全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2016, 52 (1): 1–7　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.0490 1
收稿 2015-09-15　　修定 2015-12-17
资助 吉林省科技发展计划项目(20150204064YY和201303
05050YY)。
* 通讯作者(E-mail: aijun1005@163.com)。
随着社会进步和经济发展, 人们对城市园林
植物色彩的要求越来越高, 园林植物在配置时也
由单一绿色向丰富多样的色彩转变。彩叶植物常
以其迷人的叶斑和对室内外环境条件的良好适应
而被选作园艺观赏植物。近年来, 彩叶植物成为
园林植物设计的研究重点之一。国外非常重视对
彩叶植物生理功能及生态学意义方面的研究和分
析, 而我国有关彩叶植物的研究多集中于环境因
子对彩叶发生的影响以及彩叶发生的分子机制(姜
卫兵等2005; 王泽瑞2011), 对彩叶的结构特征、光
合功能以及生态学功能等方面的研究相对较少。
然而, 叶片内部光环境可能受到叶片色素种类和
含量以及叶片结构等因素的影响, 进而影响叶片
光合功能(张健等2008; 李翠等2009; 王鑫等2010;
巩玥等2014)。
1 彩叶植物色素组成及含量变化
彩叶植物呈色原因是相当复杂的, 叶片细胞
内色素的种类、含量及分布等因素都影响叶片着
色(何亦昆等1995)。高等植物叶片中的色素主要
归结为以下3大类: 一为类黄酮类, 主要以花色素
苷类为主; 二为类胡萝卜素类, 主要包括叶黄素和
类胡萝卜素类色素; 三为叶绿素类, 主要包括叶绿
素a和b。常规绿色叶片中通常叶绿素含量高于类
胡萝卜素含量, 因此叶片呈现绿色; 而彩叶植物叶
片呈现彩色的直接原因多是其中的色素比例、种
类和分布发生了变化, 如花色苷含量增高, 叶片表
现为红色; 而类胡萝卜素类较叶绿素含量高, 叶片
表现黄色。
根据彩叶出现的时期, 可以将叶片分为发育
早期型、衰老期型以及四季型彩叶(张开明2010)。
发育早期型彩叶主要发生在春季 , 由于温度较
低、叶片幼嫩, 叶绿素合成能力较弱, 花色苷常常
在各类色素中占主导地位, 因此叶色常呈现红色
(Lee 2007; Taulavuori等2011; Ranjan等2014); 衰老
期型彩叶主要发生在秋季, 此时温度降低, 有利于
花色苷类色素的形成, 同时叶片衰老导致叶绿素
净含量下降, 而类胡萝卜素类色素由于稳定性较
好, 最终使得类胡萝卜素和花色素苷类色素的颜
色显示出来, 叶片呈现黄色或红色(Feild等2001;
Archetti 2009)。此外, 一些不利环境因子如干旱、
低温、盐碱及病虫害也会导致叶片呈现非绿颜色。
一般情况下, 多数彩叶植物近轴侧和远轴侧
的叶色保持一致, 但是, 也有一些特殊彩叶植物,
如狗枣猕猴桃(Actinidia kolomikta) (Wang等2015),
其彩叶近轴侧和远轴侧颜色不一致。这类植物的
叶色不仅与色素组成和含量有关, 还受叶片结构
的影响。
2 叶片结构对叶色的影响
近年来的研究表明, 彩叶植物呈现非绿色除
与色素直接相关外, 还可能与其结构特征有关。
尽管国外学者在彩叶呈色原因方面做了非常重要
的工作, 然而目前对因叶片结构变化而导致叶片
呈现非绿色的彩叶植物的研究则相对较少(Fooshee
和Henny 1990; Tsukaya等2004)。
彩叶植物叶片色素组成、结构以及光合特性的研究进展
王振兴1, 于云飞1, 陈丽2, 秦红艳1, 刘迎雪1, 艾军1,*, 赵滢1, 杨义明1, 李晓燕1, 王广富1, 孙丹1,
王春伟1, 范书田1
1中国农业科学院特产研究所, 长春130112; 2吉林农业大学园艺学院, 长春130112
摘要: 本文在阐述彩叶植物的色素构成和叶片结构的基础上, 介绍了彩叶植物的分类, 归纳了近年来彩叶植物光合特性的
研究情况, 总结了彩叶形成的生理生态学意义, 并针对彩叶植物今后的研究方向提出了展望, 以期为研究彩叶植物栽培管
理及利用提供参考。
关键词: 彩叶; 色素; 叶片结构; 光合特性
综　述 Reviews
植物生理学报2
2.1 叶片结构特征
一些研究表明, 彩叶的结构特征与正常绿色
叶片相比差异显著 , 主要体现在表皮细胞微结
构、栅栏组织细胞形状、排列以及气室分布等方
面(Fooshee和Henny 1990; Konoplyova等2008)。有
的彩叶植物叶片近轴面表皮具有乳突状突起的锥
状细胞(Zhang等2008), 而有的彩叶植物叶片的栅
栏组织细胞呈现圆锥形或不规则圆形(Gorton等
1996; Lee等2000)。根据彩叶的这些结构特征, 将
因叶片结构变化而导致叶色发生变化的彩叶植物
称为结构类彩叶 (Hara 1957)。近年来的研究
(Zhang等2009; Sheue等2012)已经表明结构类彩叶
在彩叶植物中占很大比例, 例如秋海棠属(Begonia)
类、狗枣猕猴桃、意大利魔芋(Arum italicum)、广
