全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2014, 50 (6): 711~716　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0048 711
收稿 2014-02-18　　修定 2014-04-10
* 通讯作者(E-mail: guzx@njau.edu.cn; Tel: 025-84396293)。
高等植物体中植酸合成、代谢及其生理作用
靳晓琳, 王新坤, 杨润强, 仲磊, 顾振新*
南京农业大学食品科技学院, 南京210095
摘要: 本文对植酸及其存在形式、代谢、调控及在高等植物内的生理作用作了介绍。
关键词: 高等植物; 植酸; 降解代谢; 生理作用
Biosynthesis, Metabolism and Physiological Roles of Phytic Acid in Higher
Plants
JIN Xiao-Lin, WANG Xin-Kun, YANG Run-Qiang, ZHONG Lei, GU Zhen-Xin*
College of Food Science and Technology, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China
Abstract: This article described the existing form, metabolism, regulation and the possible physiological roles
of phytic acid in higher plant.
Key words: higher plants; phytic acid; degradation metabolism; physiological role
植酸, 即肌醇六磷酸(inositol-hexakisphos-
phate, IP6)是自然界最丰富的肌醇磷酸, 通常螯合
K+、Ca2+、Mn2+、Fe2+及Zn2+等矿质离子形成植酸
盐。作为磷元素的贮备库(Raboy 1997), 植酸普遍
存在于真核生物中 , 在植物中则主要沉积于种
子、块根和块茎等营养器官, 肌醇磷酸是其最主
要的存在形式(Grases等2001)。植酸及其衍生物,
如5-焦磷酸-1,2,3,4,6-五磷酸肌醇(5-PP-IP5)、5,6-
双焦磷酸-1,2,3,4-四磷酸肌醇(5,6-bis-PP-IP4)等既
是磷元素的储存形式, 又具有生物活性作用(Raboy
2003)。植酸及其衍生物与细胞中信号转导与调
控、能量转换、DNA修复以及RNA转运等有密切
关系(Hanakahi等2002; York等1999), 同时还参与胞
吞作用和囊泡运输的调控(Saiardi等2002)。
1 植酸及其存在形式
植酸由一个含6个酯化磷酸基团的六碳环构
成, 含有12个可被取代的质子, 因而具有极强的电
负性, 能够螯合蛋白、Ca2+、Mg2+、Zn2+和Fe2+等
矿质元素, 形成植酸盐复合体, 其可溶程度取决于
环境pH和阳离子种类。植酸盐位于种子贮藏蛋白
小体中, 贮藏蛋白小体由贮藏蛋白和植酸盐沉积
物组成, 且其分布具有组织特异性(Raboy 2003)。
成熟干燥的种子中植酸含量一般为1%, 种子
中至少90%的磷元素是以植酸的形式存在(Raboy
1997)。谷物种子中约80%的植酸位于糊粉层, 占
糊粉层干重的20%, 而胚乳中含量极少。豆类种子
中植酸含量为0.2%~0.9%, 其中90%存在于子叶的
