全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (4): 535~541 doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2013.0441 535
收稿 2013-12-09 修定 2014-01-12
资助 甘肃省科技支撑计划项目(090NKCA058)和甘肃省农业科
技创新项目(GNCX-2013-38)。
* 通讯作者(E-mail: bhch@gsau.edu.cn; Tel: 0931-7632466)。
葡萄枝条水分含量变化与抗寒性关系
陈佰鸿1,*, 张彪1, 毛娟1, 郝燕2, 杨瑞2, 蔡学海1, 齐尚友1
1甘肃农业大学园艺学院, 兰州730070; 2甘肃省农业科学院林果花卉研究所, 兰州730070
摘要: 以12个葡萄品种1年生枝条为试材, 通过0、–15、–18、–21、–24、–27、–30、–33 ℃ 8个低温处理24 h后, 测定不同
低温胁迫下葡萄枝条的总含水量、束缚水含量、自由水含量和束缚水与自由水的比值。结果表明: 随着处理温度的降低,
同一品种枝条的总含水量基本恒定, 自由水含量呈先下降再升高的趋势, 束缚水含量和束缚水与自由水的比值均呈现为先
升高再下降的趋势; 束缚水与自由水的比值随低温胁迫的变化呈Cubic方程, 不同品种束缚水与自由水的比值达到最高点
的温度不同, ‘双红’、‘北冰红’、‘左优红’的拐点温度在–25 ℃以下, ‘775’、‘巨峰’的拐点温度在–20 ℃左右, ‘雷司令’、‘黑
比诺’、‘霞多丽’的拐点温度在–18 ℃左右, ‘赤霞珠’、‘梅鹿特’、‘白比诺’、‘红地球’拐点温度在–16~–17 ℃。对葡萄休眠
枝条进行低温处理后, 通过测定束缚水与自由水含水量变化鉴定葡萄品种的抗寒性是可行的。
关键词: 葡萄枝条; 自由水; 束缚水; 束缚水自由水比; 抗寒性
The Relationship between the Changing of Water Content and the Cold
Resistance of Grape Branches
CHEN Bai-Hong1,*, ZHANG Biao1, MAO Juan1, HAO Yan2, YANG Rui2, CAI Xue-Hai1, QI Shang-You1
1College of Horticulture, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China; 2Institute of Fruit and Floriculture Research,
Gansu Academy of Agricultural Sciences, Lanzhou 730070, China
Abstract: 12 grape varieties were used as materials to quest the relationship between the changing of water
content and the cold resistance of grape branches. Which were stressed under different levels (0, –15, –18, –21,
–24, –27, –30, and –33 ℃) of cold condition, cold hardiness of 12 cultivars were identified based on the total
water content, free water content, bond water content and the ratio to bound and free water content. The results
showed that as the temperature decreased, the total water content remain unchanged, free water content
decreased at first, and then increased, bound water content and the ratio of bound water to free water increased
at first, and then decreased. There’s a different temperature point of the different cultivars to reach a turning
point of the ratio to bound and free water content, the turning point of ‘Shuanghon’, ‘Beibinhon’, ‘Zuoyouhon’
are under –25 ℃; ‘775’, ‘Kyoho’ are around the –20 ℃; ‘Riesling’, ‘Pinot Noir’, ‘Chardonnay’, are around the
–18 ℃; ‘Cabernet Sauvignon’, ‘Merlot’, ‘Pinot Blanc’, ‘Red Globe’ are around the –16~–17 ℃. It is feasible to
predict grape shoot cold hardiness using the changes of the ratio to bond and free water under different levels of
low temperature treatments.
