全 文 ：植物生理学通讯 第 45卷 第 3期，2009年 3月 299
收稿 2008-12-30 修定 2009-01-19
资助 国家自然科学基金项目(30 8 71 4 6 7)、湖北省教育厅自
然科学中青年基金项目(Q200727003)、湖北省科技厅
自然科学基金项目 ( 2 0 0 7 A B A 3 6 4 )和黄冈师范学院
博士基金 (06 CD1 7 9)。
* E-mail: swchj@hgnu.edu.cn; Tel: 0713-8548036
1 植物根负向光性的发现与研究概况
光是对植物调控作用最广泛、最明显的环境
因子之一。光作为环境信号, 对植物的代谢、器
官发生、形态建成、向性运动等方面都有影响。
植物通过光信号受体来接受光强、光质和光周期
等光信号, 通过信号转导途径对光信号作出响应
(Pepper等 2001; Winslow和Margaret 2001; 谭云和
叶庆生2001)。如植物的茎在生长过程中当其两侧
受到不同的光强或光质的照射, 就会产生向光性运
动, 以获得光合作用所需的光能。
在植物的向性研究中, 通常认为茎具有向光性
和屈地性, 根具有向重性, 而根对光不敏感或不具
有向光性(新免辉男 1991)。关于植物茎的向光性
前人已有很多的研究, 而对根的负向光性则报道较
少(Vitha等 2000)。直到 20世纪 90年代Okada和
Shimura (1992)用单侧光照射培育在透明的琼脂培
养基中的拟南芥时, 发现野生型拟南芥的根会向背
光方向倾斜 45°生长, 而失去向重性的拟南芥突变
体的根会背光水平生长, 这时根的负向光性的存在
才开始受到人们的注意。人们逐步认识到根的向
地生长不但受到重力的影响, 而且在很大的程度上
也受到光的刺激(Stanislav等 2000)。根的负向光
性和向地性既各自独立, 又相互作用, 根的背光倾
斜生长曲线为负向光性和向地性相互作用的矢量
和, 两者之间存在着复杂的关系(Kiss等 2002)。然
而, 这一领域的研究主要局限在拟南芥上, 其他植
物有无负向光性, 与向地性的关系如何, 形成的机
理如何都少有报道。
王忠(2000)和顾蕴洁等(2001)曾报道了水稻根
的负向光性, 认为多种植物的初生根、次生根及侧
根都具有负向光生长特性(Wang等 2003)。到目前
为止, 已经发现具有根负向光性的植物有稗草
(Echinochloa crusgalli) (王忠等 2003)、千金子
(Leptochloa chinensis) (王忠等 2003)、牛筋草
(Eleusine inclica) (王忠等2003)、大狗尾草(Setaria
viridis) (王忠等 2003)、鳢肠(Eclipta prostrata) (王
忠等 2003)、向日葵(Helianthus annuus) (范玉琴
等 2007)、郁金香(Tulipa gesneriana) (韩鹰等
2006)、水仙(Narcissus tazetta) (韩鹰等 2006)、风
信子(Hyacinthus orientalis) (韩鹰等 2006)、吊兰
(Chlorophytum comosum)等植物。而玉米、小
麦、大麦等植物根并无负向光性(王忠等 2003)。
近年来, 对植物根负向光性的研究主要以水稻
为多(莫亿伟 2003; 钱善勤 2005; 汪月霞等 2007),
向日葵(范玉琴等 2007)以及郁金香、水仙、风信
子也有报道(韩鹰等 2006)。顾蕴洁等(2001)提出
了研究植物根负向光性反应装置的设计方案, 分为
简易型和研究性两种。
2 植物根负向光性发生的部位和光受体
Takahashi等(2001)指出植物顶端(茎尖或根尖)
是接受光后能向最适宜方向生长的部位。对植物
根负向光性发生部位的研究表明, 水稻和向日葵的
植物根负向光性反应
陈娟 1,*, 王忠 2, 孔妤 2, 顾蕴洁 2, 莫亿伟 3, 蔡唱 1, 孙鉴坤 1
1黄冈师范学院生命科学与工程学院, 湖北黄冈 438000; 2扬州大学生物科学与技术学院, 江苏扬州 225009; 3中国热带农业
科学院南亚热带作物研究所, 广东湛江 524091
Negative Phototropism of Plant Root