蛋白体(Schlemmer等2009)。Dorsch等(2003)测得
大麦(Hordeum vulgare)成熟干种子中总磷量在4.0
mg左右, 其中75%以植酸形式, 12%以植酸降解以
及衍生物形式存在。
2 植酸的生物合成与降解
2.1 植酸生物的合成
2.1.1 不依赖于磷脂酰途径(PLC-independent path-
way) 在肌醇磷酸合酶(myo-inositol-1-phosphate-
synthase, MIPS, EC5.5.1.4)的催化下, 将葡萄糖-6-
磷酸转化为肌醇-3-磷酸, 然后通过连续磷酸化,
最终形成植酸。这一代谢途径最早是在盘基网
柄菌(Dictyostelium discoideum)中发现, 包括一系
列水溶性肌醇磷酸中间体, 通过Ins(3)P→Ins(3,6)
P2→Ins(3,4,6)P3→Ins(1,3,4,6)P4→Ins(1,3,4,5,6)P5,
最终磷酸化生成植酸(Stephens和Irvine 1990)。
2.1.2 脂质依赖性途径(PLC-dependent pathway)
脂质依赖性途径(图1)是高等植物中的植酸合成的
主要途径(Stevenson-Paulik等2002)。该途径中, 肌
醇与脂类物质形成磷脂酰肌醇, 然后通过磷脂酶C
(phospholipase C)催化磷酰化肌醇中间体Ins(4,5)P2
植物生理学报712
生成Ins(1,4,5)P3, 再经磷酸化生成植酸。酵母和哺
乳动物中也存在脂质依赖性途径, 酵母中Ins(1,4,5)
P3最先通过由酵母IPK2编码的6-/3-磷酸激酶催
化的两步磷酸化, 转化成Ins(1,3,4,5,6)P5 (York等
1999), 最终生成IP6。
2.2 植酸的生物降解
肌醇环上的羟基在不同激酶催化下合成不同
类型多磷酸肌醇, 同时这些磷酸基团也可在特定
的磷酸酶作用下去磷酸化, 实现不同种类的肌醇
多磷酸之间互转与调控(Clarke等2007)。植酸酶去
磷酸化有特定位点去磷酸化和多位点去磷酸化两
种类型。
2.2.1 特定位点去磷酸化 肌醇多磷酸磷酸酶, 如
肌醇多磷酸-1-磷酸酶(1PTase)、肌醇多磷酸-3-磷
酸酶(3PTase)、肌醇多磷酸-4-磷酸酶(4PTase)和肌
醇多磷酸-5-磷酸酶(5PTase)等只能催化特定位点
的磷酸水解(Gillaspy 2010), 如肌醇多磷酸-5磷酸
酶(5PTases; EC3.1.3.56)只能催化包括Ins(1,4,5)P3
的多磷酸肌醇5位上的磷酸水解(Erneux等1998)。
2.2.2 多位点去磷酸化 多位点去磷酸化的植
酸酶(1,2,3,4,5,6-肌醇六磷酸水解酶)属磷酸酶
类, 能够依次水解植酸的磷酸基团, 生成低肌醇
磷酸(InP5、InP4、InP3、InP2和InP1)。羽扇豆
(Lupinus polyphyllus)种子中LP11和LP12植酸
酶水解植酸的终产物是InP2, 降解步骤依次是 :
InP6→Ins(1,2,4,5,6)P5→Ins(1,2,5,6)P4→Ins(1,2,6)
P3→ Ins(1,2)P2→Ins(2)P1。在蚕豆(Vicia faba)中植
酸酶先将植酸水解生成Ins(1,2,3,5,6)P5, 再经去磷
酸化, 最终生成Ins(1,2)P2, 在麦类、稻米中的水解
亦是如此(Konietzny和Greiner 2002)。绿豆(Vigna
radiata)中植酸酶水解植酸则有两条相互独立的途
径: 一条途径是InP6→Ins(1,2,3,5,6)P5→Ins (1,2,3,6)
P4→Ins(1,2,6)P3→Ins(1,2)P2→Ins(2)P1, 另一途径是
