全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (11): 1084~10901084
收稿 2012-10-26　　修定 2012-11-01
资助 国家自然科学基金项目(31171170)和河北省科技厅重点基
础研究项目(10960121D)。
* 通讯作者(E-mail: cuisujuan@mail.hebtu.edu.cn; Tel: 0311-
80787535)。
两个推测的染色质重塑腺苷三磷酸酶基因功能冗余地调控拟南芥种子和
胚胎发育
李从从, 赵军锋, 高英杰, 崔素娟*
河北师范大学生命科学学院分子细胞生物学实验室, 石家庄050024
摘要: 种子及胚胎发育是被子植物个体发育的重要起始阶段, 相关调控基因的阐明将有助于认识种子及胚胎发育的分子机
制。预测同源基因CHR12和CHR23编码拟南芥依赖于ATP的染色质重塑核心组分——腺苷三磷酸酶。T-DNA插入缺失突
变体鉴定、遗传杂交及转基因实验表明, 两个基因同时缺失阻滞种子的正常发育; 胚胎发育进程显微观察表明, 与野生型
及各自单缺失突变体相比, 双重缺失突变体的胚胎发育停滞到了心形胚后期或鱼雷胚早期。这表明CHR12 和CHR23在拟
南芥种子及胚胎发育过程中功能冗余地发挥着重要调控作用。
关键词: 拟南芥; CHR12/23; 种子和胚胎发育
Two Putative Chromatin-Remodeling ATPases Play Redundant Roles in Seed
and Embryo Development of Arabidopsis
LI Cong-Cong, ZHAO Jun-Feng, GAO Ying-Jie, CUI Su-Juan*
Institute of Molecular Cell Biology, College of Life Science, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050024, China
Abstract: The research on the key regulating genes will help to detect the molecular mechanism in develop-
ment of seed and embryo, the first stage of angiosperm ontogeny. Two highly homologous genes, CHR12 and
CHR23, were predicted to code chromatin-remodeling core ATPase in Arabidopsis. The data, from T-DNA in-
serted mutants, genetic cross and transgenic rescue experiments, indicated that chr12chr23, double loss-of-
function mutants of CHR12 and CHR23, resulted in seed defect. Further microscopical observation about the
process of embryo development showed that the embryo of chr12chr23 only develop into heart-stage and early
torpedo-stage. All these data suggest CHR12 and CHR23 play redundant roles in the developmental process of
Arabidopsis seed and embryo.
Key words: Arabidopsis thaliana; CHR12/23; seed and embryo development
开花植物生活史中种子占有重要地位, 而胚
胎是种子发育的关键。双子叶模式植物拟南芥胚
胎的发育主要包括双受精到原胚阶段、球形胚到
心形胚的转换阶段及器官的生长和成熟阶段
(Bowman和Floyd 2008; Zhang和Ogas 2009)。前两
个阶段主要是胚胎形态发生, 大多数的细胞处于
高度分裂分化的状态, 形成子叶原基、下胚轴、
根和芽的顶端分生组织; 在器官生长和成熟阶段,
主要通过细胞扩张来形成成熟的弯曲子叶胚。已