CHEN Juan1,*, WANG Zhong2, KONG Yu2, GU Yun-Jie2, MO Yi-Wei3, CAI Chang1, SUN Jian-Kun1
1College of Life Science and Engineering, Huanggang Normal University, Huanggang, Hubei 438000, China; 2College of Bio-
sciences and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China; 3South Subtropical Crops Research Institute,
Chinese Academy of Tropical Agricultural Sciences, Zhanjiang, Guangdong 524091, China
提要: 本文介绍植物根的负向光性反应研究现状和进展。
关键词: 拟南芥; 水稻; 根; 负向光性; 机理
植物生理学通讯 第 45卷 第 3期，2009年 3月300
种子根和次生根的感受光信号的部位在根冠, 而发
生负向光性弯曲的部位在根尖(Wang等2003; 范玉
琴等 2007)。我们的研究也表明, 剥除吊兰的根冠
或对吊兰根冠进行遮光处理, 吊兰根均不表现出负
向光性生长的特性, 而剥除吊兰的根冠, 保留根冠
的原始细胞时, 吊兰根新根冠长出时会恢复负向光
性; 而通过吊兰根细胞结构的观察发现, 发生弯曲
生长的部位在根尖, 是通过受光侧细胞生长量大于
背光侧实现的(资料未报道)。
感受光刺激部位是根冠, 而表现负向光性运动
反应的是根的伸长区, 表现负向光性运动反应的伸
长区是最初被光照信号作用的分生区。即是那些
原处在分生区中已停止分裂的细胞在接受到由根冠
中传递来的某种信号物质后被诱导了不均等生长,
与此同时, 这些细胞就成为表现弯曲的伸长区的细
胞。
有关植物光受体的研究是植物光形态建成中
的一大研究热点。目前研究发现主要的光受体包
括感受红光 -远红光的光敏色素(phytochrome)、
感 受 蓝 光 和 近 紫 外 光 信 号 的 隐 花 色 素
(cryptochrome, CRY)和向光素(phototropin, PHOT)
等(Lin 2002; 刘颖等 2004)。引起植物茎的向光性
弯曲的光为蓝光和紫外光, 它们的光受体为蓝光 /
UV-A受体(Ahamd和Cashmore 1993; Lin 2000), 蓝
光/UV-A受体的生色团的吸收区在近紫外和蓝紫光
区, 有的生色团也吸收绿光(孟繁静 2000)。
Kiss等(2002)用向重性弱的拟南芥做实验, 发
现根的向光性运动受两种光系统调节, 一种是受红
光系统调节, 另一种是受蓝光系统调节, 前者的光
受体是光敏素, 后者的光受体是蓝光受体, 但是受
红光和远红光调节的光敏素对突变体根的正向光性
要比由蓝光诱导的负向光性弱得多。王忠等
(2003)用红光和远红光照射不能诱导水稻根的正向
光性的产生, 可能是由于水稻根中缺乏光敏素, 或
者是光敏素在稻根的向光性反应中不起多大作用而
由于根同时也有向重性而促使根的正向光性不能表
现出来的缘故。
汪月霞等(2007)研究发现, 用 430~480 nm单
侧光照射, 负向光性弯曲度最大, 而大于 600 nm波
长的光对诱导根负向光性无效, 且根冠提取物有吸
收 320~460 nm光的物质, 在 345和 460 nm处各有
一个吸收峰。推测诱导根负向光性生长的光受体
不是光敏素, 而是蓝光受体。已报道的向光素分子
量为 120 kDa (汪月霞等 2007)。光照情况下蛋白
分子量变大可能是向光素发生了磷酸化作用的缘故
(汪月霞等 2007)。
3 影响植物根负向光性的因素
对植物根负向光性倾斜角度的研究表明, 负向
光性反应与根的着生部位、根的生长势等内在因
素以及光质、光强、温度和一些化学物质如生长
素等外界环境因素有关(Wang等 2003; 莫亿伟等
2004; 范玉琴等 2007; 韩鹰等 2005, 2006)。
水稻种子根, 通常根长 0.5 cm时, 就能明显看
