全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2012, 48 (10): 971~978 971
收稿 2012-07-11　　修定 2012-08-27
资助 国家自然科学基金(30971746)和转基因生物新品种培育科
技重大专项(2009ZX08009-046B)。
* 通讯作者 (E-mail: duancx@caas.net.cn; Tel: 010-82109609)。
灰飞虱胁迫对水稻叶片中防御酶活性及细胞超微结构的影响
段灿星1,*, 余娇娇1,2, 李万昌1,2, 白剑宇1, 陈茂功1, 朱振东1, 王晓鸣1
1中国农业科学院作物科学研究所/农作物基因资源与基因改良国家重大科学工程, 北京100081; 2河南师范大学生命科学学
院, 河南新乡453007
摘要: 为探讨灰飞虱为害对水稻叶片的防御酶及细胞结构的影响, 利用透射电镜观察了灰飞虱取食不同时间后叶片细胞超
微结构的变化并测定了防御酶的活性。灰飞虱为害后, 透射电子显微镜观察显示, 随着灰飞虱取食时间延长, 感虫水稻
‘Kittake’的叶片细胞逐渐出现质壁分离, 叶绿体发育异常, 结构趋于模糊, 72 h后叶绿体膜破裂, 叶绿体基粒片层完全溶解
或断裂; 抗虫品种‘Mudgo’叶绿体结构完整, 基粒及片层结构完好, 抗虫水稻的厚壁组织细胞内聚集了大量电子致密物, 细
胞内结晶状物质可能为酚类化合物。抗感水稻植株体内的苯丙氨酸解氨酶(PAL)和过氧化物酶(POD)的活性随灰飞虱取食
时间延长而显著升高, 多酚氧化酶(PPO)活性则表现出先上升后下降的趋势, 且‘Mudgo’中的3种防御酶活性明显高于‘Kit-
take’的, 表明3种酶的活性均受灰飞虱为害诱导升高, 但‘Mudgo’中3种酶活性上升的速度和幅度均高于‘Kittake’。
关键词: 水稻; 灰飞虱; 超微结构; 防御酶
Effect of Small Brown Planthopper Stress on Defense Enzyme Activities and
Cell Ultrastructure in Rice Leaf
DUAN Can-Xing1,*, YU Jiao-Jiao1,2, LI Wan-Chang1,2, BAI Jian-Yu1, CHEN Mao-Gong1, ZHU Zhen-Dong1, WANG Xiao-Ming1
1Institute of Crop Sciences, Chinese Academy of Agricultural Sciences / National Key Facility for Crop Gene Resources and Ge-
netic Improvement, Beijing 100081, China; 2College of Life Sciences, Henan Normal University, Xinxiang, Henan 453007, China
Abstract: In order to study the effect of small brown planthopper (SBPH), Laodelphax striatellus Fallén, stress
on defense enzymes and cell structure in rice leaf, the enzyme activities were tested and ultrastructure of rice
leaf cells was observed with transmission electron microscope (TEM) at different feeding time. With the
prolonging of SBPH feeding time, plasmolysis separation appeared in the leaf cell of ‘Kittake’. Chloroplast
structure became gradually abnormal and tended to be obscure, moreover, chloroplast membrane ruptured and
grana thylakoid and lamellar structure dissolved or fractured in ‘Kittake’ after 72 h-SBPH feeding. However,
the chloroplast structure was integrate, whose grana thylakoid and lamellar structure were intact in resistant rice
‘Mudgo’ infested by SBPH. A lot of electron-dense materials accumulated in sclerenchyma cells in ‘Mudgo’.
The crystalline substances in the cell maybe phenolic compounds. The activities of phenylalanine ammonialyase
(PAL) and peroxidase (POD) increased significantly with the SBPH feeding time going. The polyphenol
oxidase (PPO) activity increased at first and then tended to decrease. The activity of three defense enzymes was
significantly higher in ‘Mudgo’ than in ‘Kittake’. The above results indicated that three defense enzyme
activities were induced to increase by SBPH feeding but increase speed and extent of enzyme activities was
higher in ‘Mudgo’ than in ‘Kittake’.
