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不同红蓝配比的LED光调控黄瓜幼苗的生长



全 文 :植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (8): 1273~1279  doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0241 1273
收稿 2015-04-23  修定 2015-06-17
资助 国家高技术研究发展计划(“863”计划) (2013AA103003)和
农业部公益行业(农业)科研专项(201303108)。
* 通讯作者(E-mail: xuzhigang@njau.edu.cn; Tel: 13951879589)。
不同红蓝配比的LED光调控黄瓜幼苗的生长
徐文栋, 刘晓英, 焦学磊, 徐志刚*
南京农业大学农学院, 南京210095
摘要: 红光和蓝光是植物吸收的最主要光谱, 不同作物对红光和蓝光光谱的需求有差异。本研究采用LED调制红蓝光的不
同配比, 研究了不同红蓝配比的LED光对黄瓜幼苗生长的影响, 以期为设施黄瓜育苗光调控提供理论依据和数据支撑。结
果显示: 除红光比例为25%的R25处理外, 其他处理的株高随着红光比例的减小而增大; 在红光比例为75%的R75处理中, 植
株茎粗最大、叶绿素含量最高; 100%蓝光处理的叶面积最大; 随着红光比例的下降, 植株干鲜重呈现先增后减的趋势, 红
光比例为75%的R75处理的植株鲜重和干重最大且壮苗指数显著大于其他处理; 可溶性糖含量随蓝光比例的上升而下降。
结果表明: 不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗的生长调控是红光和蓝光相抑或互扬的叠加作用效果。R75处理的植株生长健
壮, 生物量积累较多, 红蓝比为3:1的LED复合光可以作为设施培育黄瓜幼苗的适宜光谱。
关键词: 红蓝光配比; 黄瓜幼苗; 生长; 光合速率; 可溶性蛋白
Different Ratio of Red and Blue LED Regulation Growth and Development of
Cucumber Seedlings
XU Wen-Dong, LIU Xiao-Ying, JIAO Xue-Lei, XU Zhi-Gang*
Agriculture College of Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: Red and blue light are the most important spectrum absorbed by plants. The demands quantitative of
different crops for red or blue light are different. In this study, we adopted red and blue LED, the effects of
different ratio of red and blue LED on growth of cucumber seedling were investigated to provide a theoretical
basis and data support for cucumber seedlings to light regulation. The results showed that the ratio of red and
blue LED regulated growth and development of cucumber seedlings. Except the treatment of 25% red light of
R25, with decreasing of red light, the plant height increased. Stem diameter of 75% red light of R75 treatment
was the thickest and chlorophyll content was the most. Leaf area of 100% blue light of R0 treatment was the
largest. With the decrease of red light, fresh and dry weight of plant first increased then decreased, plant fresh
weight, dry weight and healthy index of R75 treatment were significantly greater than those of other treatments.
With blue light increased, soluble sugar content decreased. The results suggested that red and blue composited
LED light regulation cucumber seedlings growth was promoted and prohibited effects of red and blue light.
Under 75% red light of R75, cucumber seedlings is healthier and stronger, and accumulated more biomass. The
ratio 3:1 of red and blue composited light can be used reference standard of spectrum modulation for culturing
cucumber seedlings in facilities.
