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光呼吸途径中两种转氨酶的研究进展



全 文 :植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月 767
收稿 2010-04-08 修定  2010-06-11
资助 国家自然科学基金(30 8 70 1 8 5)。
* 通讯作者(E-mail: wangyong@nankai.edu.cn; Tel: 022-
2 3 5 0 4 3 8 2 )。
光呼吸途径中两种转氨酶的研究进展
左照江, 朱晔荣, 白艳玲, 王勇 *
南开大学生命科学学院, 天津 300071
提要: 植物丝氨酸:乙醛酸氨基转移酶(SGAT)与谷氨酸:乙醛酸氨基转移酶(GGAT)主要催乙醛酸的转氨反应, 是光呼吸途
径中的两种关键酶。此两种酶大都为二聚体, 在高等植物体内主要位于过氧化物酶体内, 而在真核藻类植物体内则位于线
粒体内, 对植物的生长发育与抗逆性具有重要影响。本文对 SGAT与GGAT在植物光合作用、氨基酸代谢和抗逆性等方
面的研究进展进行了综述, 以期对 SGAT与GGAT的研究有所帮助。
关键词: 丝氨酸:乙醛酸氨基转移酶; 谷氨酸:乙醛酸氨基转移酶; 光合作用; 氨基酸代谢; 抗逆性
Research Advances in Two Aminotransferases of Photorespiration
ZUO Zhao-Jiang, ZHU Ye-Rong, BAI Yan-Ling, WANG Yong*
College of Life Sciences, Nankai University, Tianjin 300071, China
Abstract: The transamination of glyoxylate in plants is catalyzed by serine:glyoxylate aminotransferase (SGAT)
and glutamate:glyoxylate aminotransferase (GGAT), which are key enzymes in photorespiration. SGAT and
GGAT are mostly dimmer, locate in peroxisome in higher plants and mitochondrion in eukaryotic algae, and play
an important role in growth, development, and stress resistance of plants. To aid in helping the study of SGAT
and GGAT, the effects on photosynthsis, amino acid metabolism and stress resistance of the both aminotransferases
were summarized in this paper.
Key words: serine:glyoxylate aminotransferase; glutamate:glyoxylate aminotransferase; photosynthsis; amino
acid metabolism; stress resistance
植物丝氨酸:乙醛酸氨基转移酶(serine:glyox-
ylate aminotransferase, SGAT)与谷氨酸:乙醛酸氨基
转移酶(glutamate:glyoxylate aminotransferase, GGAT)
是植物光呼吸途径中的两种转氨酶, 其主要功能是
催化乙醛酸经转氨反应生成甘氨酸。目前, 这两种
酶不但从多种植物体内分离纯化出来(Paszkowski
和Niedzielska 1989; Igarashi等 2003; Truszkiewicz
和 Paszkowski 2004; Kendziorek和 Paszkowski
2008), 而且多种缺失此酶的突变体植株也已获得,
但是这些突变体多为条件致死型, 在正常空气条件
下均不能存活, 同时在植株体内积累大量丝氨酸与
甘氨酸(Mc Hale等 1989; Igarashi等 2003)。近些
年来, 通过对基因的表达分析表明, SGAT与GGAT
的表达调控与植物生长发育有着密切关系(Wingler
等 2000; Liepman和 Olsen 2001; Taler等 2004;
Igarashi等 2006; Verslues等 2007), 特别是在植
物抗病性、抗逆性和抗衰老等方面都具有重要作
用。
1 两种酶在植物细胞内的存在状态
SGAT与GGAT作为植物体内光呼吸途径中
