全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (5): 679~685　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2014.0513 679
收稿 2014-11-12　　修定 2015-03-27
资助 国家自然科学基金 (41376129)、海洋公益性行业科研
专项经费项目(201305021、201405040、201505022和
201305005)和青岛市市南区科技发展资金项目(2013-12-
005-SW)。
* 通讯作者(E-mail: bigwide@163.com; Tel: 18678919993)。
海黍子对外源无机碳利用机制的初步研究
程苗1,2, 吴海一2,3,4, 詹冬梅2,3, 绳秀珍1, 徐智广2,3,4,*
1中国海洋大学水产学院, 山东青岛266003; 2山东省海洋生物研究院藻类研究中心, 山东青岛266104; 3青岛市大型海藻工程
技术研究中心, 山东青岛266104; 4山东省海水健康养殖工程技术研究中心, 山东青岛266104
摘要: 为了探讨海黍子的外源无机碳利用机制, 本文以光合放氧为指标研究了不同pH (6.5、8.0和9.5)及添加不同抑制剂
(AZ、EZ和DIDS)对海黍子光合固碳特性的影响。结果显示, 随着外源碳浓度的增加, 海黍子的光合放氧速率逐渐增加, 随
着pH的升高, 藻体的最大光合作用速率(Vmax)逐渐降低, 而无机碳半饱和常数(K0.5)逐渐升高。碳酸酐酶抑制剂acetazolamide
(AZ)、6-ethoxyzolamide (EZ)及阴离子交换蛋白抑制剂4,4’-diisothiocyano-stilbene-2,2’-disulfonate (DIDS)对海黍子的光合
固碳速率均有强烈的抑制作用。以上结果说明, 海黍子不仅对海水中的CO2具有较高的亲和力, 而且还可以利用海水中的
HCO3
-作为光合作用的无机碳源, 且对HCO3
-的吸收具备两条途径: 既可以通过胞外碳酸酐酶催化转化为CO2后进入细胞,
也可通过阴离子交换蛋白直接吸收海水中的HCO3
-。
关键词: 海黍子; 光合固碳; AZ; EZ; DIDS
Preliminary Study on Exogenous Inorganic Carbon Utilization in Sargassum
muticum
CHENG Miao1,2, WU Hai-Yi2,3,4, ZHAN Dong-Mei2,3, SHENG Xiu-Zhen1, XU Zhi-Guang2,3,4,*
1Fishery College, Ocean University of China, Qingdao, Shandong 266003, China; 2Algal Research Centre, Marine Biology Insti-
tute of Shandong Province, Qingdao, Shandong 266104, China; 3Macroalgae Engineering Technology Centre of Qingdao, Qin-
gdao, Shandong 266104, China; 4Engineering Research Center of Healthy Marine Aquaculture of Shandong Province, Qingdao,
Shandong 266104, China
Abstract: The inorganic carbon utilization in Sargassum muticum was investigated under different pH (6.5, 8.0
and 9.5) and different inhibitors (AZ, EZ and DIDS). The results showed that photosynthetic O2 evolution rates
in S. muticum increased gradually with increasing exogenous inorganic carbon concentration. Vmax declined while
K0.5 rose remarkably along with increasing pH level. Both of carbonic anhydrase inhibitors [acetazolamide (AZ)
or ethoxyzolamide (EZ)] and anion exchanger inhibitor [4,4’-diisothiocyano-stilbene-2,2’-disulfonate (DIDS)]
notably suppressed photosynthetic O2 evolution rates of S. muticum. These results suggested that S. muticum not
only had a high affinity for CO2, but also could use HCO3
- as a source of Ci for photosynthesis. Moreover, two
ways to use HCO3
- were found in this alga, one was transforming HCO3
- into CO2 through carbonic anhydrase
outside of the cell membrane, and the other was absorbing HCO3
- directly by anion-exchange protein.