到种子根朝背光一侧斜向生长。在适度光强下, 种
子根负向光倾斜一般在 25~40°之间, 少数可达
45°。随着种子根的伸长、根生长势的减弱以及
根本身重量的增加, 根负向光倾斜度逐渐变小
(Wang等 2003)。由分蘖节节位和伸长节节位上长
出的不定根较种子根粗壮, 生长势强, 受单侧光照
射后负向光倾斜度也较种子根大, 一般在40~50°之
间, 也有超过 60°的。通常高节位不定根的负向光
倾斜度要大于低节位不定根的, 一开始就在单侧光
照射下生长的不定根倾斜角度往往要大于先在暗中
形成一段根后再照光的。照光情况下, 稻根的生长
同时受光和重力的作用, 根的负向光倾斜生长角度
为负向光性和向地性相互作用的矢量和, 如果稻根
生长受负向光性和向地性的作用力相同, 稻根的负
向光倾斜角应为45°, 因而从负向光倾斜角的大小
可判别负向光性和向地性对稻根生长的影响程度。
另外, 从高节位不定根的负向光倾斜度大于低节位
不定根的, 更大于种子根的情况看, 随着节位的升
高水稻不定根生长受重力影响的程度变小(顾蕴洁
等 2001; 王忠等 2003)。
不同波长的光引起植物根负向光性弯曲的角
度也不一样, 有研究表明, 拟南芥(Arabidopsis
thaliana)侧根受白光和蓝光照射时表现出负向光性,
而受红光照射时则表现出正向光性(Kiss等 2002),
水稻根的负向光性受近紫外光(320~400 nm)、蓝
光(400~500 nm)和绿光(500~600 nm)诱导(王忠等
2003)。其中, 用 430~480 nm单侧光照射, 负向光
性弯曲度最大, 而大于 600 nm波长的光对水稻根
的负向光性诱导无效(图 1)(王忠等 2003)。
光强和温度对植物根负向光性的影响与根的
生长势有关, 在 0~100 µmol·m-2·s-1光强范围内, 水
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稻根的负向光性随着光强的提高而增大, 而当光强
过大抑制水稻根的生长时, 负向光性也减弱(顾蕴洁
等 2001); 而在 10~30 ℃的温度条件下, 水稻根的
生长量和负向光性都随着温度的提高而增大, 而40
℃的温度条件则生长量和负向光性倾斜度降低, 在
向日葵(范玉琴等2007)及吊兰(资料未报道)的研究
中也得到同样的结果。
化学试剂对植物根的负向光性影响表现为,
0~10 mg·L-1的低浓度生长素能够促进根的负向光
性, 10~100 mg·L-1的高浓度生长素则抑制; 赤霉素
对植物根的负向光性无直接的影响(王忠等2003; 范
玉琴等 2007); 而秋水仙素能使植物根系停止生长,
负向光性消失, 并出现根尖球状膨大生长的现象, 这
可能与秋水仙素具有抑制微管形成、影响细胞分
裂有关(王忠等 2003)。Kataoka (1988)还报道陆生
无隔藻负向光性弯曲对Ca2+有特别的需求, 而其他
的二价阳离子如Mg2+和 Ba2+等没有明显的效应。
由此可见, 植物根负向光性受自身的遗传特性
和外界环境等多种因素影响。
4 植物的信号转导和植物根负向光性产生的可能
机制
植物在整个生命周期中常受到来自外部和内
部各种生物的或非生物的刺激, 如温度、光、重
力和植物激素等, 从而影响植物的发育过程。在长
期的进化中, 植物形成了许多应答各种刺激的机制,
其中信号转导(signal transduction)是植物细胞应答
刺激信号最为重要的方式。
植物的向光性反应是由植物体内不同蓝光受
体及其信号传导系统的协同作用完成的。Whippo
和Hangarter (2003)在研究中发现, 在相对高光照强
度(100 µmol·m-2·s-1)的蓝光下, 向光素和隐花色素
协同作用使向光性反应减弱。而在相对低光照强
度(<1.0 µmol·m-2·s-1)的蓝光下, 向光素和隐花色素
协同作用增强植物的向光性反应。根据这些结果,
他们认为随着蓝光照度的改变, 向光素和隐花色素
会相应地改变其对胚轴生长的刺激与抑制来调节向
光性反应。PHOT1除了在胚轴向光性反应中起作
用外, 也调节根系的向光性反应。胚轴无向光性的
拟南芥突变体phot1在高光照强度和低光照强度的
蓝光照射下 , 其根系都不表现负向光性反应