的转氨酶, 在高等植物中主要存在于过氧化物酶体
内(Hondred等 1985; Heupel等 1991; Liepman和
Olsen 2003), 而某些真核藻类植物虽然具有过氧化
物酶体类似物(Frederick等1973; Huang等1983), 但
目前所知, 所有真核藻类植物的SGAT与GGAT却
都位于线粒体内(Gross和 Beevers 1989; Stabenau
等 1989)。我们的研究亦表明, 衣藻(Chlamydom-
onas reinhartt)细胞内没有过氧化物酶体, SGAT存
在于线粒体内(待发表)。目前, SGAT与GGAT已
从黄瓜(Cucumi ssativus) (Noguchi和 Fujiwara
1982; Hondred等 1985)、黑麦(Secale cereale)
(Paszkowski和Niedzielska 1989, 1990)和拟南芥
(Arabidopsis thaliana) (Igarashi等2003; Kendziorek
和Paszkowski 2008)等多种植物体内提取和纯化出
来。对提取的两种转氨酶进行研究表明, 两种酶大
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都为二聚体(Hondred等 1985; Paszkowski和
Niedzielska 1989, 1990; Truszkiewicz和Paszkowski
2004; Kendziorek和 Paszkowski 2008), 并且小麦
SGAT为同型二聚体, 分子量约为 90 kDa, 当从较
高 pH (9.1)转入较低pH (6.5)溶液中时, SGAT分裂
为分子量约为 45 kDa单体化合物(Truszkiewicz和
Paszkowski 2005)。这就证实了 Chapple等(1990)
提出的植物体内SGAT具有分裂为亚单元结构的假
说。而在甲基营养细菌(Hyphomicrobium methylov-
orum) GM2细胞内提取的SGAT却是由分子量约为
40 kDa的4个亚单元构成的四聚体, 其分子量约为
140 kDa (Izumi等 1990)。虽然 SGAT在生物体内
具有多种存在状态, 但都具有相同的转氨作用。
SGAT或GGAT在植物光呼吸途径中具有相
同的转氨作用, 但是在不同植物中的结构可能存在
差异。Truszkiewicz和 Paszkowski (2005)研究表
明, 玉米SGAT与多克隆抗血清结合的免疫部位不
同于小麦 SGAT, 同时推断此两种酶很可能具有相
同的三级和四级结构以及高疏水性分子表面, 但从
合成位点转运到过氧化物酶体以及某些二级结构方
面可能存在差异。通过对拟南芥与水稻(Ory za
sativa) GGAT比较发现, 两种蛋白有 80%的氨基
酸序列相同, 同时 C末端都具有 Ser-Arg-Met保守
序列(Igarashi等 2006)。
2 对光合作用的影响
叶绿素是植物的主要光合色素, SG AT 与
GGAT突变后的植株均出现生长缓慢、叶绿素含
量降低等现象(Mc Hale等 1989; Verslues等 2007)。
SGAT敲减后的烟草(Nicotiana sylvestris Speg.)植株
在正常培养条件下, 叶绿素含量低于野生型植株的
1%; 在抑制光呼吸条件下(1% CO2), 其体内叶绿素
含量为野生型植株的 65%, 而转入暗下培养时, 叶
绿素含量迅速降低; 当培养基中含有3%蔗糖时, 即
使在正常空气条件下, 植株仍可存活, 并且叶绿素
含量为野生型植株的75%, 同时具有与野生型植株
相似的光促进生长、固定 CO2等特性(Mc Hale等
1989)。已有研究结果表明 SGAT参与过剩叶绿素
的前体物质 5 - 氨基酮戊酸( A L A )的降解过程
(Paszkowski 1992), 但这并不能解释缺失 SGAT的
植株叶绿素含量降低的现象, 因为缺失SGAT的突
变体植株缺少 SGAT去参与ALA的降解过程。缺
失 SGAT的植株叶绿素含量降低, 很可能是 SGAT
参与叶绿素的合成过程或具有抑制叶绿素降解的作
用, 由于 SGAT缺失而致使叶绿素含量降低, 但是
具体的作用机制还不清楚。
光呼吸产生的乙醛酸经 SGAT催化与丝氨酸
进行转氨反应, 其产物羟基丙酮酸经羟基丙酮酸还
原酶(hydroxypyruvate reductase, HPR)和甘油酸激
酶(glycerate kinase, GK)作用后生成 3-磷酸甘油酸
而进入卡尔文循环(图 1)。因此, SGAT对维持植
物光呼吸途径的运转、保障光合作用的顺利进行
具有重要作用。当植物缺失 SGAT时在正常的空
气条件下不能存活并且光合速率显著降低(Havir和
Mchale 1988; Somerville和Ogren 1980), 而在 1%