Key words: rice; small brown planthopper; ultrastructure; defense enzyme
灰飞虱(Laodelphax striatellus Fallén)是我国
水稻(Oryza sativa L.)生产上的一种重要害虫, 能引
起植株黄叶、枯死, 造成产量和品质下降; 更为严
重的是, 灰飞虱是传播水稻条纹叶枯病(rice stripe
virus, RSV)和黑条矮缩病(rice black-streaked dwarf
virus, RBSDV)等重要病毒病的媒介(浦茂华1963;
Gray 1996; Duan等2007)。近年来, 灰飞虱在全国
水稻主产区多次爆发成灾, 其直接刺吸以及传播
病毒病造成的危害已成为我国水稻生产上的严重
威胁, 2004~2005年, 江苏省灰飞虱大爆发, 且带毒
率高, 引起水稻条纹叶枯病大面积流行, 很多田块
植物生理学报972
因受害严重而绝收(张景飞等2005; Duan等2010;
鄢洪海等2009)。2009年以来, 灰飞虱传播的水稻
黑条矮缩病在江苏、浙江、江西、福建等水稻生
产上大面积流行, 成为水稻生产上最严重的病害
之一, 给水稻生产造成严重损失(Wang等2009; 卢
百关等2011)。灰飞虱为害后 , 水稻会对灰飞虱
的取食产生相应的抗性反应, 这类反应可以通过
叶片的结构变化表现出来, 体现在细胞水平和亚
细胞结构上的变化。随着现代电子显微镜技术
的快速发展, 人们对灰飞虱的为害过程、水稻的
组织细胞对灰飞虱危害后的反应以及灰飞虱与水
稻之间的互作过程中亚细胞结构上的变化有了比
较直观的认识和了解(周小云等1999; 郑文静等
2009)。
植物对昆虫或病原菌的防御形式除了可以在
形态结构上表现抗性外, 也可以在生理生化上表
现抗性, 例如: 多酚氧化酶(polyphenol oxidase,
PPO)、苯丙氨酸解氨酶(phenylalanine ammonia-
lyase, PAL)和过氧化物酶(peroxidase, POD)等与抗
虫性表现相关的酶活性的变化(Chen等2000)。许
多研究发现PPO和PAL是植物抗性反应过程中的
关键酶, 大多数酚类物质, 如植保素、木质素等的
合成以及植物抗性能力的提高都与这两种酶密切
相关(Polle等1994; 刘玉坤等2011)。
本研究以抗虫和感虫水稻为研究对象, 运用
透射电镜观察叶片在灰飞虱取食不同时间后的超
微结构变化特征, 试图比较抗、感水稻材料在细胞
结构上的异同; 同时对与抗性相关酶活性的测定
来了解抗、感水稻材料的抗性与这些酶的关系。
材料与方法
1 实验材料及其处理
‘Mudgo’和‘Kittake’分别是通过抗性鉴定筛选
出的抗、感灰飞虱(Laodelphax striatellus Fallén)水
稻(Oryza sativa L.)品种, 抗虫级别分别是1和7 (段
灿星等2007)。将上述2个材料催芽后移栽到直径
10.0 cm、高9.0 cm的塑料盆中(盆底有一小孔, 便
于渗透吸水), 每盆25株苗, 每24盆置于65 cm×44
cm×14 cm的塑料箱内, 随机排列, 箱内保持水层2
cm左右, 25~27 ℃生长至3叶期时接虫处理, 接虫
前2 h将温室内饲养的灰飞虱转移出稻苗, 使其处
于饥饿状态, 2 h后将灰飞虱转移到实验材料上, 每
株稻苗接虫20头(Duan等2007)。
2 水稻叶片组织的电镜观察
分别于接虫0、12、36和72 h水稻群体中取