(Batschauer 2005; Ogura等 2008)。
近来, 向光素在植物的向光性中的作用有越来
越多的报道(Iino 2006; Briggs 2007)。Briggs领导
的研究小组在研究玉米幼苗时发现光受体NPH1蛋
白对向光性反应有作用, 并称NPH1蛋白为向光素
(Briggs 2006), 他们指出在蓝光下, 无论是活体还是
体外, 向光素都可快速发生磷酸化作用。甜菜根在
不同波长的光照下, 蓝光、绿光和红光对其根中的
120 kDa蛋白磷酸化反应都有影响, 但480 nm的蓝
光影响最大(Juan和Luis 2001), 表明甜菜根的质膜
中的分子量为120 kDa的糖蛋白(glycoprotein)表现
出与蓝光受体相似的特性, 受到光照时, 甜菜根发
生向光性 , 糖蛋白发生磷酸化 , 分子量增大。
Shalitin等(2002)认为CRY2 (隐花色素 2)参与蓝光
依赖性磷酸化作用, 且与其功能和调节有关, 即在
无光时CRY2没有活性、不发生磷酸化作用; 而蓝
光的吸收诱导CRY2的磷酸化作用, 启动光形态建
成并最终引起光受体的降解。可见, 蓝光受体蛋白
自身的磷酸化对光信号转导是至关重要的( L i n
2000; Kimura和Kagawa 2006)。
关于植物向光性有两种假说。一种为Cholodny
(1927)和Went (1928)提出的“IAA分布不均假说”, 这
个假说认为, 植物向光性是由于光照下生长素自顶
端向背光侧运输, 以致背光侧的生长素浓度高于向光
侧而生长较快, 于是茎叶向光弯曲。另一种是
Bruinsum和Hasegawa (1990)提出的 “抑制物分布
不均假说 ”。他们认为向光性反应并非是背光侧
IAA含量大于向光侧所致, 而是由于向光侧的生长
抑制物质多于背光侧, 向光侧的生长受到抑制的缘
故。大多数学者(Taiz和 Zeiger 2006)赞同 “IAA分
布不均假说 ”。
Blakeslee等(2004)在研究拟南芥突变体的向光
性过程中发现 IAA有一定作用。植物不同器官中
的生长素水平与生长素的极性运输有关。生长素
图 1 光质对水稻根负向光性的影响
(王忠等 2003)
植物生理学通讯 第 45卷 第 3期，2009年 3月302
的极性运输则参与植物的向性反应、伸长生长以
及光形态建成等反应(Vysotskaya等 2007)。研究
表明生长素的胞间运输是由细胞中生长素输出载体
和输入载体的分布决定的( M u d a y 和 M u r p h y
2002)。在拟南芥中已经鉴定出的系列 PIN蛋白生
长素极性运输的载体蛋白(Geldner等 2001)。Friml
等(2002)研究发现当植物受到单向刺激后, 其体内
的生长素载体PIN3蛋白发生不对称的分布和动态
运动。这对生长素的侧向运输起到了较大的作
用。CPT1 蛋白是水稻中 IAA横向运输的载体,
Haga等(2005)的研究发现水稻根在蓝光照射下,
CPT1基因在水稻根负向光性中大量表达, CPT1基
因的缺失突变体水稻, 胚芽鞘无向光性弯曲发生。
钙离子是广泛存在的细胞内重要的第二信使
物质(White 2000; Yang等 2004), 在向光性反应信
号途径中也起作用(Baum等 1999; Babourina等
2004)。向光素能促进胞外的钙离子进入细胞内和
胞内钙库释放到细胞质, 而导致细胞质钙离子浓度
的增加, 活化下游的调控元件(如钙调素、类钙调
素、Ca2+依赖的蛋白激酶等), 将信号进一步向下
级联传递, 引起相应的生理生化反应(Gil roy和
Trewavas 2001; Kolukisaoglu等 2004)。
另外, 外源生长素也可以提高胞质钙离子浓度
(Gehring等 1990; Plieth和 Trewavas 2002)。还有
研究表明用生长素极性运输的抑制剂处理拟南芥根
可降低重力刺激引起的细胞内钙离子浓度的增加,
也影响细胞间钙离子在重力刺激下的转运能力, 导
致根的向重性受影响(Toyota等 2008)。同时验证
了前人提出的钙信号介导生长素极性运输的观点
(Evans 1991)。
植物的向性运动一般包括3个基本步骤: (1)刺