有研究报道, 植物激素、众多的转录因子及转录
辅调节因子, 如依赖于ATP的染色质重塑复合体组
分等, 在胚胎及种子的发育过程中发挥着重要作
用(Zhang和Ogas 2009; Agarwal等2011) 。
依赖于ATP的染色质重塑复合体是利用ATP
水解释放的能量来改变DNA和组蛋白间联系的一
类复合体, 参与了信号通路和以染色质为基础控
制的转录、复制、修复和重组等基本生命过程
(Klochendler-Yeivin等2002; Martens和Winston
2003; Roberts和Orkin 2004; Smith和Peterson
2005)。拟南芥基因组中分析推测至少有42个基因
编码SNF2-like ATPase亚基, 据已有研究及同源分
析比对, 它们可能作为转录辅因子或表观调控因
子参与植物众多的发育过程(Mlynarova等2007;
Wagner 2003)。
拟南芥基因组中分析预测的SWI2/SNF2类
李从从等: 两个推测的染色质重塑腺苷三磷酸酶基因功能冗余地调控拟南芥种子和胚胎发育 1085
ATPase的编码基因包括BRM、SPLAYED (SYD)、
CHR12和CHR23四个成员 , 其中已有研究报道
BRM、SYD各自的功能缺失突变体具有多种发育
表型(Farrona等2004; Hurtado等2006; Kwon等2006;
Su等2006; Wagner和Meyerowitz 2002), 二者可分
别单独或共同调控发育关键基因的表达(Kwon等
2005, 2006; Kwon和Wagner 2007; Bezhani等
2007)。CHR12或CHR23单缺失突变体在正常培养
条件下, 并没有明显的发育表型, 但CHR12参与植
物逆境条件下生长停滞的调节(Mlynarova等2007)。
本文借助T-DNA插入突变体及转基因研究表明
CHR12及CHR23在拟南芥种子及胚胎发育过程中
冗余地发挥作用。
材料与方法
1 材料
拟南芥(Arabidopsis thaliana) Columbia-0
(Col-0)野生型种子和chr12 (salk_015562)、chr23-1
(salk_057856)及chr23-2 (salk_139883)突变体种子
从ABRC种子库(http://www.arabidopsis.org)订购。
农杆菌GV3101菌种为本实验室保存, p1300 35S::
MH双元载体由孙颖教授惠赠。
引物合成(表1)及DNA测序由上海生工(http://
www.sangon.com)完成。
2 方法
2.1 拟南芥种子消毒及种植
拟南芥种子在75%酒精中消毒处理1 min, 无
菌水洗3次, 置于4 ℃暗中低温处理2 d, 之后播种
到MS固体培养基上, 于光照培养箱22 ℃, 16/8 h光
周期(L/D), 130 μmol·m-2·s-1光强下培养。6~7 d后,
移栽到营养土和蛭石(1:1)混合的培养土中, 相同温
度和光照条件的培养室中继续培养。
2.2 DNA提取及T-DNA插入的PCR鉴定
以拟南芥1~2片新鲜叶片为材料, 十六烷基三
甲基溴化铵(CTAB)方法提取基因组DNA (Murray
和Thompson 1980)。 根据http://signal.salk.edu网站
提供的突变体中T-DNA插入位置, 设计PCR正向及
反向引物FP和RP (表1), 一般采用2对引物FP和
RP、RP和LBb1.3分别进行PCR反应, 产物经1%琼
脂糖凝胶电泳分离, 仅FP和RP引物对扩出目的条
带的为野生型, 2对引物均可扩出目的条带的为杂
合体, 仅RP和LBb1.3引物对扩出目的条带的为
表1 文中所用的引物
Table 1 Primers used in this paper
基因或突变体 引物序列(5′→3′) 引物用途
CHR23 CDS GGACTAGTATGGTGAAGCAGCTACAAG; CHR23编码序列扩增, 转基因回复载体构建
GGACTAGTGTTTCGTTTACTTCCTTTTGAG
CHR23 promoter CGAGCTCATGGTGAAGCAGCTACAAG; CHR23启动子序列扩增, 转基因回复载体构建
CCCAAGCTTCCTCAGTTTCGTTTACTTCCTTTTG
Salk_057856 (chr23-1) FP: TTGTTAGATCCGATACACCCTC;
RP: TTCCTGCAAATCTTCACCTC; T-DNA插入CHR23纯杂合鉴定