西落檐(Schismatoglottis calyptrata)、仙客来
(Cyclamen hederifolium)、厄瓜多尔贝母(Caladium
steudneriifolium)和粗肋草属(Aglanonema)等植物,
该类彩叶植物叶片通常表现为银白色或浅绿色(张
嵘梅等2008)。按结构特征可将结构类彩叶分为2
类: (1)表皮型(epidermis type): 该类型叶片局部表
皮细胞变异(peculiarity of the epidermis) (Gould和
Lee 1996; Thomas等2010), 表现为叶片上层表皮细
胞外侧的细胞壁内具有2层或多层薄膜结构, 从而
引发光的薄膜干涉, 使叶片产生蓝晕色; (2)空隙型
(air space type): 该类型叶片局部表皮层细胞与下
层细胞之间或栅栏组织细胞间存在较大的空隙,
入射光在叶肉细胞气室间形成漫反射。表皮层与
栅栏组织细胞间的气室表现为叶原基的L1层细胞
和L2层细胞松散连接, 这可能是由于表皮和栅栏
组织的起源不同所致, 叶片表皮主要起源于L1层
细胞, 而栅栏组织则主要起源于L2层细胞(Evert
2006)。随着彩叶植物的不断研究, 近年来还发现
了一类新型彩叶——网状彩叶, 这类彩叶表型特征
主要表现为叶脉呈现正常绿色, 但叶肉部分则因
叶肉细胞畸形发育而在栅栏组织细胞间存在大量
气室, 导致叶片呈现白色或黄色(Peter等2014)。
此外, 有些彩叶植物其栅栏组织细胞中的叶
绿体多表现为缺损、退化 , 甚至形成质体液泡
(Sakamoto等2009); 还有些仅含白色质体或有色体
(钟娟2008)。
2.2 彩叶显微结构特征对叶色的影响
表皮细胞的变异及气室的存在会改变入射光
在叶表和叶片内的光路, 进而影响叶片的吸收光
谱和反射光谱, 最终使叶片呈现蓝晕色或白色。
王卅等(2012)认为热带雨林部分林下植物叶片表
面呈现蓝晕色主要是由于彩叶表皮细胞较绿叶存
在薄膜干涉滤器、细胞壁内多层薄膜结构以及晕
色体等微结构的变异, 导致叶片反射光谱分别在
405和410 nm出现峰值, 而这两个波长正是蓝光的
光谱范围。除了蓝晕色表型外, 一些林下彩叶植
物还呈现白色斑点或斑块。这类彩叶呈现白色主
要是由结构性机制所造成的物理色, 与叶片栅栏
组织层的气室存在有关。当光线由叶片上表皮进
入栅栏组织细胞时, 由于气室的存在, 使得光线被
折射和反射(图1), 于是在叶表形成了较明亮的区
域, 当这些明亮区域与没有细胞间隙的绿色区域
对比, 就会形成肉眼所见的白色斑块或斑点。
3 彩叶植物的光合特性研究
彩叶的形成可能具有特殊的生态学意义
(Hughes等2014; Niu等2014)。然而, 一些研究表明
彩叶在行使特殊生态功能的同时往往是以降低其
光合功能为代价的(Smith 1986; Givnish 1990)。与
正常绿叶相比, 彩叶的形成原因不同, 导致入射光
在彩色叶片内部的光路改变, 使得反射光、吸收
光和透射光的比例发生变化, 从而影响叶片内部
光环境, 提高或降低叶片的光合功能。尤其是一
些彩叶植物在生长发育的早中期, 彩叶数量占较
图1 入射光在绿色叶片(A)和结构类彩叶(B)中的光路模式图
Fig.1 Mode chart of optical path of incident light in green (A)
and structural colored (B) leaves
参考Sheue等(2012)。A: 入射光以各种角度进入栅栏组织细
胞中; B: 由于表皮细胞与栅栏组织细胞间或栅栏组织内存在大量
间隙(气室)而造成入射光大量反射, 仅有少量光被透射到栅栏组织
细胞或海绵组织细胞内。Ead: 近轴表皮细胞; Eab: 远轴表皮细胞;
Chs: 海绵薄壁细胞; Chf: 栅栏薄壁细胞; R: 入射光。
王振兴等: 彩叶植物叶片色素组成、结构以及光合特性的研究进展 3
大比例, 其光合功能如何维持与植物的生长发育
紧密相关。
3.1 结构类彩叶植物光合功能研究
彩叶光合功能主要涉及光化学活性等光反应
过程以及酶活性和光合代谢产物等暗反应过程。
Rocca等(2011)通过研究意大利魔芋光系统II (PSII)
活性, 发现不同颜色叶片最大光化学效率(Fv/Fm)无
显著差异, 但彩叶的电子传递速率(electron transport
rate, ETR)和有效量子产量(ΦPSII)在光强100~300
µmol·m-2·s-1条件下均高于正常绿色叶片, 而彩叶的
非光化学耗散 (NPQ)仅仅在低光条件 (20~180
µmol·m-2·s-1)下低于正常绿色叶片。同时, 通过研
究不同颜色叶片放氧量, 发现彩叶高于正常绿叶,
这说明彩叶在低光条件下其PSII维持了较高的活
性, 而其高光合效率与彩叶的双层栅栏组织结构
密切相关, 这种结构特征是其长期适应林下低光
环境不断进化的结果。Konoplyova等(2008)的研
究也表明仙客来彩叶由于具有2或3层栅栏组织细
胞, 导致彩叶的最大线性电子传递速率(maximum
linear electron transport rate, ETRmax)、有效量子产
