1向地性反应对高铵胁迫将有一定的抗性。
结果(图4)表明, 不同浓度(NH4)2SO4处理对pgm-1
主根向地性反应的影响趋势与Col-0相似, 随着处
理时间的进一步延长(48~72 h), 10 mmol·L-1 (NH4)2SO4
使主根的生长更趋向于重力方向; 经20 mmol·L-1
(NH4)2SO4处理植株的主根向地性角度与对照相
近 , 而30 mmol·L-1 (NH4)2SO4处理表现为减弱
pgm-1主根向地性, 其主根的向地性角度大于对
照。这些结果表明, 铵对拟南芥主根向地性反应
的影响独立于根冠小柱细胞淀粉体参与的重力感
应途径。
3 不同浓度(NH4)2SO4对拟南芥生长素运输突变体
aux1-22和eir1-1主根向地性反应的影响
根系的向地性反应需要生长素由顶向基运输
(Rashotte等2000), 而生长素输入载体AUX1和输出
载体PIN2/EIR1/WAV6/AGR1被认为在调节生长素
由顶向基运输过程中起重要作用(Swarup等2004;
植物生理学报1112
图1 不同浓度(NH4) 2SO4对拟南芥主根向地性反应的影响
Fig.1 Effect of different concentrations of (NH4) 2SO4 on root gravitropism in Arabidopsis
A: 铵对拟南芥主根生长和向地性反应影响的试验设置, 拟南芥在不同浓度(NH4)2SO4培养基上向地性处理12 h, r指示向地性角度, 标尺为
1 cm。B: 不同浓度(NH4) 2SO4对拟南芥主根向地性反应影响的时间动态。误差线代表SE; *表示与对照比较, 差异显著(P<0.05), 下图同此。
图2 不同浓度NaCl和甘露醇对拟南芥主根向地性反应的影响
Fig.2 Effects of different levels of NaCl and mannitolon on root gravitropism in Arabidopsis
图3 不同浓度(NH4) 2SO4对拟南芥根尖淀粉体变化的影响
Fig.3 Effects of different concentrations of (NH4) 2SO4 on the alteration of amyloplast in columella cells of Arabidopsis
标尺50 µm。
邹娜等: 铵减弱拟南芥主根向地性及其相关作用途径 1113
Santelia等2008; Petrášek和Friml 2009)。AUX1和
PIN2/EIR1/WAV6/AGR1突变使突变体aux1和pin2/
eir1/wav6/agr1根系均表现出非向地性生长表型
(Chen等1998; Luschnig等1998; Müller等1998; Ut-
suno等1998; Swarup等2001, 2005)。铵对拟南芥主
根向地性反应的影响是不是影响到了生长素的由
顶向基运输过程？结果(图5-A)表明, 10 mmol·L-1
(NH4)2SO4处理对aux1-22主根向地性反应几乎没
有影响, 但随着(NH4)2SO4浓度的增加, 主根向地性
角度逐渐变小, 经30 mmol·L-1 (NH4)2SO4处理的植
株, 其主根向地性角度在不同时间点均显著小于
对照。同铵对aux1-22主根向地性反应影响相似,
eir1-1主根向地性角度也随(NH4)2SO4处理浓度的
增大而变小, 并且主根向地性角度随着铵处理时
间的延长而变小。经10和20 mmol·L-1 (NH4)2SO4
处理72 h或30 mmol·L-1 (NH4)2SO4处理的植株, 其
主根向地性角度都显著小于对照(图5-B)。aux1-22
和eir1-1主根向地性角度随着(NH4)2SO4浓度的增
加而变小, 表明高铵处理部分恢复aux1-22和eir1-1
主根向地性缺失。在(NH4)2SO4处理下, aux1-22和