样, 用蒸馏水冲洗后, 迅速用剪刀或刀片截取以中
脉为对称轴的1 mm×2 mm的矩形小块, 立即置于
磷酸缓冲液(0.1 mol·L-1 pH 7.0)配制的3.0%的戊二
醛固定液进行固定, 用真空泵(或玻璃针管)抽气至
叶片下沉, 固定24 h之后用磷酸缓冲液冲洗多次,
去掉多余的戊二醛, 之后用1%的锇酸固定。样品
再经过脱水、渗透、包埋、切片后用醋酸双氧铀
和柠檬酸铅双染, 最后用日立S-7500型透射电子显
微镜观察并拍照。
3 酶活性的测定
分别在接虫后0、12、24、36、48和72 h取叶
片用于酶活性的测定, 每个时间点设3个重复。
3.1 苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的测定
0.5 g待测水稻叶片放入预冷的研钵中加入液
氮研磨成粉末。在研钵中加入4 mL 50 mmol·L-1
pH 8.8的硼酸钠缓冲液后转入10 mL离心管中。将
离心管在4 ℃、15 000×g下离心30 min, 上清液即
为粗酶液。在0.1 mL提取液中加入1 mL·L-1苯丙氨
酸, 再加入4 mL pH 8.8的硼酸缓冲液, 混合物在37
℃水浴60 min后用0.2 mL的3 mol·L-1 HCl终止反
应。在290 nm紫外分光波长下以不加酶液的样品
为对照测定样品的OD值, PAL的活性以0.01 OD值
为1个酶活力单位计算(Qin和Tian 2005)。
3.2 多酚氧化酶(PPO)活性的测定
取待测水稻叶片0.5 g放入预冷的研钵中, 加
入液氮研磨成粉末。加入4 mL 0.1 mol·L-1 pH 6.4
的磷酸钠缓冲液, 并将匀浆转入10 mL离心管中。
混合物在4 ℃、15 000×g下离心30 min, 上清液为
粗酶液(Chen等2000)。在1 mL提取液中加入2 mL
pH 6.4的磷酸缓冲液, 再加入0.5 mL儿茶酚溶液,
在398 nm下测定样品的OD值(Qin和Tian 2005)。
3.3 过氧化物酶(POD)活性
POD粗酶液的提取方法同PPO。参照Qin和
Tian (2005)的方法测定其活性。在2 mL粗酶提取
液中加入1.0 mL pH 6.4的磷酸缓冲液和1.0 mL愈
创木酚溶液, 于30 ℃温育30 min, 然后加入1 mL
H2O2, 在460 nm下测定样品的OD值。
段灿星等: 灰飞虱胁迫对水稻叶片中防御酶活性及细胞超微结构的影响 973
4 数据分析
利用SPSS软件对酶活测定数据进行统计分析。
实验结果
1 灰飞虱取食不同时间的水稻叶片细胞学特征
1.1 水稻叶片在灰飞虱取食0 h的细胞学特征
在灰飞虱取食0 h (对照)的2种水稻材料的细
胞内部结构正常(图1)。从厚壁组织中观察, 抗虫
水稻‘Mudgo’和感虫品种‘Kittake’没有任何差异,
厚壁组织细胞内无填充物, 壁内没有观察到嗜锇
酸类的电子致密物附着(图1-A、B)。从叶片内部整
体结构观察, 每个叶肉细胞内含大量叶绿体, 结构
正常, 每个细胞形态结构完整, 质壁紧密结合在一
起, 无质壁分离和细胞壁溶解的现象(图1-C、D)。
1.2 水稻叶片在灰飞虱取食12 h的细胞学特征
从图2中可以看出, 灰飞虱取食12 h后, ‘Mud-
go’和‘Kittake’的细胞内部结构发生了明显变化。
‘Mudgo’叶片的厚壁组织内壁附着一层无定形的
电子致密物, 可能为酚类物质, 该物质与植物的抗
病虫性密切相关(图2-A), 而‘Kittake’叶片的厚壁组