量和净光合速率与正常绿叶没有区别, 但不同颜
色叶片干物质积累量存在差异, 这主要是由于彩
叶栅栏组织存在大量空隙, 他将这种由于叶片结
构导致干物质积累降低的现象称为“构建成本”。
崔卫华和管开云(2013)认为秋海棠属植物叶片彩
斑区域与正常绿色区域结构相比, 彩叶虽存在气
室, 但栅栏组织细胞存在大量功能性叶绿体, 当入
射光在表皮层和栅栏组织细胞层产生二次反射和
折射后, 这些功能性叶绿体通过充分吸收光能, 提
高了叶片光能利用率, 导致最大光化学效率相似,
使秋海棠属植物拥有艳丽彩斑的同时仍能保证正
常的光合作用, 这种结构是其长期进化的结果。
此外, 囊距紫堇(Corydalis benecincta)和美国红栌
(Cotinus coggygria)等植物的彩叶也具有较高的光
合效率, 但其机制尚未阐明(姚砚武等2000; Niu等
2014)。Beerling和Woodward (1995)研究了常春藤
(Hedera helix)、网络大吊兰(Chlorophytum pictura-
tum)和彩叶草(Hypoestes variegata)等5种彩叶植物
叶片, 发现气孔特性对CO2浓度响应的敏感性与
叶片结构紧密相连。Madore(1990)研究了彩叶草
(Coleus blumei)叶片碳水化合物的代谢过程, 发现
彩叶中不含有半乳糖苷合酶和蔗糖磷酸合酶 ,
认为白色叶片中的水苏糖和蔗糖可能来源于绿
色叶片, 并提出彩叶草是研究水苏糖转运的有效
体系。
综合以上分析, 不同彩叶植物的光合功能维
持机制可能存在不同, 就目前研究现状而言, 一些
彩叶植物之所以能够维持一定光合功能主要归因
于以下机制: (1)林下彩叶植物, 其结构拥有双层栅
栏组织, 这种结构特征可以最大限度地提高彩叶
的光合能力, 弥补因光照不足导致的光量子捕获
效率降低; (2)有的彩叶植物虽然栅栏组织细胞排
列松散, 栅栏组织层存在气室, 但栅栏组织细胞中
依然含有大量功能性叶绿体, 这使得彩叶能够维
持光合功能, 同时这些功能性叶绿体在高光条件
下能够维持较高的光合电子传递效率。此外, 也
有研究表明, 彩叶可以通过叶片结构或叶表形态
修饰反射或过滤大量入射光, 从而降低光抑制及
非生物胁迫对光合机构的伤害, 使彩叶在不稳定
的光环境中能够长期维持一定的光合功能(Kara-
bourniotis等1999; Liakopoulos等2006)。
3.2 色素型彩叶植物光合功能研究
色素型彩叶的光合功能常常由于叶绿素的减
少、亏缺(拟南芥彩叶突变体) (Hanke和Mulo
2013)以及其他色素(如花色苷)的增加(Zeliou等
2009)导致叶片对有效光能吸收的降低, 最终影响
了彩叶的光合功能(Woodall等1998), 有的彩叶植
物的光合功能甚至完全丧失(Užarević等2011)。
大量研究表明, 色素型彩叶植物光合功能的
研究多集中在光破坏防御机制方面(Gould等2002;
Kytridis和Manetas 2006; Zhang等2011)。植物在长
期进化过程中形成了一整套防御氧化胁迫的生理
生态适应机制。这些防御机制表现为以下3方面:
(1)第1层防御机制是基于叶片结构或形态修饰, 其
中包括叶片反射结构、叶片取向、叶片反射物质
的存在如表皮毛、蜡质及具有滤光效应的花色苷
的积累(吴学明1996; Jiang等2006; Shepherd和Grif-
fiths 2006; 李涛等2014); (2)第2层防御机制是叶黄
素循环和光合电子传递介导的光合碳代谢等(姜闯
道等2005; 张子山等2012); (3)第3层防御机制是交
替氧化酶呼吸途径、活性氧酶促和非酶促清除系
统等其他保护机制(Jiang等2005)。
植物生理学报4
目前有关彩叶“光破坏防御”假说的相关理论
研究主要围绕第1层防御机制展开。在叶绿素
型、色素型(如花色苷类)、表皮型和空隙型等4种
彩叶模式中, Hara(1957)认为色素型和空隙型属于
第1层保护机制。较为常见的是一些能够形成春
色叶和秋色叶的树种。在植物发育初期, 叶片未
能完全展开, 幼叶的气孔功能和光合机构尚未发
育完全, 对自然光的利用水平较低, 特别是在遭遇
低温、强光胁迫时, 很容易造成光能过剩; 而在秋
季, 叶片虽完全展开, 光合机构也已发育完全, 但
温度成为限制光合作用的主要因子, 在较低温度
下卡尔文循环虽被抑制, 但光合机构对光能的捕
获却没有受到影响。秋冬季节的树木叶片暴露在
低温和强光条件下, 最终导致了光能的过剩。过
剩光能会产生大量活性氧自由基, 破坏植物叶片
的光合机构, 造成光抑制甚至光破坏。因此, 有学
者认为花色苷能够吸收绿光和紫外光, 反射红光
和蓝光, 从而起到滤光和消除活性氧、防止强光
氧化胁迫和降低光抑制的作用, 也可以显著降低
干旱胁迫、盐胁迫、强光低温胁迫和重金属胁迫
的危害程度(Dodd等1998; Steyn等2002; Hughes等
2005, 2007; 王良再等2012)。然而, 由于位于近轴
面的花色苷具有遮荫效应, 因此花色苷在展现其
光破坏防御作用的同时也影响到光合能力。但也
有研究表明那些花色苷位于远轴侧的彩叶植物的