Key words: grape branches; free water; bound water; the ratio to bond and free water; cold hardiness
植物的抗寒性与其体内代谢及生理过程有密
切的关系, 而这些生理代谢活动都是在水的参与
下进行的, 因而, 检测不同温度条件下植物组织水
分状况的变化特点, 是植物抗寒生理研究的重要
部分(Lindén 2002)。植物含水量与抗寒性的关系
早已被许多学者所肯定, 自由水和束缚水含量常
与植物的生长和抗逆性有关, 自由水含量愈高, 植
物代谢活动愈强, 生长也较快, 但抗逆性较差。相
反 , 束缚水含量越高 , 则抗逆性越强(杨晶辉等
1990)。组织中总含水量和束缚水自由水的比值能
较准确地反映植物的抗寒性 (孙玉洁和王国槐
2009)。研究表明, 葡萄在自然低温胁迫下束缚水
含量增加, 自由水含量减少, 且随着自然温度的降
低, 束缚水与自由水的比值升高, 束缚水与自由水的
比值大小与抗寒性成正相关(黄敏和陈杰忠2011)。
由于自由水含量减少, 束缚水含量增加, 在冷适应
植物生理学报536
过程中冬小麦抗寒力的提高与根细胞中的水分含
量成明显负相关(Yoshida等1997)。葡萄离体枝条
在不同低温冷冻处理下自由水、束缚水和总体含
水量的的变化与植物抗寒性方面的研究未见报
道。本文以葡萄离体枝条为试材, 研究了离体枝
条在不同低温处理下自由水、束缚水和总体含水
量的的变化及其与抗寒性的关系, 旨在确定不同
葡萄品种抗寒性的关键温度点, 以及束缚水与自
由水比值在确定葡萄抗寒性方面的可行性。
材料与方法
1 材料采集
于2012年11月中旬冬剪时采集露地栽培、生
长势良好且一致的葡萄(Vitis vinifera L.)一年生枝
条, 每品种50枝, 长度约50 cm, 在室外沙藏40 d备
用。‘雷司令’ (‘Riesling’)、‘梅鹿特’ (‘Merlot’)、‘霞
多丽’ (‘Chardonnay’)、‘赤霞珠’ (‘Cabernet Sauvi-
gnon’)、‘黑比诺’ (‘Pinot Noir’)、‘白比诺’ (‘Pinot
Blanc’)采自兰州莫高国际酒庄; ‘775’ (‘775’)、‘巨
峰’ (‘Kyoho’)、‘红地球’ (‘Red Globe’)采自甘肃省
农科院; ‘双红’ (‘Shuanghong’)、‘北冰红’ (‘Baibin-
hong’)、‘左优红’ (‘Zuoyouhong’)采自嘉峪关宏丰
种植园。
2 低温处理
低温处理参照曹建东等(2010)的方法, 设0、
–15、–18、–21、–24、–27、–30、–33 ℃ 8个低
温处理, 将枝条剪切为20~25 cm长的茎段, 低温处
理24 h后, 在室温(20 ℃)下恢复8 h, 然后测定枝条
不同形态水的含量。枝条处理前用毛刷清除表面
附着物, 用干毛巾擦拭干净, 不得用水冲洗枝条。
3 测定方法
枝条总含水量测定用烘干法; 自由水含量测
定采用马林契克法(陈建勋和王晓峰2002)并做了
改进: 将低温处理后在室温(20 ℃)下恢复8 h的枝
条, 用削笔刀切成约400 µm厚的薄片, 迅速称取
500 mg置于干燥试管中, 用电子天平称重后, 加入
质量浓度为65%的蔗糖溶液5 mL, 再次称重并计
算所加蔗糖溶液的质量。塞紧试管塞, 在暗处放
置5 h, 其间不时轻轻摇动。处理结束后充分摇匀
溶液, 用BM-2WAJ型阿贝折射仪测定试管内蔗糖
溶液浓度。3个茎段为1个处理, 每处理重复3次。
总含水量(%)=(mf–md)/mf×100, 式中, mf: 样品
鲜重 ; m d: 样品干重。自由水含量(%)=糖液量
(g)×[糖液体原浓度(%)–浸液后糖液浓度(%)]/浸液
后糖液浓度(%)/组织鲜重(g)×100。束缚水含量
(%)=总含水量(%)–自由水含量(%)。
4 数据处理
用1stOpt1.0软件将束缚水与自由水比值与不