先将植酸水解成Ins(1,2,3) P3, 最终生成Ins(2)P1。
两条途径的差异在于水解InP3时的水解磷酸基团
位置不同(Greiner等2002)。
小麦(Triticum vulgare)中至少存在两种类型的
植酸酶: 紫色酸性磷酸酶及肌醇多磷酸磷酸酶, 其
中基于酶动力学分析, 由TaPAPhy_a和TaPAPhy_b
基因编码的紫色酸性磷酸酶是其主要植酸酶类型,
TaPAPhy_a和TaPAPhy_b植酸酶在小麦种子发育和
萌发过程中合成, 在成熟小麦种子中TaPAPhy与糊
粉层中蛋白储存小体中的植酸盐沉积物存在某种
联系(Brejnholt等2011)。
2.3 植酸酶的主要类型
植酸酶(40~70 kDa)类似一个单体酶, 植物中
已经确定植酸酶主要有酸性植酸酶和碱性植酸酶
两种类型。其中, 多数植酸酶属于酸性植酸酶, 最
适pH在4.5~6.0 (Konietzny和Greiner 2002), 能将植
酸完全降解。只有少数属于碱性磷酸酶, 最适pH
为8.0, 不能彻底水解植酸, 最终水解产物为三磷酸
肌醇。
2.3.1 紫色酸性磷酸酶 紫色酸性磷酸酶为金属磷
酸酶家族的成员之一, 有双金属核Fe3+-Me2+, 其中
Me2+可以是Zn2+或Mn2+。该酶含有一组特征性的
与这些金属离子连接的7个氨基酸残基, 构成活性
图1 植酸合成代谢的主要途径
Fig.1 The main pathway of phytic acid synthesis
根据Stevenson-Paulik等2002修改。
靳晓琳等: 高等植物体中植酸合成、代谢及其生理作用 713
中心(Dionisio等2011)。紫色酸性磷酸酶在植物组
织中广泛分布, 且大多具有非特异性, 在pH 4~7范
围内可水解包括植酸、ATP和糖酯类等在内的磷
酸酯类化合物(Olczak等2003)。
Hegeman和Grabau (2001)从发芽大豆(Glycine
max)子叶中分离出具有植酸酶活性的紫色酸性磷
酸酶(GmPHY), 可水解植酸, 释放无机磷, 该酶可
能在种子和花粉粒萌发过程中起作用。Zhang等
(2008)发现拟南芥AtPAP15基因序列与大豆GmPHY
之间同源性高达75%, 推测AtPAP15基因为植酸酶
基因, 对其水解产物分析后进一步证实该酶具有
植酸酶活性。同时, 紫色酸性植酸酶可由根系细
胞分泌到环境中, 将土壤中植酸水解成磷酸, 这有
利于土壤中磷酸的活化、转运及植物体内再循
环。Dionisio等(2011)通过Western blot杂交证实成
熟小麦(Triticum vulgare)和大麦(Hordeum vulgare)
体内存在相当数量的紫色酸性磷酸酶, 而在成熟
的玉米(Zea mays)和水稻(Oryza sativa)体内含量较
低, 通过构建毕赤酵母(Pichia pastoris)表达载体证
实小麦、大麦、玉米以及水稻体内的紫色酸性磷
酸酶具有相似的动力学性质。
2.3.2 组氨酸磷酸酶 目前已知的大部分植物植酸
酶属于组氨酸磷酸酶, 国际纯化学与应用化学联
盟(IUPAC)定义的6-磷酸植酸酶和3-磷酸植酸酶
均属于组氨酸磷酸酶, 可将植酸完全水解, 最适温
度38~55℃, 其动力学区间相对广泛: Km为30~300
mol·L-1 (Kcat), 催化常数范围43~704 S-1, 特定酶活为
43~636 U·mg-1 (蛋白)。组氨酸磷酸酶共有的催化
活性位点由N-末端RHGXRXP配基和C-末端HD配
基组成(Greiner等2002)。在水解植酸时, 组氨酸磷