净光合速率和表光量子效率高于花色苷位于近轴
面的彩叶植物, 而它们的最大光化学效率却没有
表现出显著差异, 说明那些花色苷位于远轴侧的
彩叶植物在维持较高光破坏防御能力的同时, 还
能保持较强的碳同化能力(Hughes等2014)。
尽管大量研究证实了花色苷的光破坏防御能
力, 但近期也有研究对其功能提出质疑。Esteban
等(2008)和Zeliou等(2009)分别研究了百瑞木(Pul-
monaria officinalis)和岩胶蔷薇(Cistus creticus)等彩
叶植物在不同光强下的叶片PSII活性和净光合速
率, 发现强光下处理后, 彩叶的最大光化学效率下
降比例较绿叶高, 而且叶黄素组分的变化相似, 他
们认为彩叶的形成与光破坏防御无关, 花色苷没
有减轻光抑制的程度, 相反其可能是叶片衰老和
光破坏的一种结果。因此, 关于花色苷是否在光
破坏防御中起重要作用还存在争议。
4 彩叶的生态学意义
彩叶的生态功能除了与光破坏防御功能有关
外, 在植物长期进化过程中所形成的彩叶是否还
具有其他生态学意义？动物在长期进化过程中,
常常利用伪装性色彩和拟态或利用警戒色来躲避
或警告天敌的攻击, 从而避免被猎物发现进而取
食, 动物通过保护色来防御天敌的假设已被广泛
证实, 那么彩叶植物是否也会应用这些策略防御
植食性昆虫呢？Hamilton和Brown (2001)提出假
设, 他们认为鲜亮的叶色具有对害虫的色彩警戒
作用, 其目的是通过鲜艳的色彩展示自身强大的
防御力, 从而警告害虫远离, 该假设称之为“障碍信
号”。与高调的展示相反, “隐蔽自己”作为另一类
有效的防御手段在植物中也广泛存在。Niu等
(2014)提出一些植物叶片可能通过隐蔽色来躲避
植食性昆虫的取食。他们通过观测一种高山植物
囊距紫堇, 发现其叶片色彩呈现二态性: 一些植物
个体其叶片呈现绿色, 而另一些个体叶片则呈现
灰色, 它们与砾石背景非常相似。囊距紫堇是一
类高山蝶类的寄主, 这类蝴蝶的成虫在产卵时通
过视觉定位寄主, 幼虫以紫堇为食。动物的取食
压力可能塑造了囊距紫堇叶片的特殊色彩, 植物
通过与环境相似的叶片颜色隐蔽自己, 导致灰色
个体拥有更高的生存概率。此外, 还有一些研究
表明, 植物彩斑形成过程中产生一些防御性的化
合物(如酚类物质) (Numata等2004; Campitelli等
2008), 有效降低了植食性昆虫的取食量。以上假
设和机制均是植物躲避昆虫取食的策略, 那么植
物是否能够通过形成彩叶来吸引昆虫服务于植物
本身呢？最近的研究结果表明, 高山植物传粉昆
虫在传粉过程中对颜色具有选择性, 尤其对白色
和粉色偏爱(Gong和Huang 2011; 彭德力等2012)。
因此, 在叶片颜色进化过程中是否会形成传粉昆
虫偏爱的颜色辅助传粉, 还有待于进一步研究。
5 前景展望
彩叶的光合功能与叶片结构和色素构成紧密
相连, 目前, 虽然已经初步阐明彩叶的结构特征,
但其如何影响叶片内部光环境, 进而影响彩叶光
合功能的深层次机制尚未阐明。彩叶的特殊结构
以及花色苷的形成是否参与彩叶的光破坏防御机
制仍存在争议 , 在未来的研究中应根据植物种
王振兴等: 彩叶植物叶片色素组成、结构以及光合特性的研究进展 5
类、彩叶发生时期分类进行研究。阐明这些问题
不仅可以完善彩叶植物生理生态功能的相关理论
研究, 同时也能为彩叶植物的栽培管理提供理论
参考。
参考文献
Archetti M (2009). Phylogenetic analysis reveals a scattered distribu-
tion of autumn colours. Ann Bot, 103: 703–713
Beerling DJ, Woodward FI (1995). Stomatal responses of variegated
leaves to CO2 enrichment. Ann Bot, 75: 507–511
Campitelli BE, Stehlik I, Stinchcombe JR (2008). Leaf variegation is
associated with reduced herbivore damage in Hydrophyllum vir-
ginianum. Botany, 86: 306–313
Cui WH, Guan KY (2013). Diversity of leaf variegation in Chinese
begonias. Plant Divers Resour, 35 (2): 119–127 (in Chinese with
English abstract) [崔卫华, 管开云(2013). 中国秋海棠属植物叶
片斑纹多样性研究. 植物分类与资源学报, 35 (2): 119–127]
Dodd IC, Critchley C, Woodall GS, Stewart GR (1998). Photoinhibi-
tion in differently coloured juvenile leaves of Syzygium species.