织内壁则无(图2-B)。在细胞内部, ‘Mudgo’细胞内
叶绿体结构清晰, 部分细胞内侧形成一圈围绕细胞
壁的厚结晶状物质, 可能为酚类物质或单宁(图2-C),
可增强细胞壁的机械强度从而抑制昆虫对水稻的
取食。而‘Kittake’的细胞内部出现质壁分离现象,
叶绿体结构趋于模糊, 有溶解趋势, 细胞内侧没有
观察到一圈围绕细胞壁的厚结晶状物质(图2-D)。
1.3 水稻叶片在灰飞虱取食36 h的细胞学特征
灰飞虱取食36 h后, ‘Mudgo’的厚壁组织内壁
分布着大量的电子致密物(图3-A), 这类物质可能
会使厚壁组织的机械强度增加 , 从而加强水稻
‘Mudgo’对灰飞虱的抗性。而‘Kittake’的厚壁组织
细胞中未观察到电子致密物(图3-B)。从单个细胞
结构可以观察到, 灰飞虱为害36 h后, ‘Mudgo’的叶
片细胞内仍可观察到晶状物质位于细胞中央, 部
分叶绿体结构异常但未溶解(图3-C)。‘Kittake’细
胞内未观察到晶状物, 叶绿体形态结构模糊, 溶解
现象严重(图3-D)。
图1 ‘Mudgo’和‘Kittake’叶片在接虫后0 h的透射电子显微镜图
Fig.1 Transmission electron micrographs of leaf blades of ‘Mudgo’ and ‘Kittake’ infested by L. striatellus for 0 h
A、C: ‘Mudgo’; B、D: ‘Kittake’; A、B中箭头: 厚壁组织细胞。
植物生理学报974
图2 ‘Mudgo’和‘Kittake’叶片在接虫后12 h的透射电子显微镜图
Fig.2 Transmission electron micrographs of leaf blades of ‘Mudgo’ and ‘Kittake’ infested by L. striatellus for 12 h
A、C: ‘Mudgo’; B、D: ‘Kittake’; A中箭头: 电子致密物; C中箭头: 结晶状物。
图3 ‘Mudgo’和‘Kittake’叶片在接虫后36 h的透射电子显微镜图
Fig.3 Transmission electron micrographs of leaf blades of ‘Mudgo’ and ‘Kittake’ infested by L. striatellus for 36 h
A、C: ‘Mudgo’; B、D: ‘Kittake’; A中箭头: 电子致密物; C中箭头: 结晶状物。
段灿星等: 灰飞虱胁迫对水稻叶片中防御酶活性及细胞超微结构的影响 975
1.4 水稻叶片在灰飞虱取食72 h的细胞学特征
灰飞虱取食72 h后水稻叶片的细胞学特征如
图4所示。不难看出, ‘Mudgo’的厚壁组织细胞已
完全被电子致密物填充(图4-A), 而‘Kittake’的厚壁
组织内仅附着一层薄薄的电子致密物(图4-B), 表
明随着灰飞虱取食时间延长, 抗、感水稻材料中
均诱导产生了电子致密物, 但‘Mudgo’中的电子致
密物的量远大于 ‘Ki t take’。从单个细胞内看 ,
‘Mudgo’整个细胞内被晶状物填充, 叶绿体形态发
生一定的变化但结构完整(图4-C); ‘Kittake’细胞内
叶绿体膜破裂, 叶绿体基粒片层完全溶解或断裂
(图4-D)。
图4 ‘Mudgo’和‘Kittake’叶片在接虫后72 h的透射电子显微镜图