酸酶的2个配基相互折叠, 形成一个特异的活性中
心, 使植酸依次去磷酸化(Lei等2007)。
2.3.3 碱性植酸酶 迄今, 发现的碱性磷酸酶为β-螺
旋植酸酶(β-propeller phytase, BPP), 能水解肌醇环
上的特定磷酸基团, 具有强的底物特异性、被Ca2+
激活、不被氟抑制的生化特性, β-螺旋植酸酶对底
物具有严格的特异性, 从第5位O-P键上开始水解
植酸, 最终产物为三磷酸肌醇(Barrientos等1994)。
香蒲(Typha orientalis)花粉和麝香百合(Lilium lon-
giflorum)花粉中的植酸酶为碱性植酸酶, 最适pH为
8.0左右, 具有催化特异性, 在非离子型溶剂中可显
著提高该酶提取率(Scott和Loewus 1986)。
尽管大多数植物种子中植酸酶属于酸性磷酸
酶, 然而植物体内可能同时存在酸性和碱性植酸
酶(Scott 1991)。Scott和Loewus (1986)在萌发的百
合花粉抽提液中检测到两类植酸酶, 用TritonX-
100作提取剂时, 豌豆(Pisum sativum)、紫花苜蓿
(Medicago sativa)和9个品种菜豆(Phaseolus vulgaris)
种子的提取液在pH 8.0时表现出植酸酶活性, 且与
pH 5.0时表现出的活性存在差异, 推测碱性植酸酶
和酸性植酸酶可能同时存在于植物中(Scott 1991)。
3 植酸代谢的调控
植酸及其代谢中间产物参与多种生理调节过
程, 具有重要的生物功能, 同时植酸代谢是一个复
杂过程, 并与棉籽糖、ATP等多种化合物的代谢途
径交叉, 与植物抗逆性密切相关, 同时与其他代谢
息息相关(Zhawar等2011)。
3.1 激素调控
植物通过细胞膜上的接收载体结合包括Ins
(1,4,5)P3在内的多种第二信使, 以此感知和放大信
号。激素通过调节植物的肌醇代谢而发挥作用。
Flores和Smart (2000)等用脱落酸(ABA)处理紫萍
时发现, 在响应ABA处理的早期, 编码肌醇-3-磷酸
合酶的mRNA含量增加, 2 d后, 肌醇含量达到最大
值, 与此同时磷酸肌醇和植酸含量增加。
肌醇多磷酸-5-磷酸酶(5PTases; EC 3.1.3.56)
以多磷酸肌醇或磷脂酸肌醇为底物, 催化5′位上磷
酸基团的水解。 Gunesekera等(2007)利用T-DNA
插入突变法获得拟南芥突变体5PTase1和5PTase2,
发现突变体的种子在黑暗条件下萌发速度加快,
对ABA敏感度增加, Ins(1,4,5)P3含量增加, 而Pt-
dIns(4)P和PtdIns(4,5)P2含量下降, At5PTase1和
At5PTase2基因在萌发和幼苗生长期通过调节磷酸
肌醇的代谢, 调节Ins(1,4,5)P3含量, 实现对植物生
长的调控。Matsuno和Fujimura (2014)发现添加浓
度范围在0~50 μmol·L-1的ABA至水稻悬浮培养体
系中可导致植酸积累, 并且植酸积累水平随ABA
浓度增加而增加, 同时发现6个与植酸合成相关基
因RINO1、OsMIK、OsITPK4、OsITPK6、
OsIPK1以及OsLPA1在ABA处理时持续上调表达,
这表明在种子形成阶段ABA能够促进植酸的合
成。此外, 有报道在ABA处理下会迅速生成InP6,
并且具有更强的释放细胞内存储的Ca2+能力(Lem-
tiri-Chlieh等2000, 2003)。
植物生理学报714
Fleet等(2009)从拟南芥突变体5PTase1、
5PTase2和5PTase11对赤霉素(GA3)合成抑制剂——