J Exp Bot, 49: 1437–1445.
Esteban R, Fernández-Marín B, Becerril JM, García-Plazaola JI
(2008). Photoprotective implications of leaf variegation in E.
dens-canis L. and P. officinalis L. J Plant Physiol, 165 (12):
1255–1263
Evert RF (2006). Esau’s Plant Anatomy, Meristems, Cells, and Tissues
of the Plant Body: their Structure, Function, and Development.
3rd edn. Hoboken: John Wiley & Sons, Inc.
Feild TS, Lee DW, Holbrook NM (2001). Why leaves turn red in au-
tumn. The role of anthocyanins in senescing leaves of red-osier
dogwood. Plant Physiol, 127: 566–574
Fooshee WC, Henny RJ (1990). Chlorophyll levels and anatomy
of variegated and nonvariegated areas of Aglaonema nitidum
leaves. Proc Flo State Hort Soc, 103: 170–172
Givnish TJ (1990). Leaf mottling: relation to growth form and leaf
phenology and possible role as camouflage. Funct Ecol, 4: 463–
474
Gong Y, Chen H, Jiang C, Shi L (2014). Quantification of leaf ana-
tomical structure and its application in a C4 plant, sorghum. Chin
Bull Bot, 49 (2): 173–182 (in Chinese with English abstract) [巩
玥, 陈海苗, 姜闯道, 石雷(2014). 植物叶片解剖结构的量化及
其在C4植物高粱中的应用. 植物学报, 49 (2): 173–182]
Gong YB, Huang SQ (2011). Temporal stability of pollinator prefer-
ence in an alpine plant community and its implications for the
evolution of floral traits. Oecologia, 166: 671–680
Gorton HL, Vogelmann TC (1996). Effects of epidermal cell shape
and pigmentation on optical properties of Anfirrhinum petals at
visible and ultraviolet wavelengths. Plant Physiol, 112: 879–888
Gould KS, Lee DW (1996). Physical and ultrastructural basis of blue
leaf iridescence in four Malaysian understory plants. Am J Bot,
83 (1): 45–50
Gould KS, Mckelvie J, Markham KR (2002). Do anthocyanins
function as antioxidants in leaves? Imaging of H2O2 in red and
green leaves after mechanical injury. Plant Cell Environ, 25:
1261–1269
Hamilton WD, Brown SP (2001). Autumn tree colours as a handicap
signal. Proc R Soc, 268: 1489–1493
Hanke G, Mulo P (2013). Plant type ferredoxins and ferredoxin-de-
pendent metabolism. Plant Cell Environ, 36 (6): 1071–1084
Hara N (1957). Study of the variegated leaves with special reference
to those caused by air spaces. Jap J Bot, 16: 86–101
He Y, Dai Q, Su X (1995). The relationship between leaf discoloration
and the leaf ultrastructure and pigments in Amaranthus tricolor L.