Key words: ratio of red and blue light; cucumber seedlings; growth; photosynthetic rate; soluble protein
光是植物生长发育的重要环境因子之一, 通
过调节光谱来控制植株形态建成和生长发育是设
施栽培的一项重要技术(崔瑾等2009)。设施补光
或全部人工光照可以显著地促进光合作用、优化
生长、增加植株的生物量并能提高果实产量和品
质(车生泉等1997)。LED光源因其具有诸多优点
而被认为具有广泛应用的潜力(崔慧茹2009)。光
源的光谱分布对植物的生长发育、光合作用、光
形态建成及产量品质都有显著的影响(Olle和Viršilė
2013)。尤其是波长为640~660 nm的红光和430~
450 nm的蓝光, 被认为是植物叶片吸收光谱的最
强两个区域, 是植物进行光合作用和光形态建成
的主要光谱(Gioile等2008)。单色红光或蓝光对植
物生长发育的影响已有诸多报道。研究发现红光
植物生理学报1274
影响植物的叶片扩展、干物质累积和茎的伸长,
有利于番茄和黄瓜幼苗的干物质积累, 提高叶片
的生长速率(蒲高斌等2005a, b; 倪纪恒等2009); 明
显增加香椿苗、辣椒、萝卜芽苗菜和葡萄新梢的
干物质积累(Brown等1995; 孔云等2006; 张欢等
2009; 张立伟等2010); 同时也增大烟草、草莓和生
菜的叶片面积(柯学等2011; 徐凯等2006; Li和
Kubota 2009)。蓝光有利于菊花单株总叶面积和
总茎长的增加(史宏志等1999), 但是抑制了‘一品
红’和‘三叶草’的叶柄伸长和叶片扩展(魏胜林等
1998; Gautier等1997)。蓝光有利于万寿菊和不结
球白菜茎的伸长(江明艳和潘远智2006; 王婷等
2011), 但是显著抑制了水稻幼苗的株高(Heo等
2002)。蒲高斌等(2005b)发现蓝光促进了番茄幼
苗的生长, 有利于培育壮苗。
单色红光或蓝光的生物效应不及红蓝复合光,
红蓝复合光显著地促进植物的生长。补充红蓝组
合光使得黄瓜、辣椒和番茄幼苗的鲜重和干重均
高于不补光的处理(崔瑾等2009)。红蓝复合光促
进了辣椒、水稻五叶期幼苗和生菜植株生物量的
积累(倪纪恒等2009)。但研究发现, 作物不同, 对
红光和蓝光需求量有差异, 只有适宜的红蓝光比
例, 才能充分发挥植物的生长潜力(崔瑾等2009; 闻
婧等2011)。
黄瓜是葫芦科重要的蔬菜之一, 也是我国温
室栽培的主要蔬菜, 因其果实营养价值丰富和预
防保健功能, 深受广大消费者的青睐(高文瑞等
2011)。由于连续阴雨或雾霾等天气, 直接影响黄
瓜苗期的光照条件。王玲平等(2013)用蓝光和红
蓝配比光及白光3种不同光质照射黄瓜幼苗, 研究
对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响, 发现在苗期
照射红蓝复合光可有效促进黄瓜幼苗的生长, 有
利于培育壮苗。闻婧等(2013)也发现不同配比的红
蓝复合光处理对黄瓜幼苗的生长发育有调节作用。
不同品种或不同光量条件下, 植物对光谱响
应有差异(王玲平等2013; 闻婧等2013)。黄瓜喜光,
需要较高的光密度 , 本试验将光密度设为300
μmol·m-2·s-1, 采用红蓝LED光调制红蓝光的光密度
比例, 通过测定生长指标及光合参数, 研究不同配
比的红蓝光对黄瓜幼苗生长的影响, 以期为设施
黄瓜育苗光调控提供理论依据和数据支撑。
材料与方法
1 试验设计
试验在南京农业大学LED植物光源研究中心
开展, 以黄瓜(Cucumis sativus L.)品种‘露丰’为试验
材料。种子催芽5 d后, 于2014年3月5日播于直径
为15 cm的营养钵, 采用蔬菜栽培专用基质育苗。
待长至二叶一心时, 以荧光灯(CK)为对照, 分别置
于光密度为(300±5) μmol·m-2·s-1的5种不同配比的
红蓝组合光下。LED光源处理分别为: 100%红光
(R100)、75%红光+25%蓝光(R75)、50%红光
+50%蓝光(R50)、25%红光+75%蓝光(R25)、