同低温进行Cubic方程曲线拟合, 用Microsoft Excel
软件进行数据整理, 用Origin软件作图, 用SPSS19.0
统计软件对数据进行统计分析。
相关系数用Pearson相关系数计算:
抗寒性隶属函数公式为: Uij=(Xij–Xjmin)/(Xjmax–
Xjmin) (正相关); Uij=1–(Xij–Xjmin)/(Xjmax–Xjmin) (负相
关)。式中: Uij表示i种类j指标的抗寒隶属函数值;
Xij表示i种类j指标的测定值; Xjmin表示所有种类j指
标的最小值; Xjmax表示所有种类j指标的最大值; i表
示某个品种; j表示某指标。
根据上述公式计算出各品种各处理的隶属值,
再将各处理的隶属值求平均值得每个指标的隶属
度, 将得到的各指标隶属值再求平均值得该品种
的抗寒性综合隶属值。按照平均隶属度将抗寒性
分为5级(张文娥等2007): 0.70~1.00为高抗(high
resistance, HR), 定为I级; 0.60~0.69为抗(resistance,
R), 定为II级; 0.40~0.59为中抗(middle resistance,
MR), 定为III级; 0.30~0.39为低抗(lower resistance,
LR), 定为IV级; 0~0.29为不抗(susceptible, S), 定为
V级。
实验结果
1 低温胁迫对葡萄枝条水分组成的影响
1.1 低温胁迫对葡萄枝条总含水量的影响
从表1可以看出: 非低温胁迫和经0~–33 ℃低
温处理相比较, 不同品种离体枝条总含水量基本
保持不变, 处理前, 总含水量由高到低的顺序依次
是: ‘红地球’>‘白比诺’>‘黑比诺’>‘梅鹿特’>‘赤霞
珠’>‘霞多丽’>‘雷司令’>‘巨峰’>‘775’>‘双红’>‘北
冰红’>‘左优红’; 处理后, 总含水量由高到低的顺
序依次是: ‘红地球’>‘白比诺’>‘梅鹿特’>‘赤霞
珠 ’ > ‘黑比诺 ’ > ‘霞多丽 ’ > ‘雷司令 ’ > ‘巨峰 ’ >
‘775’>‘双红’>‘北冰红’>‘左优红’。处理前后各品
种总含水量排序结果基本一致。
陈佰鸿等: 葡萄枝条水分含量变化与抗寒性关系 537
1.2 低温胁迫对葡萄枝条自由水含量的影响
从表1可以看出: 低温胁迫处理前后相比较,
自由水含量有所下降, 处理前自由水含量由高到
低的顺序依次是 : ‘霞多丽 ’ > ‘梅鹿特 ’ > ‘黑比
诺’>‘白比诺’>‘红地球’=‘赤霞珠’>‘雷司令’>‘巨
峰’>‘775’>‘北冰红’>‘双红’>‘左优红’; 处理后自由
水含量由高到低的顺序依次是: ‘红地球’>‘白比
诺’>‘黑比诺’>‘霞多丽’>‘梅鹿特’>‘雷司令’>‘赤霞
珠’>‘巨峰’>‘775’>‘双红’>‘北冰红’>‘左优红’。处
理前后枝条自由水含量由高到低的顺序不一致,
处理前总含水量与处理前自由水含量排列顺序也
不一致, 而处理后总含水量与处理后自由水含量
排列顺序一致。
1.3 低温胁迫对葡萄枝条束缚水含量的影响
从表1可以看出: 与低温处理前相比较, 处理
后束缚水含量增加, 处理前束缚水含量由高到低
的顺序是: ‘红地球’>‘雷司令’>‘白比诺’>‘775’>‘左
优红’>‘巨峰’>‘双红’>‘黑比诺’>‘赤霞珠’>‘北冰
红’>‘梅鹿特’>‘霞多丽’; 处理后束缚水含量由高到
低的顺序是: ‘左优红’>‘北冰红’>‘双红’>‘775’>‘雷
司令’>‘霞多丽’>‘巨峰’>‘白比诺’>‘赤霞珠’>‘梅鹿
特’>‘红地球’>‘黑比诺’。处理前后枝条束缚水含
量由高到低的顺序不一致, 处理前总含水量与处
理前束缚水含量、自由水含量之间排列顺序无规
律性, 而处理后束缚水含量与处理后总含水量、
自由水含量排列顺序相反。
1.4 低温胁迫对葡萄枝条束缚水与自由水比值的
影响
从表1可以看出: 与低温处理前相比较, 处理
后束缚水与自由水的比值增加, 处理前束缚水与