LBb1.3: ATTTTGCCGATTTCGGAAC
Salk_139883 (chr23-2) FP: GGATCTTAGTTCCCCACCTTG;
RP: ATGGGGTTGGAGATTCTTTTG T-DNA插入CHR23纯杂合鉴定
LBb1.3: ATTTTGCCGATTTCGGAAC
Salk_015562 (chr12) FP: ATATCCAACGCCGCTTATC;
RP: TCCTCTTGGCAGTTTCAATC; T-DNA插入CHR12纯杂合鉴定
LBb1.3: ATTTTGCCGATTTCGGAAC
CHR12 P1: ATGGTGGCTCAGCAGCTCCAAG; T-DNA插入突变体中CHR12转录本的鉴定
P2: CCTCAACTTTTCAGCACGGGTAGC
CHR23 P3: GCAACAGCGATAGAGAGATTTGG; T-DNA插入突变体中CHR23转录本的鉴定
P4: GGATCTTAGTTCCCCACCTTG
CHR23-MH P5: GGATCCATTGAAGAAGTAATA; 转基因回复株系的鉴定
NOST-R: AGACCGGCAACAGGATTC
ACTIN2 F: AGGCACCTCTTAACCCTAAAGC; 模板量参照基因
R: GGACAACGGAATCTCTCAGC
植物生理学报1086
T-DNA插入的纯合体。
2.3 RNA的提取及RT-PCR
以拟南芥幼苗或花序组织为材料, 按照Takara
公司 RNAiso说明书提取总RNA; 参照Progema公
司RNase-Free DNase说明书进一步去除残余的基
因组DNA, 参照Takara RNA LA PCR Kit说明书步
骤将RNA反转录成cDNA, 以cDNA为模板, 以基因
特异的正向及反向引物进行PCR反应, 产物经琼脂
糖凝胶电泳分离。
2.4 转基因恢复载体构建及拟南芥的遗传转化
以拟南芥基因组DNA为模板, 利用带有PstI和
XbaI酶切位点的特异引物(见表1)扩增CHR23启动
子区1 931 bp的序列, 将CHR23自身启动子置换
p1300 35S::MH中的35S启动子得到中间载体p1300
CHR23::MH。以拟南芥花序组织cDNA为模板, 通
过特异引物对(表1) PCR扩增CHR23阅读框序列,
利用SpeI及其同尾酶XbaI进行酶切并连接入中间
载体p1300 CHR23::MH, 得到目标双元载体p1300
CHR23::CHR23-MH。
将目标双元载体及空载体对照转入农杆菌
GV3101, 采用浸花法转化拟南芥(Clough和Bent
1998), 利用含有50 µg·mL-1潮霉素的MS平板筛选
抗性苗, 根据抗性苗分离比及分子水平鉴定, 确定
转入基因的拷贝数及内外源基因的表达情况。
2.5 蛋白免疫印迹
取适量的植物材料液氮中充分研磨至粉末,
溶于聚丙烯酰氨凝胶电泳(SDS-PAGE)样品缓冲
液, 100 ℃加热5~10 min, 4 ℃ 15 000×g离心5 min,
取上清进行8%分离胶的非连续SDS-PAGE, 采用
半干电转移方式将胶上的蛋白转移至聚偏二氟乙
烯(PVDF)膜上。将PVDF膜放入磷酸盐缓冲液
PBS (3.2 mmol·L -1 Na2HPO4、0.5 mmol·L
-1
KH2PO4、1.3 mmol·L
-1 KCl、135 mmol·L-1 NaCl,
pH 7.4)配置的5%脱脂奶粉中, 4 ℃封闭过夜。之
后在含5%脱脂奶粉稀释5 000倍的一抗中孵育,
37 ℃ 2 h, PBS洗膜至少3次, 10 000倍稀释的辣根
过氧化物酶(HRP)标记的二抗中孵育1 h, PBST
(PBS缓冲液加0.05% Tween 20, pH 7.4)洗膜3次, 发
光显色液(supersignal west dura extended duration
substrate)中显色, X-光胶片曝光, 洗片。图片用
Adobe Photoshop CS软件整理。
2.6 胚胎透明化处理及显微观察
将不同时期的野生型和突变体的角果剖开,
取出种子分别用透明液(水合氯醛:水:甘油=8 g:2
mL:1 mL)黑暗处理3~24 h, 然后在Nikon光学相差
(DIC)显微镜下观察并采用数码成像系统进行显微
照相, 图像采用Adobe Photoshop CS 进行整理。
实验结果
1 CHR12和CHR23的T-DNA插入缺失突变体鉴定
及表型观察
首先, 我们对ABRC突变体库(http://abrc.osu.