Fig.4 Transmission electron micrographs of leaf blades of ‘Mudgo’ and ‘Kittake’ infested by L. striatellus for 72 h
A、C: ‘Mudgo’; B、D: ‘Kittake’; A、B中箭头: 电子致密物; C中箭头: 结晶状物; D中箭头: 溶解的叶绿体。
2 灰飞虱取食后水稻叶片中防御酶活性的变化
2.1 抗虫水稻‘Mudgo’和感虫水稻‘Kittake’中PAL
活性变化
‘Mudgo’和‘Kittake’在灰飞虱为害后的不同时
间段苯丙氨酸解氨酶 (PAL)活性变化见表1。
‘Mudgo’的PAL活性从接虫0 h后开始逐渐上升, 在
灰飞虱为害12 h后, PAL活性显著升高, 12~24 h之
间快速上升, 36 h后PAL活性显著高于前3个时间
点, 之后保持缓慢上升趋势, 维持在一个较高的水
平。‘Kittake’的PAL活性变化相对平缓, 从12 h后
PAL的活性上升较快, 24 h, PAL活性显著升高,
36 h到达高峰, 之后呈下降的趋势。在灰飞虱为害
的同一时间点, 除0 h抗、感材料的PAL活性无显
著差异外, 在其他5个时间点, ‘Mudgo’的PAL活性
均显著高于‘Kittake’, 表明灰飞虱为害诱导了水稻
中PAL活性增强, 但抗虫品种‘Mudgo’的PAL活性
升高的幅度显著大于感虫材料‘Kittake’ (表1)。
2.2 ‘Mudgo’和‘Kittake’中PPO活性变化
灰飞虱为害后, ‘Mudgo’和‘Kittake’的PPO活
性均呈现出较缓慢的先升后降趋势。在‘Mudgo’
中, 灰飞虱取食0~24 h之间, PPO活性上升较快, 24
h的PPO活性显著高于0 h; 36 h达到峰值, 但并未显
著高于24 h的PPO活性, 之后呈平缓下降趋势, 并
维持在较高水平。在‘Kittake’中, 灰飞虱为害的
0~24 h期间, PPO活性缓慢上升, 之后呈下降趋势,
各个时间段的PPO活性均无显著差异(表1)。在相
植物生理学报976
同的为害时间段, ‘Mudgo’中的PPO活性高于‘Kit-
take’, 但在灰飞虱为害的0、12、24和36 h, ‘Mud-
go’和‘Kittake’的PPO活性不存在显著差异, 48和72
h后, ‘Mudgo’的PPO活性显著高于和‘Kittake’ (表
1)。上述结果表明, 灰飞虱取食诱导了PPO活性升
高, 且‘Mudgo’中的活性高于‘Kittake’。
2.3 ‘Mudgo’和‘Kittake’中POD活性变化
灰飞虱取食后, ‘Mudgo’和‘Kittake’中POD活
性均显著上升, 但在‘Mudgo’中上升的速度和幅度
显著高于‘Kittake’(表1)。可以看出, 灰飞虱未取食
时, ‘Mudgo’和‘Kittake’的POD活性不存在显著差
异。灰飞虱取食后, ‘Mudgo’和‘Kittake’中的POD
酶活性均快速上升, 12 h后均显著升高, 至48 h后上
升幅度趋缓, 但整个过程均保持上升趋势, 且每个
不同时间段的POD活性均存在显著差异。在相同
的为害时间段, 除0 h外, ‘Mudgo’的POD活性在其
他各个时间点上均显著高于‘Kittake’ (表1), 表明灰
飞虱取食能显著诱导水稻中POD酶活性的升高,
且对抗虫材料的影响显著高于感虫品种。
讨　　论
叶绿体是植物对逆境胁迫最敏感的细胞器之
一。植物叶片叶绿素含量不仅直接关系到植物光
合同化过程, 而且也是衡量植物抗性的重要生理
指标之一。本研究表明, 抗感品种间叶绿体形态