eir1-1主根向地性角度与Col-0不同的变化趋势, 说
明高铵减弱拟南芥主根向地性反应可能与AUX1
和/或PIN2有关。是否与AUX1和PIN2参与介导的
根尖生长素由顶向基运输有关, 还需进一步的实
验证据, 如直接测定生长素由顶向基运输在铵处
理条件下的变化量以及生长素运输载体变化情况,
可为铵通过调控生长素由顶向基运输影响拟南芥
根系向地性反应提供更加直接的证据。
图4 不同浓度(NH4) 2SO4对拟南芥Col-0 (A)和pgm-1 (B)主根向地性反应的影响
Fig.4 Effects of different concentrations of (NH4) 2SO4 on root gravitropism of Arabidopsis Col-0 (A) and pgm-1 (B)
图5 不同浓度(NH4) 2SO4对生长素运输突变体aux1-22 (A)和eir1-1 (B)主根向地性反应的影响
Fig5 Effect of different concentrations of (NH4) 2SO4 on root gravitropism of aux1-22 (A) and eir1-1 (B)
植物生理学报1114
讨　　论
我们研究发现, 不同浓度(NH4)2SO4处理在短
期内(<12 h)均显著抑制了主根的向地性弯曲, 但随
着时间的延长这种弯曲角度与对照间的差异逐渐
减小(图1和图4)。根尖淀粉体染色试验结果表明,
铵处理12 h以内, 拟南芥根尖并没有淀粉体的快速
降解过程, 但随着(NH4)2SO4处理浓度的提高(>20
mmol·L-1)及处理时间的延长(>1 d), Col-0根尖小柱
细胞淀粉体含量逐渐减少(图3)。拟南芥根冠小柱
细胞淀粉体含量随着铵处理时间的延长而逐渐减
少的这种变化趋势, 与Li等(2010)和Qin等(2011)最
近发表的关于铵处理对根尖淀粉体影响的研究结
果相一致。这些结果表明, 在(NH4)2SO4处理条件下,
拟南芥主根向地性角度和根尖淀粉体的变化不具
有时间对应关系, 说明铵对主根向地性角度的影
响可能与长时间铵处理诱导的根尖淀粉体降解无
关。
与高盐和水分胁迫/湿度梯度诱导拟南芥根尖
淀粉体快速降解不同(Takahashi等2003; Sun等
2008), 在铵处理条件下拟南芥根尖并没有淀粉体
的快速降解(<12 h)过程(图3), 表明铵对拟南芥主
根向地性的影响不是由于高浓度离子效应或渗透
胁迫引起的, 并且其作用机制可能不同于离子或
渗透胁迫。等(NH4)2SO4浓度的NaCl和甘露醇对拟
南芥主根向地性反应影响较小或没有影响, 也证
明铵对拟南芥主根向地性的影响确实不是由于其
高浓度离子效应或渗透胁迫引起的(图2)。不同浓
度(NH4)2SO4处理条件下, 淀粉体缺失突变体pgm-1
主根向地性反应动态与Col-0相似, 暗示着铵对拟
南芥主根向地性反应的影响独立于根冠小柱细胞
淀粉体参与的重力信号感应途径(图3)。
其实, 即使在水分/湿度梯度胁迫条件下, 植物
根尖淀粉体的快速降解过程也因不同的植物种类
而异, 与拟南芥不同, 豌豆和黄瓜在湿度梯度胁迫
条件下, 根系在向水性反应过程中就没有根尖淀
粉体的快速降解过程(Takahashi等2009)。此外, 50
mmol·L-1 NaCl诱导盐超敏感突变体sos (salt overly
sensitive)主根向地性缺失, 而在相应浓度的NaCl处
理条件下, sos1-1根尖也没有淀粉体的快速降解过
程(Sun等2008)。在我们试验过程中, 不同浓度
(NH4)2SO4处理, 短期内(<12 h)均显著抑制了主根
的向地性弯曲, 而Col-0根尖在铵处理12 h内并没
有淀粉体的快速降解过程; 且铵处理条件下pgm-1
主根向地性反应与Col-0相似。这些结果表明铵对
拟南芥主根向地性的影响独立于根尖淀粉体参与
的重力感应途径。