自由水的比值由高到低的顺序是: ‘左优红’>‘双
红 ’>‘775’>‘北冰红 ’=‘雷司令 ’>‘巨峰 ’=‘红地
球’>‘白比诺’>‘黑比诺’=‘赤霞珠’>‘梅鹿特’>‘霞多
丽’; 处理后束缚水与自由水的比值由高到低的顺
序是 : ‘左优红 ’>‘北冰红 ’>‘双红 ’>‘775’>‘巨
峰’>‘黑比诺’>‘赤霞珠’>‘雷司令’>‘霞多丽’>‘梅鹿
特’>‘白比诺’>‘红地球’。处理前后枝条束缚水与
自由水的比值由高到低的顺序不一致, 处理前总
含水量与处理前束缚水含量、自由水含量、束缚
水与自由水的比值排列顺序无规律性, 而处理后
束缚水与自由水的比值与处理后束缚水含量排列
顺序一致、总含水量与自由水含量排列顺序一
致、前两项指标排列顺序与后两项指标排列顺序
相反。
处理前自由水含量、束缚水含量不可区分品
种间的差异, 而总含水量与品种差异有关; 处理后
不同品种总含水量与自由水含量、束缚水含量、
束缚水与自由水的比值之间具有相关性, 因此, 在
不同低温处理后, 此4项指标可以区分不同品种的
抗寒力。
表1 低温胁迫下不同品种枝条水分状况比较
Table 1 Comparison of water content of different grape cultivars under cold stress
品种
总含水量(%) 自由水含量(%) 束缚水含量(%) 束缚水自由水比
处理前 处理后 处理前 处理后 处理前 处理后 处理前 处理后
‘左优红’ 35.33±1.85d 36.10±0.73g 19.86±1.24g 16.68±1.24g 15.47±1.27ab 19.42±1.24a 0.78±0.11a 1.27±0.13a
‘北冰红’ 37.54±1.03d 37.37±0.70fg 23.81±1.38fg 18.00±1.68fg 13.73±0.50ab 19.37±1.50a 0.58±0.10bc 1.23±0.10a
‘双红’ 37.81±1.24d 38.33±1.12ef 22.76±1.03ef 19.37±1.34ef 15.05±1.40ab 18.96±1.23ab 0.66±0.11ab 1.17±0.11ab
‘775’ 41.75±0.13c 40.00±1.51de 25.46±0.58de 21.46±2.58e 16.29±0.43ab 18.53±1.65bc 0.64±0.08ab 1.03±0.13b
‘巨峰’ 43.51±0.58bc 41.30±0.24d 28.31±1.37cd 24.06±1.37d 15.20±0.58ab 17.25±1.28cd 0.54±0.08cd 0.77±0.06c
‘雷司令’ 44.95±0.96abc 43.86±0.51c 28.48±1.16cd 25.50±1.85cd 16.47±0.34a 18.36±1.51bc 0.58±0.05bc 0.71±0.07cd
‘黑比诺’ 46.70±1.30ab 44.41±0.85b 31.95±1.05ab 28.52±1.90b 14.75±0.85ab 15.89±1.43e 0.46±0.08cd 0.76±0.04cd
‘霞多丽’ 45.70±0.83ab 44.34±0.49b 33.64±0.83a 26.60±1.54cd 12.07±0.94b 17.74±1.41bc 0.36±0.07d 0.67±0.06cd
‘赤霞珠’ 46.09±0.43ab 44.62±0.98b 31.48±0.88abc 24.65±0.96d 14.61±0.76ab 16.97±0.93cd 0.46±0.05bcd 0.72±0.05cd
‘梅鹿特’ 46.53±0.67ab 44.97±0.69b 33.25±0.90a 26.35±1.60cd 13.28±1.41ab 16.62±1.16de 0.40±0.04d 0.66±0.06cd