CO2浓度下能进行生长, 并且表现出与野生型植株
相似的生长特性, Mc Hale等(1989)将其原因归结
为SGAT的缺失阻断了光呼吸, 从而使卡尔文循环
的底物不能回补所致。当对缺失 SGAT的突变体
(无SGAT)与野生型植株进行杂交后发现, F2代具有
较低的SGAT含量, 同时活性也降低为野生型植株
的 45%~60%。但是这样的植株光合速率与野生型
植株相比无显著性差异(Wingler等1999), 这可能是
由于缺失SGAT的植株为隐性突变, 回交之后引起
F2代 SGAT含量和活性较突变体植株大大提高
(Somerville和Ogren 1980)。
SGAT对植物光合作用具有重要作用, 缺失
SGAT的植株光合作用受到不同程度的抑制。其
原因可能有二, 一是SGAT通过降低叶绿素含量而
降低光合作用, 二是SGAT通过阻断卡尔文循环的
底物回补而影响光合作用的顺利进行, 同时光合作
用的降低也可能是二者共同造成的, 此外, SGAT的
缺失是否影响光合作用中的电子传递尚无相关报
道, 这些方面都有待于进一步深入研究。GGAT对
植物光合作用的影响虽然目前尚无相关报道, 但是
GGAT可以影响植株的叶绿素含量, 作为光呼吸途
径中的转氨酶可以影响光呼吸途径的正常运转, 进
而可能影响光合作用的正常进行。
3 对氨基酸代谢的影响
植物光呼吸途径有利于氮的再回收利用, 在此
过程中再固定的铵[2分子甘氨酸通过缩合脱下的
氨进入叶绿体内与谷氨酸反应生成谷氨酰胺(图1)]
比初步同化固定的铵(植物吸收的无机氮转化为谷
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月 769
氨酰胺、谷氨酸等氨基酸)高一个数量级(Keys等
1978), 同时此过程还促进了谷氨酸、谷氨酰胺、
丝氨酸和甘氨酸等氨基酸的代谢。这些氨基酸的
代谢与铵再固定的顺利进行, SGAT与GGAT发挥
着重要作用(Igarashi等 2006)。
SGAT缺失的突变体植株, 体内都会积累大量
的丝氨酸和甘氨酸(Somerville和Ogren 1980; Mc
Hale等 1989), 丝氨酸含量可达野生型植株的 9倍
(Mc Hale等 1989), 从而阻断丝氨酸与甘氨酸的正
常代谢运转, 同时丝氨酸的大量积累会诱导植株衰
老(Veierskov等 1985; Zhu等 2004)。丝氨酸积累
是由于SGAT缺失, 丝氨酸不能与乙醛酸进行正常
的转氨代谢引起的; 而甘氨酸积累可能是由于
SGAT缺失使丝氨酸代谢受阻, 丝氨酸大量积累而
反馈抑制丝氨酸羟甲基转移酶(serine hydroxyme-
thyltransferase, SHMT)和甘氨酸脱羧酶(glycine
decarboxylase, GDC)所致(图 1)。
GGAT敲减后的拟南芥植株在 150 μmol·m-2·s-1
光照条件下, 天冬氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺与丙
氨酸大量积累, 而丝氨酸与甘氨酸含量降低; 即使
在低光照、高 CO2浓度(0.3%)和高糖(3%)条件下,
仍然具有谷氨酸含量升高、丝氨酸含量降低的现
象(Igarashi等 2003)。而过表达GGAT的拟南芥与
敲减后的结果相反, 丝氨酸、甘氨酸与瓜氨酸含量
明显升高, 谷氨酸与丙氨酸含量降低, 同时过表达
GGAT水稻中也有丝氨酸含量升高的现象(Igarashi
等2006)。由此可见, 双子叶与单子叶植物中GGAT
对光呼吸途径中氨基酸代谢的调控作用相似。
GGAT敲减与过表达植株的氨基酸含量变化相反,
主要是由于谷氨酸与丙氨酸是GGAT转氨反应的
底物, 而甘氨酸是 GGAT转氨反应的产物、丝氨
酸是甘氨酸缩合的产物, 所以GGAT在植株体内的
含量增减致使 4 种氨基酸出现相反的含量变化。
GGAT敲减后的植株谷氨酰胺和天冬氨酸含量升
图 1 光呼吸代谢途径(仿自Wingler等 2000)
Fig.1 The metabolic pathway of photorespiration (modified from wingler et al 2000)
植物生理学通讯 第 46卷 第 8期, 2010年 8月770
高, 其原因可能是由于甘氨酸在转化为丝氨酸时脱
下的氨与谷氨酸结合形成谷氨酰胺, 由于缺少
GGAT, 所以谷氨酰胺不能与GGAT转氨反应的底
物2-酮戊二酸结合形成谷氨酸再用于转氨反应, 致
使谷氨酰胺积累(图1); 而天冬氨酸积累可能是由于
过量的谷氨酰胺与草酰乙酸转氨反应所形成的。
通过对 SGAT与GGAT缺失的突变体植株和
此两种转氨酶重组的研究发现, 丙氨酸是SGAT和
GGAT的底物(Murray等 1987; Liepman和Olsen