J Sichuan Teach Coll-Nat Sci, 16 (3): 195–197 (in Chinese with
English abstract) [何亦昆, 代庆阳, 苏学辉(1995). 雁来红叶色
转变与超微结构及色素含量的关系. 四川师范学院学报(自然
科学版), 16 (3): 195–197]
Hughes NM, Carpenter KL, Keidel TS, Miller CN, Waters MN, Smith
WK (2014). Photosynthetic costs and benefits of abaxial versus
adaxial anthocyanins in Colocasia esculenta ‘Mojito’. Planta,
240 (5): 971–981
Hughes NM, Neufeld HS, Burkey KO (2005). Functional role of
anthocyanins in high-light winter leaves of the evergreen herb
Galax urceolata. New Phytol, 168: 575–587
Hughes NM, Smith WK (2007). Attenuation of incident light in Galax
urceolata (Diapensiaceae): concerted influence of adaxial and
abaxial anthocyanic layers on photoprotection. Am J Bot, 94:
784–790
Jiang CD, Gao HY, Zou Q, Jiang GM, Li LH (2005). The co-opera-
tion of leaf orientation, photorespiration and thermal dissipation
alleviate photoinhibition in young leaves of soybean plants. Acta
Ecol Sin, 25 (2): 319–325 (in Chinese with English abstract) [姜
闯道, 高辉远, 邹琦, 蒋高明, 李凌浩(2005). 叶角、光呼吸
和热耗散协同作用减轻大豆幼叶光抑制. 生态学报, 25 (2):
319–325]
Jiang CD, Gao HY, Zou Q, Jiang GM, Li LH (2006). Leaf orientation,
photorespiration and xanthophyll cycle protect young soybean
leaves against high irradiance in field. Environ Exp Bot, 55:
87–96
Jiang CD, Li PM, Gao HY, Zou Q, Jiang GM, Li LH (2005). En-
hanced photoprotection at the early stages of leaf expansion in
field-grown soybean plants. Plant Sci, 168: 911–919
Jiang W, Zhuang M, Han H, Dai M, Hua G (2005). Progress on color
emerging mechanism and photosynthetic characteristics of col-
ored-1eaf plants. Acta Hortic Sin, 32 (2): 352–358 (in Chinese
with English abstract) [姜卫兵, 庄猛, 韩浩章, 戴美松, 花国平
(2005). 彩叶植物呈色机理及光合特性研究进展. 园艺学报,
32 (2): 352–358]
Karabourniotis G, Bornman JF, Liakoura V (1999). Different leaf
surface characteristics of three grape cultivars affect leaf optical
properties as measured with fibre optics: possible implication in
stress tolerance. Aust J Plant Physiol, 26 (1): 47–53
Konoplyova A, Petropoulou Y, Yiotis C, Psaras GK, Manetas Y (2008).
The fine structure and photosynthetic cost of structural leaf var-
iegation. Flora, 203: 653–662
Kytridis VP, Manetas Y (2006). Mesophyll versus epidermal antho-
cyanins as potential in vivo antioxidants: evidence linking the
植物生理学报6
putative antioxidant role to the proximity of oxy-radical source.
J Exp Bot, 57 (10): 2203–2210
Lee D (2007). Nature’s Palette. The Science of Plant Color. Chicago:
University of Chicago Press
Lee DW, Oberbauer SF, Johnson P, Krishnapilay B, Mansor M, Mo-
hamad H, Son YK (2000). Effects of irradiance and spectral
quality on leaf structure and function in seedlings of two South-
east Asian Hopea (Dipterocarpaceae) species. Am J Bot, 87 (4):
447–455
Li C, Cheng M, Tang YD, Jiang CD, Dai SJ, Shi L (2009). Charac-
teristics comparision of leaf anatomy structure and photosyn-
thesis of two Salix species at Qinghai-Xizang Plateau. Acta Bot
Boreal-Occident Sin, 29 (2): 275–282 (in Chinese with English
abstract) [李翠, 程明, 唐宇丹, 姜闯道, 戴绍军, 石雷(2009). 青
藏高原2种柳属植物叶片解剖结构和光合特征的比较. 西北植
物学报, 29 (2): 275–282]
Li T, Li YL, Li ZQ, Jiang CD, Shi L, Liu YJ(2014). Effects of leaf de-
velopment on anthocyanin induced by high light and excited en-
ergy distribution in Ocimum basilicum L. Plant Physiol J, 50 (5):
675–682 (in Chinese with English abstract) [李涛, 李运丽, 李志
强, 姜闯道, 石雷, 刘玉军(2014). 叶片发育影响紫罗勒花青素
的强光诱导和激发能分配. 植物生理学报, 50 (5): 675–682]
Liakopoulos G, Nikolopoulos D, Klouvatou A, Vekkos KA, Manetas Y,
Karabourniotis G (2006). The photoprotective role of epidermal
anthocyanins and surface pubescence in young leaves of grape-
vine (Vitis vinifera). Ann Bot, 98: 257–265
Lundquist PK, Rosar C, Bräutigam A, Weber APM (2014). Plastid
signals and the bundle sheath: mesophyll development in reticu-
late mutants. Mol Plant, 7 (1):14–29
Madore MA (1990). Carbohydrate metabolism in photosynthetic and
nonphotosynthetic tissues of variegated leaves of Coleus blumei
Benth. Plant Physiol, 93: 617–622
Niu Y, Chen G, Peng DL, Song B, Yang Y, Li ZM, Sun H (2014).
Grey leaves in an alpine plant: a cryptic colouration to avoid
attack? New Phytol, 203: 953–963
Numata, S, Kachi, N, Okuda, T, Manokaran N (2004). Delayed green-
ing, leaf expansion, and damage to sympatric Shorea species in a
lowland rain forest. J Plant Res, 117: 19–25
Peng D, Zhang Z, Niu Y, Yang Y, Song B, Sun H, Li Z (2012). Ad-
vances in the studies of reproductive strategies of alpine plants.
Biodivers Sci, 20 (3): 286–299 (in Chinese with English ab-
stract) [彭德力, 张志强, 牛洋, 杨扬, 宋波, 孙航, 李志敏(2012).