100%蓝光(R0)。红光的主峰波长为660 nm, 半波
宽为20 nm, 蓝光主峰波长为445 nm, 半波宽为20
nm。日温为(28±1) ℃, 夜温为(18±1) ℃, 光照时间
12 h·d-1, 相对湿度为60%~80%。生长过程中精细
管理。每处理栽植15株, 3次重复。
2 测定指标与方法
植株培养30 d后取样, 各处理随机取样3株, 用
游标卡尺测量株高、茎粗、第一节间长; 叶面积
采用肖强等(2005)的测定方法。用电子天平秤量
鲜重; 将植株于烘箱中105 ℃杀青15 min后, 85 ℃
烘干至恒重后, 称量植株干重。壮苗指数计算公
式: 全株干质量×茎粗/株高(李合生2000); 叶绿素
用80%丙酮提取后采用分光光度计测定; 用TTC法
(李合生2000)测定根系活力; 参照李合生(2000)的
方法测定可溶性糖含量; 可溶性蛋白含量采用考
马斯亮蓝法(李合生2000)测定; 光合参数测定采用
光合仪(LI-6400, 美国)进行测定。各指标均以植株
倒三叶进行测定, 3次重复。
3 数据整理与分析
采用Microsoft Excel 2003和SPSS 16.0系统进
行数据整理分析, 采用Duncan法进行方差分析(P<
0.05)。
实验结果
1 不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗植株生长的影响
不同红蓝光比例影响黄瓜幼苗的生长。除
R25处理外, 随着红光比例的减小, 株高增大, R100
处理的株高最小, R0处理的株高最大, 且显著大于
R100、R75和R25处理, R25处理的株高大于R100
徐文栋等: 不同红蓝配比的LED光调控黄瓜幼苗的生长 1275
处理, 但差异不显著(图1-A)。在100%和25%红光
的处理中, 植株茎粗最小, 在红光比例为75%、
50%及0的处理中, 茎粗无显著差异(图1-B)。除
R25处理之外, 随着红光比例的下降, 叶面积呈增
大的趋势, 且R0处理叶面积显著大于其他处理,
R25处理叶面积显著小于R75和R50处理, 但显著
大于R100处理(图1-C)。R0处理的第一节间距显
著长于其他处理, 其次为R75处理, R100、R50和
R25处理第一节间距无显著差异(图1-D)。随着红
光比例的下降, 植株干鲜重出现先增后减的趋势,
植株鲜重和干重在75%红光比例下最大, 且R75、
R50及R25处理的鲜重无显著差异, R75处理的干重
和R25处理无显著差异, 但显著大于其他处理(图
1-E、F)。R75处理的壮苗指数显著大于其他处理,
R0处理的壮苗指数最小, 其他处理间无显著差异
(图1-G)。
图1 不同红蓝配比的LED光对黄瓜幼苗的生长的影响
Fig.1 Effect of different ratio of red and blue LEDs on growth of cucumber seedlings
R100: 100%红光; R75: 75%红光+25%蓝光; R50: 50%红光+50%蓝光; R25: 25%红光+75%蓝光; R0: 100%蓝光; 下图表同。各柱形图
上不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05); 下图同。
植物生理学报1276
2 不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗根系活力的影响
植物根系活力影响植物的光合作用和蒸腾作
用。如图1-H所示, 随红光和蓝光比例的变化, 根
系活力的变化无显著规律可循, R75处理根系活力
最大, 但与R0处理无显著差异, 显著大于其他处理,
R50的根系活力显著低于其他处理, 其他处理间根
系活力无显著差异。
3 不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗叶片色素含量的
影响
如表1所示, 黄瓜叶片光合色素含量受红蓝光
配比的影响。R75处理的叶绿素a含量最高, 与R50
处理无显著差异, 但显著大于其他处理; CK处理的
叶绿素a含量最少; 最大叶绿素b含量出现在R75处