2001, 2003; Igarashi等 2003)。SGAT可催化丙氨
酸与乙醛酸进行转氨反应(Hondred等 1985), 但是
SGAT对丙氨酸的高 Km值(101.2 mmol·L-1)表明丙
氨酸不可能是SGAT的生理底物(Liepman和Olsen
2001)。此外, SGAT还可催化丝氨酸与丙酮酸转
氨生成丙氨酸与羟基丙酮酸(Liepman和 Olsen
2001)。GGAT催化丙氨酸与乙醛酸进行转氨反应
后, 其产物为甘氨酸和丙酮酸(Noguchi和Hayashi
1981; Nakamura和Tolbert 1983; Yu等1984; Igarashi
等 2003; Liepman和Olsen 2003), 但是丙氨酸与谷
氨酸作为GGAT的反应底物对甘氨酸形成的贡献
作用尚不明确。Betsche (1983)研究表明, 丙氨酸
对光呼吸途径中甘氨酸形成的贡献是谷氨酸的 3
倍; 而Yu等(1984)的研究则表明谷氨酸对甘氨酸形
成的贡献比丙氨酸大; 而通过对GGAT进行敲减和
过表达后发现, 谷氨酸和丙氨酸对甘氨酸的形成均
有贡献(Igarashi等 2006)。SGAT与GGAT是植物
光呼吸途径中处于同一位置上的两种转氨酶, 都具
有催化乙醛酸转化为甘氨酸的作用, 但是在此催化
反应过程中哪种酶的作用更大尚需深入研究。
4 对植物抗逆性的影响
植物光呼吸途径的正常运转可以提高植物的
抗逆性, 这主要是由于光呼吸途径可以消除植物光
氧化胁迫, 并且中间产物是合成谷胱甘肽和脯氨酸
的底物(Noctor等 1997; Graham等 1999; Viegas和
Silverira 1999), 大量谷胱甘肽和脯氨酸积累有利于
抵御过量活性氧伤害和减少细胞失水。最近研究
表明, 光呼吸途径中的两种转氨酶SGAT与GGAT
与植物的抗逆性更是密切相关。甜瓜(Cucumis
melo)光呼吸途径上的 SGAT基因是抗真菌霜霉病
基因, 在抗病甜瓜品种中SGAT活性为感性品种的
2.6倍, 当在感性品种中过表达SGAT后, 转基因甜
瓜的抗病性得到提高(Taler等 2004)。GGAT敲减
后拟南芥突变体中H2O2、ABA与脯氨酸含量增加,
提高了抵抗轻度干旱和低盐胁迫的能力(Verslues等
2007)。此两项研究均表明, 抗性品种H2O2含量均
增加, 而H2O2早已被证明是植物抗逆性的信号分子
(Cessna等 2000; Corpas等 2001; Wang和 Song
2008)。SGAT过表达后, 含量升高, 使光呼吸途径
运转加快, 从而使乙醇酸在经乙醇酸氧化酶(GO)氧
化为乙醛酸时产生的 H2O2在过氧化物酶体中积
累。H2O2一方面可以通过信号作用提高植物抗病
性, 另一方面也可通过氧化作用直接杀死病原菌。
而GGAT敲减后的H2O2积累可能是由于GGAT含
量降低使SGAT的活性提高进行补偿, 从而使光呼
吸途径运转加快, H2O2积累, 再通过H2O2刺激ABA
合成, 进而诱导脯氨酸积累, 从而提高抵御低水分
胁迫的能力(Verslues等 2007)。此外, 高活性的
SGAT有利于维持光呼吸途径的顺利运转, 从而使
植物消除光氧化胁迫的能力提高、保护物质(谷胱
甘肽和脯氨酸等)积累(Noctor等 1997; Graham等
1999; Viegas和 Silverira 1999), 这些都有利于植株
抵御逆境胁迫的伤害。Zhu等(2004)研究发现,
SGAT还可能与植物的衰老相关, 当紫萍(Spirodela
polyrrhiza)生长在长日照条件下, SGAT含量降低而
丝氨酸含量升高, 并且高浓度的丝氨酸诱导了植株
衰老。因此, SGAT的含量与活性在植物抗衰老过
程中具有重要作用。
5 结束语
虽然 SGAT与GGAT作为植物光呼吸途径中
的转氨酶早已为我们所知, 但是对此两种转氨酶在
植物生长发育过程所起作用的研究却很少。
SGAT和GGAT如何影响植物光合作用的顺利进
行, 是通过降低叶绿素含量还是影响卡尔文循环底
物的回补还不清楚; 在物质与能量代谢过程中,
SGAT和GGAT可以影响氨基酸代谢, 但是由氨基
酸代谢改变所引起的连锁性物质代谢变化还不明
确; 植物光呼吸途径中产生的H2O2可作为植物抵抗
逆境的信号物质, SGAT与 GGAT的变化可调控
H2O2产生, 但是具体的调控机制还需深入研究;
SGAT通过降低丝氨酸含量而拮抗衰老, 此种现象
与机制在植物中是否存在普遍性还有待于继续研究
发现。这些问题的深入研究, 对系统揭示SGAT与
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GGAT如何影响植物生长发育过程具有重要作用,
同时对我们深入理解光呼吸途径在植物生命周期中
的作用具有重要意义。
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