高山植物繁殖策略的研究进展. 生物多样性, 20 (3): 286–299]
Ranjan S, Singh R, Singh M, Pathre UV, Shirke PA (2014). Character-
izing photoinhibition and photosynthesis in juvenile-red versus
mature-green leaves of Jatropha curcas L. Plant Physiol Bio-
chem, 79: 48–59
Rocca NL, Rascio N, Pupillo P (2011). Variegation in Arum italicum
leaves. A structural–functional study. Plant Physiol Biochem, 49:
1392–1398
Sakamoto W, Uno Y, Zhang Q, Miura E, Kato Y, Sodmergen (2009).
Arrested differentiation of proplastids into chloroplasts in varie-
gated leaves characterized by plastid ultrastructure and nucleoid
morphology. Plant Cell Physiol, 50: 2069–2083
Shepherd T, Griffiths DW (2006). The effect of stress on plant cuticu-
lar waxes. New Phytol, 171: 469–499
Sheue CR, Pao SH, Chien LF, Chesson P, Peng CI (2012). Natural
foliar variegation without costs? The case of Begonia. Ann Bot,
109: 1065–1074
Smith AP (1986). Ecology of a leaf color polymorphism in a tropical
forest species: habitat segregation and herbivory. Oecologia, 69
(2): 283–287
Steyn WJ, Wand SJE, Holcroft DM, Jacobs G (2002). Anthocyanins
in vegetative tissues: a proposed unified function in photoprotec-
tion. New Phytol, 155: 349–361
Taulavuori K, Pihlajaniemi H, Huttunen S, Taulavuori E (2011). Red-
dish spring colouring of deciduous leaves: a sign of ecotype?
Trees, 25: 231–236
Thomas KR, Kolle M, Whitney HM, Glover BJ, Steiner U (2010).
Function of blue iridescence in tropical understorey plants. J R
Soc Interface, 7: 1699–1707
Tsukaya H, Okada H, Mohamed M (2004). A novel feature of struc-
tural variegation in leaves of the tropical plant Schismatoglottis
calyptrate. J Plant Res, 117: 477–480
Užarević Z, Štolfa I, Parađiković N, Cesar V, Lepeduš H (2011).
Physiology and biochemistry of leaf bleaching in prematurely
aging maple (Acer saccharinum L.) trees: I. Hydrogen peroxide
level, antioxidative responses and photosynthetic pigments. Acta
Bot Croat, 70 (2): 121–132
Wang LZ, Hu YB, Zhang HH, Xu N, Zhang XL, Sun GY (2012). Pho-
toprotective mechanisms of leaf anthocyanins: research progress.
Chin J Appl Ecol, 23 (3): 835–841 (in Chinese with English ab-
stract) [王良再, 胡彦波, 张会慧, 许楠, 张秀丽, 孙广玉(2012).
植物叶片花青素的光破坏防御机制研究进展. 应用生态学报,
23 (3): 835–841]
Wang S, Li YH, Zhang Y (2012). Research progress on structural
color mechanisms and biological functions of low-light plants in
tropical rainforest. Acta Hortic Sin, 39 (11): 2291–2300 (in Chi-
nese with English abstract) [王卅, 李玉花, 张旸(2012). 热带雨
林低光植物结构色产生机制及生物学功能研究进展. 园艺学
报, 39 (11): 2291–2300]
Wang X, Li ZQ, Gu WB, Shi L, Tang YD, Gao HY, Zhao SJ, Jiang
CD (2010). Systemic regulation of anatomic structure and pho-
tosynthetic characteristics of developing leaves in sorghum seed-
lings under salt stress. Acta Agron Sin, 36 (11): 1941–1949 (in
Chinese with English abstract) [王鑫, 李志强, 谷卫彬, 石雷, 唐
宇丹, 高辉远, 赵世杰, 姜闯道(2010). 盐胁迫下高粱新生叶片
结构和光合特性的系统调控. 作物学报, 36 (11): 1941–1949]
Wang ZR (2011). Research progress of color-emerging mechanism
and photosynthetic characteristics of colored-leaf tree. J Anhui
Agr Sci, 39 (22): 13495–13497 (in Chinese with English ab-
stract) [王泽瑞(2011). 彩叶树种的光合特性和呈色机理研究
进展. 安徽农业科学, 39 (22): 13495–13497]
Wang ZX, Fan ST, Chen L, Zhao Y, Yang YM, Ai J, Li XY, Liu YX,
Qin HY (2015). Actinidia kolomikta leaf colour and optical char-
acteristics. Biol Plantarum, 59 (4): 767–772
Woodall GS, Dodd IC, Stewart GR (1998). Contrasting leaf develop-
ment within the genus Syzgium. J Exp Bot, 49 (318): 79–87
王振兴等: 彩叶植物叶片色素组成、结构以及光合特性的研究进展 7
Wu X (1996). A study on anatomical characteristics of leaves and
stems of five alpine plants used for Tibetan medicine in Qin-
ghai-Tibetan Plateau. Acta Bot Boreal-Occident Sin, 16 (1):
56–60 (in Chinese with English abstract) [吴学明(1996). 五种高
山藏医药用植物茎叶的结构特征研究. 西北植物学报, 16 (1):
56–60]