理中, 最小叶绿素b含量出现在R0处理中, R75、
R25处理的叶绿素b含量与CK无显著差异。R75处
理下叶绿素(a+b)含量显著高于除R50外的其他处
理, R50、R0处理类胡萝卜素含量显著高于其他处
理, R25处理的类胡萝卜素含量最低。R0处理的叶
绿素a/b显著高于其他处理, 具有阳生植物的特点,
其他处理间无显著差别。
4 不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗可溶性糖和可
溶性蛋白含量的影响
如图2-A所示, 所有LED处理的可溶性糖含量
都大于CK处理, 高比例红光的R100和R75处理的
可溶性糖含量显著高于CK。随着红光比例的降
低, 植株叶片的可溶性糖含量呈下降趋势, 但在所
有LED处理间, 可溶性糖含量无显著差异。
如图2-B所示, 除R25处理外, 可溶性蛋白含量
随着蓝光的比例增大而增加, 至蓝光比例为100%
的R0处理中达到最大值, R100、R25和CK处理可
溶性性蛋白含量最小, 相互间无显著差异。
5 不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗光合特性的影响
如图3-A~C所示, 随着红蓝比的变化, 净光合
速率、气孔导度及蒸腾速率变化趋势相同, 都是
随着红光比例的减少, 呈现先增后减再增的趋势,
在蓝光比例为100%时达到最大, 且显著大于其他
处理。R100、R25及CK处理的净光合速率、气孔
导度及蒸腾速率较小, 这3个处理间无显著差异。
随红蓝比的变化胞间CO2浓度变化不大, 除R100处
理的胞间CO2浓度显著大于其他处理外, 其他处理
间无显著差异(图3-D)。
表1 不同红蓝配比的LED光对黄瓜幼苗色素含量的影响
Table 1 Effect of different ratio of red and blue LEDs on pigment content of cucumber seedlings
光处理 色素含量/mg·g
-1
叶绿素 叶绿素b 叶绿素(a+b) 叶绿素a/b 类胡萝卜素
R100 1.23±0.03bcd 0.61±0.03b 1.84±0.06c 2.03±0.07b 0.97±0.01b
R75 1.51±0.03a 1.01±0.15a 2.53±0.18a 1.55±0.21b 0.96±0.01bc
R50 1.47±0.15ab 0.73±0.04b 2.21±0.16ab 2.01±0.23b 1.24±0.04a
R25 1.20±0.06cd 0.80±0.13ab 2.01±0.07bc 1.63±0.35b 0.70±0.02d
R0 1.44±0.08b 0.39±0.03c 1.82±0.05c 4.13±0.08a 1.22±0.01a
CK 1.16±0.03d 0.78±0.04ab 1.96±0.04bc 1.49±0.10b 0.83±0.01c
  同列不同小写字母表示各处理间差异显著(P<0.05)。
图2 不同红蓝配比的LED光对黄瓜幼苗可溶性糖和蛋白的影响
Fig.2 Effect of different ratio of red and blue LEDs on soluble sugar and soluble protein of cucumber seedling
徐文栋等: 不同红蓝配比的LED光调控黄瓜幼苗的生长 1277
讨  论
植物的生长依赖于光合作用, 而光合色素是
植物进行光合作用的基础。蓝光及红蓝组合光均
对黄瓜幼苗(曹刚等2013)、葡萄(Poudel等2008)和
菊花(邸秀茹等2008)叶片叶绿素的合成有促进作
用, 红光降低了草莓叶片的叶绿素含量(Nhut等
2003)。本研究结果与上述结论相似, 红蓝复合光
下光合色素含量较高, 而在100%蓝光或100%红光
下光合色素较低。叶绿素是植物生长发育的重要
生化指标之一(李彩虹等2014), 植株叶片的叶绿素
含量在100%蓝光处理和100%红光处理间无显著
差异(表1), 但100%蓝光处理植株的净光合速率显
著高于100%红光处理(图3-A)。我们推测, 由于在