‘白比诺’ 48.07±0.79a 45.10±0.77b 31.68±1.07ab 28.97±2.11bc 16.39±1.46a 17.13±1.59cd 0.52±0.07bcd 0.61±0.06d
‘红地球’ 48.56±0.21a 47.65±0.60a 31.48±0.62abc 31.10±1.45a 17.08±1.17a 16.51±1.52e 0.54±0.06bc 0.59±0.05d
同列数字旁不同小写字母表示差异显著(α=0.05)。处理前: 指沙藏(0~4 ℃)后未经冷冻处理, 直接测定各指标; 处理后: 指经0~–33 ℃
低温处理的平均值。
植物生理学报538
2 不同低温处理对葡萄枝条束缚水与自由水比值
的影响
图1所示, 在0~–33℃的降温过程中, 束缚水与
自由水的比值先增大再减小 , 呈单峰状变化。
在–18 ℃左右, ‘霞多丽’、‘赤霞珠’、‘梅鹿特’、
‘红地球’和‘白比诺’的束缚水与自由水的比值达到
最大; 在–21 ℃左右, ‘775’、‘雷司令’、‘黑比诺’和
‘巨峰’束缚水与自由水的比值达到最大值; 在–24~
–27 ℃之间, ‘双红’、‘北冰红’和‘左优红’束缚水与
自由水的比值达到最大值。在0 ℃到拐点温度的
降温过程中, 各品种束缚水与自由水的比值增幅
明显不同, ‘双红’、‘北冰红’和‘左优红’增幅大, 分
别为1.14、1.43和1.23; ‘775’、‘雷司令’和‘白比诺’
增幅较大, 分别为0.93、0.81和0.81; 其他品种增幅
较小, 在0.46~0.65之间。
束缚水与自由水比值增大阶段, 是葡萄对低
温胁迫的抵抗阶段, 通过自身生理调节, 增加束缚
水含量, 减缓自由水在结冰和解冻期间对细胞膜
系统的破坏作用, 当温度下降到某一特定值时, 其
自身调节能力减弱, 束缚水含量减小。由于品种
的差异性, 束缚水与自由水的比值达到最大值的
临界温度也不相同。
3 不同品种束缚水与自由水比值拟合方程及拐点
温度确定
表2所示: 以温度和束缚水与自由水的比值为
参数进行Cubic模型曲线拟合, 得到12个葡萄品种
Cubic方程及拐点温度, 即图1中顶点温度, 11个方
程拟合度达到显著水平。拐点温度越低, 其抗寒
性越强, 其中砧木品种‘双红’、‘北冰红’、‘左优
红’拐点温度远大于其他品种, ‘775’、‘雷司令’、
‘霞多丽’、‘黑比诺’、‘巨峰’拐点温度在–18 ℃以
下, ‘赤霞珠’、‘梅鹿特’、‘红地球’、‘白比诺’拐点
温度较高。拐点温度由低到高的顺序依次为: ‘左
优红 ’<‘北冰红 ’<‘双红 ’<‘775’<‘巨峰 ’<‘雷司
令’<‘黑比诺’<‘霞多丽’<‘赤霞珠’<‘梅鹿特’<‘白比
诺’<‘红地球’。
4 不同品种枝条各水分隶属值及其平均值隶属值
由隶属值表可知, ‘双红’、‘北冰红’、‘左优
红’为高抗寒类型, ‘775’、‘巨峰’为中抗品种, ‘雷司
令’、‘黑比诺’、‘霞多丽’为低抗品种, ‘赤霞珠’、
‘梅鹿特’、‘白比诺’、‘红地球’为不抗类型(表3)。
由表3还可以看出, 束缚水与自由水比值的隶
属值与其他3个指标的隶属值相比较, 更接近平均
值的隶属值, 其抗寒类型划分结果与平均隶属值
图1 不同低温处理束缚水自由水比值变化
Fig.1 Changes of the ratio to bond and free water after low temperature treatments
陈佰鸿等: 葡萄枝条水分含量变化与抗寒性关系 539
表2 束缚水与自由水比值拟合方程及拐点温度
Table 2 The fitted equation and inflection temperature point of the ratio to bond and free water
品种 y=ax3+bx2+cx+d 拐点温度/℃ 拟合度(R2)
‘左优红’ y=–0.0005x3+0.0251x2–0.2693x+0.7286 –26.4294 0.9222**