Yao Y, Zhou L, Li S, Chang L (2000). A study on seasonal change of
photosynthesis in Cotinus coggygria. Beijing Agr Sci, 18 (5):
32–34 (in Chinese) [姚砚武, 周连第, 李淑英, 常力(2000). 美
国红栌光合作用季节性变化的研究. 北京农业科学, 18 (5):
32–34]
Zeliou K, Manetas Y, Petropoulou Y (2009). Transient winter leaf
reddening in Cistus creticus characterizes weak (stress-sensitive)
individuals, yet anthocyanins cannot alleviate the adverse effects
on photosynthesis. J Exp Bot, 60 (11): 3031–3042
Zhang KM, Wang XM, Cui JX, Ogweno JO, Shi K, Zhou YH, Yu JQ
(2011). Characteristics of gas exchange and chlorophyll fluo-
rescence in red and green leaves of Begonia semperflorens. Biol
Plantarum. 55 (2): 361–364
Zhang J, Zhang JZ, Jiang CD, Li ZQ, Shi L, Li ZY (2008). Effects of
leaf orientation on photosynthetic characteristics and photoinhi-
bition in Iris L. seedlings. Acta Ecol Sin, 28 (8): 3637–3643 (in
Chinese with English abstract) [张健, 张金政, 姜闯道, 李志强,
石雷, 李振宇(2008). 莺尾(Iris L.)叶片取向与其光合特性及光
抑制的关系. 生态学报, 28 (8): 3637–3643]
Zhang K (2010). The role in photoprotection and induction mecha-
nism under low temperature of anthocyanins in Begonia semper-
florens (PhD thesis). Hangzhou: Zhejiang University, 9 (in Chi-
nese with English abstract) [张开明(2010). 四季秋海棠(Begonia
semperflorens)叶片中花色素苷的光保护作用和低温诱导机理
(博士论文). 杭州: 浙江大学, 9]
Zhang RM, Chen WH, Shui YM, Chen SY, Wei ZD (2008). Charac-
ters of leaf epidermis of Begonia (Begoniaceae) from China and
their taxonomic significance. Acta Bot Yunnan, 30 (6): 665–678
(in Chinese with English abstract) [张嵘梅, 陈文红, 税玉民, 陈
少瑜, 魏志丹(2008). 中国秋海棠属植物的叶表皮特征及其分
类学意义. 云南植物研究, 30 (6): 665–678]
Zhang Y, Hayashi T, Hosokawa M, Yazawa S, Li Y (2009). Metallic
lustre and the optical mechanism generated from the leaf surface
of Begonia rex Putz. Sci Hortic, 121: 213–217
Zhang Y, Hayashi T, Inoue M, Oyama Y, Hosokawa M, Yazawa S
(2008). Flower color diversity and its optical mechanism. Acta
Hortic, 766: 469–476
Zhang ZS, Yang C, Gao HY, Li G, Liu P (2012). Relationship between
photochemistry activity and decrease in chlorophyll content
during senescence in leaves of stay green and quick-leaf-senes-
cence inbred line of maize. Sci Agr Sin, 45 (23): 4794–4800
(in Chinese with English abstract) [张子山, 杨程, 高辉远, 李
耕, 刘鹏(2012). 保绿玉米与早衰玉米叶片衰老过程中叶绿素
降解与光合作用光化学活性的关系. 中国农业科学, 45 (23):
4794–4800]
Zhong J (2008). Preliminary researches on leaf morphology and
pigment of plant of Ardisia mamillata Hance (master’s thesis).
Yaan: Sichuan Agricultural University, 7 (in Chinese with En-
glish abstract) [钟娟(2008). 观赏植物虎舌红叶片形态结构与
色素的初步研究(硕士论文). 雅安: 四川农业大学, 7]
Advances in leaf pigment composition, structure and photosynthetic characteristics
of colored-leaf plants
WANG Zhen-Xing1, YU Yun-Fei1, CHEN-Li2, QIN Hong-Yan1, LIU Ying-Xue1, AI Jun1,*, ZHAO Ying1, YANG Yi-Ming1, LI
Xiao-Yan1, WANG Guang-Fu1, SUN Dan1, WANG Chun-Wei1, FAN Shu-Tian1
1Institute of Special Animal and Plant Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Changchun 130112, China; 2College
of Horticulture, Jilin Agricutural University, Changchun 130112, China
Abstract: Based on the description of the pigment composition and leaf structure, classification of colored-leaf
plants were introduced in this paper. We summarized the research progress of photosynthetic characteristics of
colored-leaf plants and the ecophysiological significance of color emerging, then proposed the direction for
future studies. The paper would provide reference for cultivation, management and application of colored-leaf
plants.
Key words: colored leaf; pigment; leaf structure; photosynthetic characterization
Received 2015-09-15 Accepted 2015-12-17
This work was supported by Jilin Provincial Science & Technology Development Project Agreement (Grant Nos. 20150204064YY and
20130305050YY).
*Corresponding author (E-mail: aijun1005@163.com).