edu/)订购的CHR12 (At3g06010)和CHR23 (At5g-
19310)的T-DNA插入种子进行了基因型及转录本
的鉴定(图1-A~C),分别得到了全长转录本缺失的
突变体chr12 (salk_015562)、chr23-1 (salk_057856)
和chr23-2 (salk_139883)。其中chr12 T-DNA插入
到CHR12基因的第4个外显子上(图1-A); chr23-1
T-DNA插入到CHR23基因的第1个外显子上 ;
图1 chr12和chr23单缺失突变体的鉴定
Fig.1 Identification of chr12 or chr23 single mutant
A~B: CHR12和CHR23基因结构及T-DNA插入位点示意图, 三
角代表chr12或chr23-1/2 T-DNA的插入位置, 黑框代表外显子, 中
间连接的直线代表内含子, 两头的直线代表非翻译区, P1~P2和
P3~P4分别为鉴定CHR12和CHR23转录本所用的特异引物, ATG
及TGA分别代表翻译起始及终止密码子; C: RT-PCR检测chr12、
chr23-1、chr23-2突变体及野生型WT中CHR12或CHR23转录本,
ACTIN2为模板量对照; D: 野生型WT、chr12、chr23-1/2突变体小
苗移至土里生长21 d时的表型。标尺为2 cm。
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chr23-2 T-DNA插入到CHR23基因的第5个外显子
上(图1-B)。 DNA水平鉴定表明, 得到了chr12、
chr23-1及chr23-2的纯合插入突变体; 为了检测
T-DNA插入是否影响了CHR12、CHR23的转录表
达, 我们分别利用T-DNA插入位点两侧的外显子
上的特异引物(P1-P2和P3-P4), 借助RT-PCR对转录
本进行了鉴定(图1-C), 结果表明T-DNA插入影响
了CHR12/23基因的正常表达。同时对3个单突变
体分别进行了表型观察(图1-D), 在相同的长日照
培养条件(16 h光照, 8 h黑暗)下, chr12和chr23-1/2
均未显示出和野生型明显不同的表型。
2 chr12与chr23-1/2遗传杂交后代的DNA水平鉴定
正常培养条件下, chr12和chr23-1/2各自的单
突与野生型相比没有明显的表型(图1)。分析推测
CHR12与CHR2编码蛋白的氨基酸序列的同一性
超过60%, 二者可能存在功能冗余。因此以chr12
和chr23-1或等位突变体chr23-2互为父母本分别进
行了遗传学杂交, DNA水平鉴定杂交F1代为2个基
因的杂合体, 表明杂交成功, 但在F1自交多达453株
F2代植株中, DNA水平鉴定各基因型植株数比值
为CHR12_ CHR23_: CHR12_ chr23chr23: chr-
12chr12 CHR23_: chr12chr12 chr23chr23=(47+61+
52+116):(36+54):(46+41):0=276:90:87:0≈9:3:3:0, 其
中没有检测到chr12chr12 chr23-1chr23-1或
chr12chr12 chr23-2chr23-2双重纯合突变体植株,
但其他基因型植株数目比值符合孟德尔分离及自
由组合遗传定律。遗传杂交实验表明chr12chr23-
1/2双重纯合突变体可能在发育早期致死。
3 CHR23转基因恢复chr12chr23-1双纯合突变体
植株
构建CHR23自身启动子驱动的CHR23编码
序列与标签6MYC7HIS融合的双元载体p1300
CHR23::CHR23-MH (图2-A), 将其转化农杆菌
GV3101, 通过浸花法转化拟南芥chr12chr12 chr23-1+
基因型背景植株, 潮霉素抗性筛选以及DNA水平
的鉴定表明, 转入单拷贝CHR23::CHR23-MH基因
的至少3株T2代幼苗具有chr12chr23-1双重纯合体
背景(图2-B)。我们分别选取3个不同的转基因株
系6-7、17-23和22-8进行了RNA、蛋白水平的检
测, RT-PCR结果显示CHR12转录本是完全缺失的;
内外源CHR23均可扩增的引物及仅扩增外源转入
的CHR23-MH引物的RT-PCR扩增产物量基本相
当, 表明所检测的转基因阳性苗中仅存在外源转
入的CHR23-MH转录本(图2-C), 同时免疫印迹检
测也表明, 外源转入的CHR23-MH蛋白确实表达
了(图2-D)。转基因恢复实验进一步表明chr12-
chr23-1双重纯合突变体致死是由于AtCHR12和
AtCHR23两个基因功能的同时缺失造成的。
4 chr12chr23双纯合突变体种子存在缺陷
由于得不到chr12chr23-1/2双重纯合缺失突变
体的植株, 我们分别观察了野生型、chr12chr12