100%蓝光的照射下, 植物色素(隐花色素、向光素
等)的活性增强(Sander等2010), 导致植株接受光能
的能力增加, 叶片的光合速率得以显著增高; 此外,
由于100%蓝光处理叶片的气孔导度显著高于
100%红光处理(图3-B), 促进了气体和水分的交换,
导致蓝光照射下叶片的净光合速率显著增高。我
们观测到100%蓝光处理的叶片具有最高的光合速
率, 但也同时发现100%蓝光处理植株的生物量积
累却不是最高的(图1-E、F), Kowallik (1982)报道
蓝光可显著促进线粒体的暗呼吸, 消耗光合产物,
据此, 我们推测, 100%蓝光照射在引起高光合速率
的同时, 也引起很高呼吸速率, 导致生物量的累积
减缓。
光合产物及中间产物反馈作用于光合作用,
调节光合, 影响植物的生长。可溶性糖不仅是光
合产物, 而且还是渗透调节的物质, 同时还在信号
转导中起着重要的作用, 能够以类似植物激素的
方式作为一种信号分子存在, 在植物的生长、发
育、成熟和衰老等许多过程中发挥调控作用
(Koch等2000)。糖信号还可调控叶片的衰老, 表现
为叶绿素含量降低、光合作用降低。红光下高的
可溶性糖含量, 负反馈调节了叶绿素的含量, 表现
为光合作用下降, 限制植株的生长。R75处理可溶
糖含量也很高, 但其叶绿素含量却显著大于单色
红光, 这很可能是蓝光的一种反馈促进作用。光
合碳代谢为氮代谢提供能量和碳架 (Huppe和
Turpin 1994), 植物体内氮素水平与碳氮代谢等过
程有密切关系。光合碳氮代谢过程调节是对立统
一的过程: 一方面, CO2的同化和NO3
-的还原由于
对光反应产物的竞争而相互抑制; 另一方面, CO2
同化的加速又可产生较多的碳架, 有利于氨基酸
图3 不同红蓝配比的LED光对黄瓜幼苗光合特性的影响
Fig.3 Effect of different ratio of red and blue LEDs on photosynthetic characteristics of cucumber seedling
植物生理学报1278
的合成。前人报道蓝光可显著促进线粒体的暗呼
吸, 呼吸过程中的有机酸为有机含氮化合物的合
成提供了碳架, 促进了蛋白质的合成(Kowallik
1982)。Evans (1983)发现小麦叶片内CO2同化速率
与叶片氮水平呈正相关, 本研究结果也发现不同
红蓝比光处理下的净光合速率的变化也与可溶性
蛋白含量也呈正相关(图2、3), 这也是蓝光下获得
最高的光合速率的一个重要原因。
不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗的生长具有
调控作用。闻婧等(2013)研究发现不同红蓝比值
的光源对黄瓜幼苗的干鲜重、叶面积、根系活
力、叶绿素含量、光合速率、蒸腾速率以及气孔
导度的调节变化趋势是随着红蓝比值的增加呈现
先增加后降低的趋势; Nhut等(2003)发现红光的增
加有利于茎的伸长; Sander等(2010)研究表明, 在
100%红光处理下黄瓜叶片的光合作用机能失调,
而在100%的蓝光处理下植物叶片光合作用却正
常。本研究结果与闻婧等(2013)不同, 红蓝光比值
与黄瓜幼苗生长参数的变化没有明显一致的规律
可循, 植株生长参数表现出与红蓝光比值变化的
随机性, 找不到一个良好生长明显的阈值范围, 但
我们发现, 茎粗、干重、根系活力及壮苗指数在
红光比例为75%的R75处理下最大, 植株表型健壮。
不同红蓝比的LED光对黄瓜幼苗的生长调控
作用是一个复杂的过程, 其生长与红蓝比的变化
没有严格的正相关或负相关, 是红光和蓝光相抑
或互扬的叠加作用效果, 也是生理代谢和光合作
用相互作用的调节过程。红光比例为75%的R75
处理生长健壮, 生物量积累较多, 与其根系活力
大、叶片捕光面积较大、光合色素积累较多、气
孔有利于气体和水分的流通、促进植物光合有
关。从生长和干物质积累角度考虑, 红蓝比为3:1
的LED复合光可以作为设施培育黄瓜幼苗光源的
光谱调制的参考标准。
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