‘北冰红’ y=–0.0006x3+0.0282x2–0.2970x+0.5795 –26.1325 0.8821*
‘双红’ y=–0.0005x3+0.0227x2–0.2293x+0.6745 –25.4277 0.9004*
‘775’ y=–5.95×10-5x3+0.0008x2+0.0400x+0.2941 –20.1723 0.8482*
‘巨峰’ y=–6.19×10-5x3+0.0007x2+0.0459x+0.3703 –19.6537 0.8556*
‘雷司令’ y=–2.70×10-5x3–0.0006x2+0.0514x+0.3535 –18.4749 0.9108*
‘黑比诺’ y=–1.79×10-5x3–0.0012x2+0.0633x+0.3403 –18.3563 0.8983*
‘霞多丽’ y=–1.73×10-5x3–0.0011x2+0.0571x+0.2948 –18.0105 0.8706*
‘赤霞珠’ y=–1.64×10-5x3–0.0015x2+0.0691x+0.2849 –17.6298 0.8194*
‘梅鹿特’ y=1.17×10-6x3–0.0021x2+0.0705x+0.2253 –16.9903 0.7884
‘白比诺’ y=–4.09×10-6x3–0.0022x2+0.0781x+0.2856 –16.9412 0.8437*
‘红地球’ y=4.56×10-6x3–0.0017x2+0.0538x+0.3135 –16.7772 0.8880*
*: 在0.05水平上相关性显著; **: 在0.01水平上相关性显著。
表3 不同品种各水分隶属值
Table 3 The subordinate value of different cultivars
品种
Uij
抗寒类型
总含水量 自由水含量 束缚水含量 束缚水/自由水 平均
‘左优红’ 0.9118 0.9485 0.6127 0.8653 0.8346 HR
‘北冰红’ 0.8285 0.8800 0.6123 0.7929 0.7784 HR
‘双红’ 0.7524 0.8358 0.6000 0.7360 0.7310 HR
‘775’ 0.6353 0.6337 0.4541 0.5293 0.5631 MR
‘巨峰’ 0.5335 0.4861 0.3370 0.4078 0.4411 MR
‘雷司令’ 0.5188 0.4511 0.2896 0.3207 0.3950 LR
‘黑比诺’ 0.3392 0.3888 0.4745 0.3066 0.3773 LR
‘霞多丽’ 0.3001 0.2363 0.3921 0.3104 0.3097 LR
‘赤霞珠’ 0.4060 0.1763 0.2163 0.3087 0.2768 S
‘梅鹿特’ 0.2426 0.2307 0.3348 0.1688 0.2442 S
‘白比诺’ 0.2831 0.1004 0.2180 0.1752 0.1942 S
‘红地球’ 0.0139 0.0502 0.4276 0.1269 0.1547 S
平均隶属值=(总含水量隶属值+自由水隶属值+束缚水隶属值+束缚水自由水比隶属值)/4。
划分结果相一致, 因此, 若以单一指标评价葡萄离
体枝条的抗寒性, 束缚水自由水比更为可靠。
讨 论
束缚水是指被亲水胶体以化学键紧密吸引、
不能自由流动的水, 不具有普通水的性质, 不能做
溶剂, 低温状态下(–20~–25 ℃)不会结冰, 自然条件
下不容易蒸发, 并且具有特定折光率的水分。淀
粉、糖、蛋白质和氨基酸等含有许多能与水作用
的极性基(亲水基), 如羧基、氨基、羟基等。束缚
水含量取决于亲水物质的含量及其亲水基的种类和
数量, 蛋白质的亲水基多且亲水性强(胡晋2008)。
束缚水紧密吸附在胶体颗粒或生物大分子表面,
是原生质结构水的一种组分, 不易移动、蒸腾和
结冰, 不直接参与代谢活动。它可使原生质粘性