多效唑(paclobutrazol, PAC)的响应超敏感这一事件
中推断, Ins(1,4,5)P3含量升高与GA信号转导降低
之间存在某种联系。当施加PAC时, 由于传递GA3
的信号已受阻, 故这些突变体表现出超敏感, 推测
升高的Ins(1,4,5)P3可能拮抗GA信号。从其他ABA
突变体得到的证据也支持了这一解释, 大多数拟
南芥ABA-缺失突变体均对包括PAC在内的GA3合
成抑制剂敏感。为研究GA3、磷脂酶C与肌醇信号
之间的关系, Fleet等(2009)用3H标记大麦糊粉层的
肌醇, 然后用GA3处理, 发现30 s内磷脂酰肌醇含
量迅速增加, 表明GA3促进了磷脂酰磷酸肌醇或第
二信使——磷酸肌醇的合成。磷脂酶C的抑制
剂——新霉素可抑制GA3诱导α-淀粉酶在糊粉层
和盾片组织中的表达及Ins(1,4,5)P3的生成, 表明
Ins(1,4,5)P3是GA3在糊粉层中发挥功能所必需。
用GA3对冬、春小麦浸种处理, 小麦芽中植酸酶和
酸性磷酸酶活性显著提高(Centeno等2003), 这与
他们之前在黑麦(Secale cereale)、大麦中的研究结
果一致。Ashford和Jacobsen (1974)认为在脱壳黑
麦的糊粉层中磷酸酶活性完全依赖于GA3。用
GA3孵育大麦, 显著提高了糊粉层中酸性磷酸酶的
活性(Katayama和Suzuki 1980)。然而用GA3处理的
发芽种子中植酸磷含量高于对照(Centeno等2003),
这可能是由于发芽种子对内源激素的响应接近饱
和, 并且糊粉层逐渐丧失对外源GA3的响应(Centeno
等2003)。GA3促进植酸降解的原因可能是消除了磷
酸对植酸酶的抑制作用(Eastwood和Laidman 1971)。
3.2 酶活性调控
Centen等(2001)发现在黑麦和大麦发芽阶段,
植酸磷含量并不完全随植酸酶、酸性磷酸酶活性
增加而降低。Bartnik和Szafrańska (1987)和Sand-
berg (1991)的研究也表明, 谷物发芽早期植酸酶活
性增加不与植酸磷含量降低呈负相关。然而, Oloffs
等(2000)观察到在黑麦和大麦发芽阶段, 在植酸酶
活性增加的同时植酸磷含量降低。与此相反 ,
Fretzdorff和Weipert (1986)观察到在黑麦种子萌发
早期植酸酶活性并无变化 , 但是植酸盐含量降
低。这些实验结果的差异可能是由于谷物中存在
植酸酶抑制剂、发芽阶段的温度与pH并不是植酸
酶作用的最适条件, 抑或增加的植酸酶活性未彻
底降解植酸。Maiti等(1974)对绿豆植酸酶的研究
发现, 甘油磷酸胆碱对该酶具有调节作用, 浓度低
于30 μmol·L-1时有促进作用, 浓度过高时则起抑制
作用(Ki=6×10
-5), 硬脂酸甲酯、牛胆酸钠、月桂酸
甲酯、甲基肉豆蔻对该酶活性有促进作用。
3.3 基因调控
在磷脂酰肌醇特异的信号转导途径中磷脂酰
肌醇特异性磷脂酶C (PtdIns-PLC2)催化与膜结合
的磷脂酰4,5-二磷酸肌醇水解, 产生具有第二信使
作用的甘油二酯和Ins(1,4,5)P3。油菜(Brassica
napus)中BnPtdIns-PLC2基因持续过表达将加速植
株从营养生长转入生殖生长, 同时植酸含量增加
(Georgeos等2009)。MIPS是肌醇合成的关键酶,
Tan等(2013)发现黄花苜蓿(Mcdicago aleata)中
MFMIPS的转录受到冷害、脱水以及盐胁迫诱导,
将基因转入烟草中可提高MIPS活性, 同时增加细
胞内肌醇、半乳糖醇及棉籽糖含量, 提高烟草抗
冷害、干旱和盐胁迫能力。
4 植酸的生理作用
4.1 存储磷元素
植物在种子形成过程中积累植酸, 而在发芽