chr23-1/2+或chr23-1/2chr23-1/2 chr12+一纯一杂
突变体植株的单角果所收获的成熟干种子及其萌
发情况(图3和表2)。与野生型(Col-0)植株所收获
图2 转基因回复株系的分子水平鉴定
Fig.2 Identification of transgenic rescue lines
in molecular level
A: p1300 CHR23::CHR23-MH载体示意图, 其中箭头表示
1 931 bp的CHR23启动子序列, 方框分别为CHR23编码序列、
MH融合标签序列和NOST终止子序列。P5和NOSTR示检测外源
CHR23-MH转录本所用的引物位置; B: DNA水平检测转基因株系
的基因型。泳道a 所用的引物是CHR23或CHR12的FP和RP, 泳道b
所用的引物是RP和LBb1.3。P5和NOSTR扩增外源转入的CHR23-
MH融合基因; C: RT-PCR鉴定野生型WT及3个不同转基因株系
中内源CHR12和CHR23及外源转入的CHR23-MH的转录本, 引物
P1~P4见图1-A~B, F+R引物用于模板量对照基因ACTIN2扩增; D:
蛋白免疫印迹检测野生型WT及3个转基因株系中CHR23-MH融合
蛋白的表达, anti-MYC单抗为一抗, anti-TUBULIN检测各泳道蛋
白载样量。
植物生理学报1088
代中皱缩、不饱满的种子是因为胚胎发育缺陷导
致其不能形成正常有活性的种子 , 进而得不到
chr12chr23双纯合突变体植株。
为进一步探究chr12chr23双突种子发育出现
缺陷的时期, 我们进一步观察了各种突变体、转
基因恢复株系及野生型植株早期幼嫩角果中的种
子发育情况(图4), 结果表明在野生型和各个单突
chr12、chr23-1/2的不同发育阶段角果中, 受精后
12 d以前的种子没有观察到明显发育异常, 但当观
察受精后12 d的角果中的种子时, 观察到chr12
chr23/+或chr23 chr12/+植株的角果中存在两种不
同类型的种子, 一种和野生型角果中的种子一样,
形态及颜色看不出异常; 另一种呈现出白色的种
子, 且经过统计发现呈现白色的种子和绿色种子
的比例大约为1:3, 且在外源转入CHR23的转基因
株系中不存在这种现象(表2)。
的成熟种子相比, 一纯一杂突变体植株所收获的
种子中有皱缩、不饱满的缺陷种子出现, 且统计
分析表明正常饱满的种子和缺陷种子数目比例接
近于3:1 (图3-A~B, 表2)。当将这些种子分别在MS
培养基平板上萌发时, 观察到野生型种子几乎全
部能够萌发, 但是一纯一杂突变体所收获的种子
近25%的种子不能萌发(图3-C~D)。进一步将培养
13 d后仍不能萌发的种子放大(图3-E), 虽然种子已
经吸水膨胀, 种皮涨破, 但胚根并没有长出, 人为
去除涨破的种皮, 可观察到停滞在心形胚期或鱼
雷胚期的胚胎(图3-F)。而chr12chr23双纯合突变
体背景下的转基因恢复株系所收获种子中没有观
察到不正常的种子。这表明, 一纯一杂突变体后
图3 双重突变体种子形态及萌发情况
Fig.3 The morphology and germination of double mutant
A: 野生型Col-0植株所收获的成熟种子; B: chr12chr23+成熟
种子; C: 野生型种子萌发后13 d小苗; D: chr12chr23+种子萌发后
13 d小苗及未萌发种子, 图中黑三角指示缺陷种子; E: D中不萌发
种子的放大; F: 推测的成熟的chr12chr23种子的胚胎。标尺为50
µm。
图4 不同基因型植株角果中种子的表型
Fig.4 Phenotype of developing seeds in silique
of wild type and mutants
野生型WT、chr12和chr23-1/2单突及双突及3个转基因恢复
株系6-7、17-23和22-8的受精后12 d角果中的种子, 黑三角指示白
色异常种子。
5 chr12chr23双突胚胎发育存在缺陷
为了进一步研究chr12chr23-1/2的双重纯合突
变体种子发育问题最早出现在哪个时期, 我们对
李从从等: 两个推测的染色质重塑腺苷三磷酸酶基因功能冗余地调控拟南芥种子和胚胎发育 1089
表2 不同基因型植株受精后12 d种子发育状况统计
Table 2 The statistics of different seeds in different genotypes plant at 12 DAF
基因型或株系 观察种子总数 正常种子数 异常种子数 异常种子频率 理论频率 χ2 P值
WT 945 945 0 0 0
chr12 926 926 0 0 0
chr23-1 869 869 0 0 0
chr23-2 918 918 0 0 0
chr12chr23-1/+ 1 044 791 243 0.233 0.250 1.65 >0.05