没有明显差异, 但随着灰飞虱为害逐步加重, 抗虫
品种叶绿体在形态结构上比感虫品种表现出了相
对较好的完整性, 受损失程度明显轻微。此外, 透
射电镜结果显示, 后期两种水稻材料的叶绿体中
都含有大量颗粒状的淀粉粒。植物光合作用产生
表1 水稻品种在灰飞虱为害不同时段的3种防御酶活性
Table 1 Three defense enzyme activities in rice infested by L. striatellus for the different time
取食时间/h
PAL活性/U·g-1 (FW) PPO活性/U·g-1 (FW) POD活性/U·g-1 (FW)
‘Mudgo’ ‘Kittake’ ‘Mudgo’ ‘Kittake’ ‘Mudgo’ ‘Kittake’
0 3.57±0.12Dd 3.32±0.10Cc 0.13±0.05Ab 0.12±0.03Aa 0.51±0.03Ff 0.47±0.05Ff
12 4.36±0.10Cc 3.55±0.11Cc 0.19±0.06Aab 0.13±0.03Aa 1.02±0.07Ee 0.75±0.04Ee
24 6.18±0.18Bb 4.53±0.18Aab 0.26±0.06Aa 0.16±0.05Aa 3.02±0.08Dd 1.05±0.05Dd
36 6.61±0.30ABa 4.78±0.20Aa 0.27±0.08Aa 0.16±0.06Aa 4.51±0.11Cc 1.81±0.08Cc
48 6.82±0.26Aa 4.36±0.18ABb 0.26±0.04Aa 0.15±0.05Aa 5.32±0.16Bb 2.62±0.12Bb
72 6.98±0.33Aa 4.27±0.21Bb 0.25±0.06Aa 0.12±0.02Aa 5.89±0.10Aa 3.02±0.09Aa
　　多重比较采用Duncan新复极差法, 不同小写字母表示达5%的显著水平, 不同大写字母表示达1%的极显著水平。
的蔗糖, 一般以蔗糖-Pi的形式运输到植株的各个
组织, 最后以淀粉粒的形式储存在细胞质淀粉体
中(杨窑龙等2011)。因此, 两种水稻材料的叶绿体
中存在大量的淀粉粒可能与蔗糖-Pi的运输失衡有
一定关系。
植物受病原菌侵染或昆虫咬食后最显著的反
应是受害细胞内有化合物聚集, 常以嗜锇酸的电
子致密物存在寄主细胞壁或厚壁组织内 , Ben-
hamou (1995)利用胶体金-漆酶复合物对酚类物质
进行定位时, 发现这类电子致密度高的物质被大
量标记, 表明为酚类物质。该物质通过形成位于
细胞间隙或细胞内的阻塞物来增强细胞壁的机械
强度, 可阻止病原菌或昆虫对植物的进一步伤害
(Rey等1998; 胡剑和王国英2002)。酚类物质一般
在不利的外界环境或在有害生物的胁迫条件下诱
导产生, 或有的早已在宿主体内存在, 但含量较少,
诱导后这些物质浓度增加才能起到抗虫、抑制病
原菌的作用(孙万春2008)。本研究在对灰飞虱为
害的水稻叶片细胞进行超微结构观察时, 也发现
了类似的电子致密物。灰飞虱取食0 h时, ‘Mudgo’
与‘Kittake’的厚壁组织细胞内壁均未观察到电子
致密物, 12 h后, ‘Mudgo’厚壁组织细胞内明显产生
了一层无定形的电子致密物, 并随着灰飞虱为害
时间延长, 该致密物的量显著增加, 72 h后, ‘Mud-
go’的厚壁组织已被该物质填充; 感虫材料‘Kit-
take’在灰飞虱取食为害72 h后, 厚壁组织内才开始