激感受(perception), 即植物体中的感受器接收环境
中单方向的刺激; (2)信号转导(transduction), 感受
细胞把环境刺激转化成物理的或化学的信号; (3)运
动反应(motor response), 生长器官接收信号后, 发
生不均等生长, 表现出向性运动(钱善勤等 2004)。
植物根的负向光性运动同样也具有这 3个基本步
骤。
根冠中光受体经过信号转导产生可在根冠和
分生区之间运输的信号物质, 这种信号物质可能是
生长素(莫亿伟 2003)。Lino和 Briggs (1984)以玉
米的胚芽鞘为材料证实了单侧蓝光照射后会引起
IAA在胚芽鞘中不均匀的分布, 从而引起向光性弯
曲; 光还可通过影响内源激素水平而调节植物的生
长(Kaufman 1993); 余让才和潘瑞炽(1997)用蓝光
照射水稻幼苗的结果表明, 蓝光能增强IAA氧化酶
活性从而使体内的自由态IAA减少, 于是抑制水稻
幼苗生长。他们指出, 蓝光诱导根发生负向光性
原因可能有两个, 一是蓝光促使IAA向背光侧极性
运输, 另一是蓝光促使向光侧的 IAA氧化分解, 因
而向光侧的 IAA减少, 而背光侧则相应变大, 由于
IAA的不均分布而引起根的负向光性生长。
Young等(1990)报道了 IAA对向重性有作用,
在玉米幼根中的生长素由生长点先输入根冠。若
将玉米幼根平放, 在重力的作用下生长素最先在根
冠内不对称分布, 根冠生长素浓度下侧大于上侧, 不
对称分布的生长素再由根冠向后运输到生长部位,
引起不均等生长而导致向重性发生(Rashotte等
2000; Dolan 1998)。植物根产生负向光性的机制
可能与向重性机制类同(图2), 即根冠细胞膜上的光
受体接受光信号后, 进一步激发下游的信号转导, 通
过一系列的信号转导调控生长素载体产生极性运
输, 于是向光侧和背光侧的 IAA含量发生差异, 即
背光侧的 IAA含量大于向光侧。
图 2 负向光性产生的机制示意(莫亿伟 2003)
a .根冠中的蓝光受体接受光信号诱发某种目前尚未清楚的
信号转导; b.引发生长素横向运输蛋白将向光侧的生长素向背光
侧运转, 使向光侧生长素浓度低于背光侧; c.背光侧超量的生长
素抑制背光侧根尖细胞的生长, 从而产生负向光性生长。
5 结束语
植物根的负向光性反应与向重性一样, 可促使
根系向土中生长, 是植物对环境的一种适应性。其
意义有: (1)在生产实践中, 植物根系负向光性生长
的特性是水稻抛秧立苗的可能原因之一, 水稻秧苗
被抛甩后, 多数茎和根系平躺在田面, 平躺的根系
植物生理学通讯 第 45卷 第 3期，2009年 3月 303
中的根尖或者新生的不定根尖一方面受重力的影响
发生向地弯曲生长, 另一方面受上方光照发生向下
弯曲生长, 二者相互作用从而加速根尖向土中生
长。与此同时, 茎基部负向地生长, 也促使秧苗扎
根而直立。(2)利用根的负向光性也可以为水培花
卉植物的根系造型研究以及为传统的花卉市场上花
卉植物主要以观叶为主转变为以欣赏水培赏根花卉
为主或观叶赏根同时进行的理念和实践提供理论基
础。例如, 我们的研究发现, 吊兰的根系具有负向
光性生长的特性(资料未发表), 可以将其生长在透
明的玻璃缸内, 给予单侧光照射, 并不时地按照不
同方向转动玻璃缸, 可以得到不同造型的吊兰根系
从而增加观赏价值。(3)更重要的是, 随着航天事业
的发展, 将植物带到太空, 设置一定的光源使根仍
旧向着自己的方向生长, 将为太空农业的发展带来
巨大的贡献。
因此, 研究植物根的负向光性机制不仅是研究
光信号传导的重要系统; 同时也可以为大面积水稻
抛秧立苗提供新的理论依据和技术措施; 并可能为
植物的太空种植这个颇有前瞻性的问题提出新的见
解和克服途径。
然而, 植物根的负向光性机制还有许多问题没
有解决, 如光受体研究中, 对光敏色素参与的光信
号传导过程研究较多, 而对蓝光 /紫外光A受体和
紫外光 B受体还知之甚少, 蓝光 /紫外光A受体接
收光后是如何进行信号传导的, 又是如何引起IAA
或生长抑制物不均等分布和极性运输的, 这将是今
后亟待研究的方向。
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