结果(图1、2和4)显示, Col-0野生型在对照条
件下向重性处理24 h时, 主根的向地性弯曲约70
度, 这与Santner和Watson (2006)和Wang等(2009)报
道的在相似的时间点, 拟南芥主根的弯曲角度在
80~90º左右有所不同。其原因一方面可能与培养
基离子浓度的差异有关, 上述文献中所用的基本
培养基分别为1/2MS和MS, 离子浓度比较高。在
我们试验条件下 , 添加一定浓度的NaCl可增加
Col-0主根向重性弯曲角度支持该推论。另一方面,
也可能与培养基中NH4
+的浓度有关, 1/2MS和MS
培养基中NH4
+的浓度分别为10.3和20.6 mmol·L-1,
而我们对照条件为无铵培养基, 事实上, 随着向重
性处理时间的延长 , 一定浓度的N H 4
+ (如 2 0
mmol·L-1)会增加Col-0主根向重性弯曲角度(图1和
图4)。此外, 弯曲角度的差异也可能与幼苗的生长
状态及向重性刺激程度有关 , 分别旋转90°和
180°对拟南芥幼苗进行向重性处理, 主根的向重
性弯曲角度不同(Wang等2009)。
生长素的运输分配在植物向地性反应中起着
重要作用, 向地性弯曲被认为是由不对称分布的
生长素驱动的伸长区上下侧细胞差异生长造成的
(Chen等2002; Petrášek和Friml 2009)。研究表明,
低温和低钾等不利环境胁迫诱导拟南芥主根向地
性缺失, 都与胁迫条件下根尖生长素的极性运输
或分配受抑制有关(Vicente-Agullo等2004; Sun等
2008; Shibasaki等2009)。PIN2作为一般胁迫反应
的靶目标, 对低温、黑暗条件、高盐和铝毒害等
多种不利环境胁迫条件极其敏感(Baluška等2010)。
研究表明, 在高盐胁迫条件下, 根尖细胞PIN2选择
性降解, 破坏了基于PIN2的重力感应网络, 从而使
根偏离重力矢量, 避免高盐毒害(Li和Zhang 2008;
Sun等2008)。
Li等(2011a, b)研究发现地上部铵通过减少
AUX1介导的根尖生长素向顶运输, 从而抑制了拟
南芥侧根形成。根尖生长素的向顶运输和由顶向
基运输是两个部分独立的过程, 并且由由顶向基
邹娜等: 铵减弱拟南芥主根向地性及其相关作用途径 1115
运输的生长素控制着植物根系的向地性反应
(Rashotte等2000; Lewis等2007)。在高铵处理条件
下, aux1-22和eir1-1主根与Col-0不同的向地性反应
动态(图5), 推测铵诱导的减弱拟南芥主根向地性
反应, 可能与AUX1和/或PIN2有关, 或AUX1和
PIN2介导的生长素的由顶向基运输过程有关, 但
是具体作用途径尚不清楚。如前所述, 铵处理会
加重Col-0的负向地性, 而aux1-22和eir1-1都是根
失重突变体, 可是在铵处理下这些突变体根系的
向地性并不是没有变化或者继续弱化, 反而有所
恢复。对这个现象的原因, 我们尚无法很好地解
释。在试验过程中, 我们还发现, 随着铵处理浓度
的升高, 主根波浪形生长的现象明显减弱, 间接说
明铵确实影响了生长素的运输过程, 因为生长素
运输突变体如aux1和同义突变体agr1/eir1/pin2/
wav6或经NPA处理的Col-0主根也没有明显的波浪
形生长现象, 而这些都已经被证明是与生长素极
性运输有关(Luschnig等1998; Rashotte等2000;
Migliaccio和Piconese 2001)。
综上所述, 铵对拟南芥主根向地性反应的影
响, 不是由于(NH4)2SO4引起的高强度离子效应或
渗透胁迫效应, 并且独立于根尖淀粉体参与的重
力信号感应途径, 而可能与AUX1和/或PIN2、或
AUX1和PIN2参与调控的根尖生长素由顶向基运
输有关。进一步更直接的证据有待今后深入研
究。
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