产生电子致密物, 表明该类物质是由灰飞虱取食
诱导产生并逐渐积累的, 可能对于抵抗灰飞虱的
刺吸为害具有重要作用, 同时也说明‘Mudgo’对灰
飞虱胁迫的响应显著早于‘Kittake’, 并及时激发了
段灿星等: 灰飞虱胁迫对水稻叶片中防御酶活性及细胞超微结构的影响 977
自身的防卫机制。
研究发现, 苯丙氨酸解氨酶(PAL)和多酚氧化
酶(PPO)与植保素、木质素等酚类物质的合成以
及植物抗性的提高紧密相关(Polle等1994)。PAL
是苯丙烷类代谢途径中的关键酶, 植物体内大多
数酚类物质的合成都与苯丙烷类代谢途径有关(刘
晓燕等2006)。大部分植物在感病或感虫后, PAL
活力升高(许勇等2000)。本文的研究结果显示, 灰
飞虱为害后, ‘Mudgo’和‘Kittake’的PAL活性均显著
升高, 并随着取食时间延长而上升, 且抗虫品种的
PAL活性明显高于感虫品种, 表明PAL活性升高是
由灰飞虱为害诱导所致, 与水稻抗灰飞虱存在一
定联系。外界病原菌侵染、植食性昆虫攻击、机
械损伤等因素会诱导PAL活性和PPO活性变化
(Thipyapong和Steffens 1997; Chen等2000)。灰飞
虱是一种典型的刺吸式植食性昆虫, 取食水稻时,
将口器插入韧皮部筛管分子摄取汁液(Wang等
2008), 对水稻造成物理损伤, 可诱导水稻体内PAL
活性升高, 促使水稻损伤的部位合成和积累大量
酚类化合物, 增强水稻的抗性。
多酚氧化酶是植物体内分布极广的一种能提
高宿主抗性的含铜氧化酶, 主要参与木质素的合
成, 以及将酚类物质氧化成对病原菌或昆虫有毒
的醌类物质, 增强植物的抗病性和抗虫能力。因
此, 多酚氧化酶常被看作植物抗病性的一个生化
指标(雷东锋等2003)。病虫害能诱导植物体内的
多酚氧化酶活性升高, 促使损伤部位合成和积累
大量的酚类物质, 增强宿主的抗性(Patel等2004; 吕
秀兰等2004)。我们的研究发现, 灰飞虱为害后,
‘Mudgo’和‘Kittake’的PPO活性均呈现出先升后降
趋势, 但‘Mudgo’的PPO活性始终高于‘Kittake’的,
尤其在为害48 h后, ‘Mudgo’的PPO活性显著高于
‘Kittake’的, 说明灰飞虱取食诱导了水稻PPO活性
升高, 增强了寄主材料的抗性, 但‘Mudgo’中PPO上
升的速度和幅度均大于‘Kittake’, 从而影响2个材
料对灰飞虱的抗感表现。
在生物及非生物胁迫下, 植物体内会产生和
积累O2·ˉ、·OH和H2O2等活性氧物质, 它们的强氧化
能力会破坏其他功能分子, 而多种保护酶构成了
生物体内的自由基清除系统, 比如超氧化物歧化
酶(SOD)能清除O2·ˉ形成H2O2, H2O2能被POD分解,
多种酶协调作用使生物体内达到一种动态平衡,
从而减少对膜系统的伤害(刘媛媛等2008), 增强植
物的抗逆性。我们的研究表明, 抗感水稻植株中
POD活性均能受灰飞虱为害诱导显著升高, 并随
为害时间延长而不断上升, 但在‘Mudgo’中上升的
速度和幅度显著高于‘Kittake’, 表明抗感材料受胁
迫时均能产生活性氧清除系统, 但抗虫品种‘Mud-
go’对灰飞虱胁迫的响应更为灵敏、及时, 能更早
激活活性氧清除系统 , 迅速清除细胞内积累的
H2O2, 降低活性氧积累对植株造成的毒害, 对植株
起到一定的保护作用, 进而表现出对灰飞虱为害
具有抗性。
参考文献
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