过程中降解, 以此维持胞内新陈代谢(Strother1980)。
植物种子中75%的磷以植酸盐形式存在(Brinch-
Pedersen和Hatzack 2006)。Bianchetti和Sartirana
(1967)发现无机磷酸盐抑制小麦胚中植酸酶的合
成。Chang和Schwimmer (1977)对菜豆植酸酶的体
外实验证明, 磷酸盐可竞争性地抑制植酸酶活性,
从而抑制植酸水解。可见, 种子发芽过程中无机
磷与植酸相互作用, 以维持细胞磷稳态。
4.2 螯合金属离子
植酸螯合蛋白、Ca2+、Mg2+、Zn2+和Fe2+等矿
质元素, 形成植酸盐复合体。植酸在拟南芥种子
形成阶段, 以植酸盐形式在胚芽蛋白存储小体积
累K+、Ca2+、Mg2+, 在粗内质网腔和液泡中分别积
累Mn 2+、Zn 2+, 并在不同的发育时期 , 胚芽中
Mn2+、Zn2+发生转移。因此, Mn2+、Zn2+在子叶储
存时间短于植酸(Otegui等2002)。种子形成过程中
植酸存储与再分布的差异反映了其代谢过程对
Mn2+、Zn2+的需求变化。这表明许多矿质元素在
植物体内贮藏时, 植酸是作为螯合剂发挥作用的
靳晓琳等: 高等植物体中植酸合成、代谢及其生理作用 715
(Raboy 2003)。
4.3 细胞信号转导
Ins(1,4,5)P3和植酸代谢参与植物细胞中信号
转导。Xiong等(2001)发现拟南芥fiery1突变体对
ABA胁迫超敏感, fry1基因编码多磷酸肌醇1-磷酸
酶, 可使Ins(1,4,5)P3脱磷酸, 下调其在细胞中含
量。据报道, 植酸是保卫细胞中K+通道的信号传
导物质, ABA诱导保卫细胞产生植酸, 在响应ABA
时保卫细胞内的植酸含量水平在数分钟内骤然增
加(Irvine和Schell 2001), 植酸可能是在ABA信号转
导途径中作为第二信使起作用。将微摩尔级的植
酸通过电极导片注入马铃薯和蚕豆原生质体内,
它能以依赖Ca2+的方式抑制Kin
+通道, 这体现了植
酸在ABA信号转导中的重要作用(Lemtiri-Chlieh等
2000)。已知生成InP6的两条途径: 脂质依赖性途
径, 其中PtdIns4P或磷脂酰肌醇(4,5)P2可由PLC分
别水解成InP2或InP3, 然后通过2个肌醇磷酸盐激酶
AtIpk2β和AtIpk1逐步磷酸化生成InP6, 二酰基甘油
(DAG)则转化为磷脂酸(PA), 它可作为信号分子,
通过这一途径产生的InP6通过释放胞内储存的Ca
2+
作为一种信号分子来响应外界环境变化(Valluru和
van den Ende 2011), 然而, InP6也可通过从InP3不依
赖于磷脂酰途径由AtIpk2和AtIpk1逐步磷酸化为
InP6, 此时生成InP6被视为磷元素存储分子, 同时在
胁迫下可作为渗透保护剂发挥作用(Munnik和
Vermeer 2010)。
5 展望
近些年来, 对植物中植酸的合成、代谢及其
各衍生物功能的研究取得了长足的进展, 尤其是
对拟南芥植酸相关基因功能的揭示, 使人们认识
到植酸作为信号分子可能通过分子互作, 调控植
物从细胞、组织、器官到个体生长发育以及环境
应答的整个过程。尽管发芽有促进植酸水解的作
用, 但是此过程中植酸酶活性增加的机理还不十
分明了, 谷物中导致植酸酶活性增加的原因仍有
争议。对肌醇多磷酸的功能及其作用机制和分子
机理研究有待深入。此外, 激素处理后植酸降解
植物体内植酸代谢途径中关键酶作用方式及其相
关基因的表达情形尚需探明。
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