chr12chr23-2/+ 2 020 1 540 480 0.237 0.250 1.64 >0.05
chr23-1chr12/+ 717 542 175 0.244 0.250 0.12 >0.05
chr23-2chr12/+ 1 165 885 280 0.240 0.250 0.55 >0.05
6-7 523 523 0 0 0
17-23 519 519 0 0 0
22-8 624 624 0 0 0
野生型、chr12chr23-1/2双重纯合突变体及转基因
恢复株系胚胎的发育进程进行了显微观察(图5)。
受精后3 d (3 DAF), 不同基因型背景的胚胎看不出
明显的差别; 6 DAF时, 野生型胚胎发育到心形胚
时期, 而此时chr12chr23-1/2胚胎还在球形胚时期;
8 DAF时, 野生型及转基因恢复株系胚胎发育到了
拐棍胚时期, chr12chr23-1/2胚胎仅发育到了心形
胚时期; 到 10 DAF时, 野生型及转基因恢复株系
胚胎发育到了成熟的弯曲子叶胚时期, chr12chr23-
1/2胚胎大多数仍处于心形胚期少数处于鱼雷胚早
期。而在转基因恢复植株6-7的种子中胚胎发育进
程与野生型一致, 这说明CHR12和CHR23同时功
能丧失会导致胚胎发育阻滞。
讨　　论
CHR12与CHR23是拟南芥中两个同源性很高
的推测的SWI/SNF染色质重塑核心酶, 文献报道
(Mlynarova等2007)及我们的观察均表明正常生长
条件下, CHR12和CHR23各自的T-DNA插入功能
缺失突变体在营养阶段还是生殖阶段均没有观察
到明显的表型, 两个基因分别位于3号和5号染色
体上, 因此我们借助遗传杂交应该很容易获得双
纯合缺失突变体, 但经过对大量杂交后代基因型
的鉴定没有得到二者的双重纯合缺失突变体, 当
将CHR23::CHR23-MH 转入chr12chr23-1/+背景植
株, 后代中筛选到了具有chr12chr23-1双纯合突变
体背景的植株幼苗。种子、角果及胚胎发育进程
的观察表明, chr12chr23-1或chr12chr23-2胚胎发育
存在缺陷, 不能收获具有萌发活性的成熟种子, 这
说明CHR12与CHR23功能冗余的调控着拟南芥胚
胎的发育。另外, 刚刚在线发表的美国宾西法尼
亚大学Doris研究组的工作也报道了相似的结果
(Sang等2012)。
序列同源分析推测, 与酵母、多细胞动物及
人类中同源的拟南芥SWI/SNF染色质重塑ATPase
包括SYD、BRM、CHR12和CHR23四个成员。研
究表明, 当只缺失SYD或BRM时, 会导致拟南芥出
图5 不同基因型胚胎发育时间进程的显微图
Fig.5 Micrography of embryo in developing seeds
of wild type and mutants
分别从野生型WT、chr12chr23或6-7转基因恢复株系受精后
3~10 d (3–10 DAF)的角果中将种子分离出来, 经过透明液透明处
理后, 光学相差显微镜观察数码照相。标尺为0.1 mm。
植物生理学报1090
现一定比例发育不正常种子, 但是各自都能得到
纯合突变体, 但syd brm双重缺失突变体是胚胎致
死的, 双突胚胎大多停滞在心形胚时期, 也有一部
分停滞在八细胞时期(Bezhani等2007); 本文中我
们也观察到chr12chr23双重缺失突变体是胚胎致
死的 , 双突胚胎停滞在心形胚后期或鱼雷胚早
期。由此说明, 对于拟南芥胚胎的发育, 4个AT-
Pase缺少任何一个对胚胎的正常发育均不产生致
命的影响, 但当同时缺少SYD和BRM或CHR12和
CHR23时都会导致胚胎致死, 这预示着4个ATPase
在胚胎发育的不同阶段冗余的发挥着作用, 以确
保胚胎发育这一个体发育重要阶段的正常进行。
既然SYD和BRM或CHR12与CHR23功能冗余的调
控着拟南芥胚胎的发育, 那么他们是如何影响胚
胎发育的呢？这需要进一步深入的研究, 以便明
确胚胎发育过程如何被SWI/SNF类染色质重塑活
性所调控。
参考文献
Agarwal P, Kapoor S, Tyagi AK (2011). Transcription factors regulat-
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Bezhani S, Winter C, Hershman S, Wagner JD, Kennedy JF, Kwon
CS, Pfluger J, Su Y, Wagner D (2007). Unique, shared, and
redundant roles for the Arabidopsis SWI/SNF chromatin remod-
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