增大, 代谢降低, 保持原生质胶体及大分子结构的
稳定性, 提高抗性(焦奎宝2010)。自由水不被吸附,
可自由移动, 并广泛地参与各种代谢。自由水占
总含水量百分比越大, 则代谢越旺盛, 抗性往往降
低(王家民等1996)。束缚水是在一般温度范围内
不可除去, 但在温度达到105 ℃以上时, 可被除去
的那部分水分(Levitt 1959)。束缚水含量的多少与
抗寒性有直接的关系。据研究细胞内的各种膜系
统上处于吸附状态的水特别多, 这部分水排列紧
植物生理学报540
密, 几乎像晶体一样, 实际上是膜的组成部分, 对
膜及膜上的蛋白质起着保护作用。如果组织内束
缚水含量相对较高时, 对低温就有较强的抵抗能
力。反之自由水含量相对高时, 遇到低温容易损
伤, 甚至可使原生质变性或使内部对膜有毒物质
的浓度提高, 致使组织损伤, 另一方面自由水过多
细胞内冰点高, 抗寒力减弱(王兴才等1982)。耐冻
性是指阻止胞内结冰的能力, 随着气温的降低, 细
胞内的自由水含量减少, 以防止胞内结冰破坏细
胞膜, 自由水将结合于其他极性有机物上(Jansson
2013)。
抗寒性强的冬小麦品种的细胞间隙周围具有
丰富的糖蛋白, 推测它可能起着两方面的作用: 一
是作为受体感受和传递温度降低的信号, 使细胞
内的水迅速地流到细胞间隙内结冰; 二是作为一
种屏障阻止细胞间隙内的冰晶侵人细胞内(简令成
1992)。–15~–24 ℃的降温过程中, 束缚水含量随
温度下降而增加 , 与低温胁迫下蛋白质、氨基
酸、可溶性糖等物质的增加是正相关的。–24 ℃以
后, 随着温度的降低, 束缚水含量迅速下降, 究其
原因, –24 ℃以后束缚水会产生结冰现象, 状态的
改变是引起其由束缚水向自由水转变的根本原因。
随着自然温度的降低, 葡萄枝条组织自由水
含量减少, 自由水含量在元月及二月上旬随温度
的降低而逐渐降低, 二月下旬以后自由水含量急
剧升高, 其变化曲线呈“V”型, 与温度变化相一致,
而束缚水含量变化与自由水含量变化相反(Lee等
2008)。这种变化趋势与本研究相对较高温范围内
束缚水和自由水的变化相一致。Wolpert和Howell
(1986)通过对葡萄枝条在休眠过程的连续测定, 得
出葡萄抗寒力的增加与组织含水量的减小和茎成
熟度的增加显著相关。Wolf和Cook (1994)将热分
析和田间冻害生存率相结合, 得出热分析的理论
值与田间试验结果一致。
林玉友等(2011)通过田间冻害情况调查分析,
结果得出较抗寒的有‘左优红’、‘北冰红’和‘双红’;
抗寒的一般有‘梅鹿特’、‘黑比诺’、‘西拉’、‘赛美
容’、‘霞多丽’、‘赤霞珠’和‘威代尔’; 不抗寒的有
‘白雷司令’和‘歌海娜’。陈卫平等(2007)通过室内
和田间试验方法研究发现, 抗寒性强的品种有‘雷
司令’、‘黑比诺’; 抗寒力较强的品种有‘霞多丽’、
‘赤霞珠’、‘梅鹿特’、‘白比诺’; 抗寒力较差的品
种有‘赛美容’、‘白玉霓’、‘神索’。邓令毅和王洪
春(1982)通过田间观察得出山葡萄抗寒性大于栽
培种‘公酿一号’和‘玫瑰香’。Mills等(2006)通过对
几种酿酒葡萄的研究发现, 红葡萄酒品种中‘赤霞
珠’最抗寒, 其次是‘西拉’, ‘梅鹿特’最差。许宏等
(2003)利用电解质外渗率法和恢复生长法对5个酿
酒葡萄品种的抗寒性进行鉴定, 结果表明抗寒性
强弱依次为 ‘香百川 ’>‘霞多丽 ’=‘赤霞珠 ’>‘西
拉’>‘梅鹿辄’ 。通过区域试验结果表明: ‘左优红’
抗寒力高于‘公酿1号’和‘双红’, 接近‘贝达’ (宋润刚
等2007)。本试验与以上田间调查试验所得结果一
致, 因此, 在人工冷冻处理下, 以葡萄离体枝条束
缚水与自由水含水量变化来确定葡萄抗寒性方面
是可行的; 以束缚水与自由水比值为单一指标评
价葡萄离体枝条的抗寒性较可靠。
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