Key words: Sargassum muticum; photosynthetic carbon fixation; AZ; EZ; DIDS
大气CO2浓度升高引起的海水酸化和近海海
水富营养化问题目前已经引起社会各界的广泛关
注。大气CO2浓度升高导致海水的pH降低, 使海水
中CO2和HCO3
-含量升高(Feely等2004), 海水富营
养化则导致水体透明度降低的同时, 使海水pH升
高, 大大降低水体中溶解性无机碳的含量(刘玲玲
2011)。海水酸化与富营养化在改变海水pH值的
同时, 也改变海水的碳酸盐系统, 进而对藻体碳酸
酐酶活性产生影响, 造成大型海藻无机碳利用特
性的适应性变化。研究表明, 在酸性pH条件下, 海
藻的碳酸酐酶活性低, 而在碱性条件下, 碳酸酐酶
活性高(Fett和Coleman 1994; Axelsson等2000)。大
型海藻是近海最重要的初级生产力, 近些年由于
社会各界对其碳汇和近海富营养修复功能的关注,
有关大型海藻无机碳利用机制的研究成为学术界
热点问题之一。
植物生理学报680
自然海水pH为8.0~8.2, 无机碳主要以HCO3
-
和CO3
2-的形式存在, 而游离CO2的浓度很低。为了
保证这种低CO2浓度下的光合作用效率, 大型海藻
形成了独特的无机碳利用机制(徐军田等2013), 许
多种类的大型海藻均可利用海水中的HCO3
-, 以此
来适应海水中的低CO2 (Axelsson和Uusitalo 1988;
Beer和Rehunberg 1997)。大型海藻对HCO3
-的利用
主要有2种方式, 一种是在胞外碳酸酐酶催化下,
HCO3
-水解为游离的CO2, 经扩散进入细胞; 另一种
是HCO3
-的直接吸收, 即通过阴离子交换蛋白使
HCO3
-进入胞内, 在胞内转化为CO2。不同的种类
可能具备不同的HCO3
-利用途径, 如坛紫菜自由丝
状体可直接吸收HCO3
- (骆其君等2002), 条斑紫菜
叶状体则通过碳酸酐酶在胞外解离HCO3
-后吸收
利用(岳国峰和周百成2000), 而江蓠同时具备这两
种方式(Andria等1999)。
海黍子为多年生大型褐藻, 隶属于马尾藻科
(Sargassaceae)马尾藻属(Sargassum), 广泛分布于我
国黄海和渤海沿岸(马伟伟等2013), 是潮下带的常
见种, 也是近海海藻场的重要组成品种。海黍子
是制造褐藻胶的重要原料, 其提取物具有较高的
抗氧化活性, 是我国传统的药用海藻(陈震和刘红
兵2012)。由于海黍子可作为海参养殖中的替代饲
料, 随着北方海参养殖业的迅速发展, 对这种藻的
需求量也不断增大, 因而对于海黍子人工育苗技
术的研究受到关注并取得了一定进展 (柴丽等
2012)。另外, 海黍子对水体中的重金属如镉、镍
具有良好地吸附作用, 且成本低, 对环境无污染,
成为海水生态修复藻类的重要可选品种(王一兵
2013)。由于其重要的经济和生态价值, 对于海黍
子的研究也越来越为大家所重视, 但有关海黍子
无机碳利用机制的研究仍未见报道。本文以海黍
子为实验材料, 设置3种不同pH值, 通过添加3种抑
制剂AZ、EZ和DIDS探讨海黍子对无机碳的利用
形式及可能的利用机制, 试图为海洋酸化和富营
养化等环境变化背景下的大型海藻生态修复功能
研究提供一定的理论参考。
材料与方法
1 实验材料
海黍子(Sargassum muticum Yendo)于2014年4
月25日采自山东省荣成市俚岛镇自然海区, 藻体
采集后清洗干净, 置于恒温箱(0~4 ℃)于3 h内运回
实验室, 在自然海水中暂养。暂养条件: 光照强度
为150 µmol·m-2·s-1, 光照周期为12 h/12 h, 温度为20
℃, 充气, 每24 h换水一次。暂养48 h后, 选择健康
一致的藻体用于实验。
2 光合固碳速率的测定
采用氧电极(Chlorolab 3, 英国Hansatech公司)
法测定海黍子光合放氧, 以光合放氧速率[µmol
(O2)·g
-1·h-1]表示藻体的光合固碳速率。氧电极法
测定时以恒温循环器(DTY-5A, 北京德天佑科技发
展有限公司)控制反应槽温度为20 ℃, 光照用碘钨
灯提供, 光照强度设定为600 µmol·m-2·s-1, 光照强
度以光量子计(QRT1, 英国Hansatech公司)测定。
取海黍子叶状体, 剪成1 cm左右长的小段, 恢
复培养1 h避免机械损伤对光合作用的影响。称取
约0.15 g鲜重(fresh weight, FW)的藻体, 置于氧电
极的反应杯中, 加入8 mL无碳海水, 盖上反应杯,
打开光照, 适应一段时间, 以消耗掉海水及藻体自
身储存的碳, 当放氧速率为负值或接近零时, 表明
藻体几乎无光合作用, 此时藻体接近碳耗竭状态
(此阶段约10 min), 然后加入一定浓度的NaHCO3
母液, 为藻体提供外源性无机碳, 待放氧稳定, 记
录光合放氧速率。
3 缓冲剂TRIS对光合固碳速率的影响测定
保持其他条件不变, 在无碳海水中加入TRIS,
不加TRIS的作为对照, 添加NaHCO3作为碳源, 通
过氧电极法测定海黍子光合放氧速率。无碳海水
的配制如下: 取500 mL过滤灭菌海水, 加入1:1盐酸
(使用时现配), 采用pH计(PHS-3CW, 上海理达仪器
厂)测定pH, pH计使用前采用pH校正液校准, pH降
至4.0以下后, 充氮气2 h, 加入TRIS缓冲液(最终浓
度为25 mmol·L-1), 以1 mmol·L-1的NaOH (使用时
现配)调节pH值至6.5、8.0和9.5, 密封备用。
4 不同无机碳浓度下光合放氧速率曲线(P-C曲线)
的获得
通过测定不同无机碳浓度下藻体的光合放氧
速率来获得P-C曲线。放氧速率用氧电极法测定,
不同的无机碳反应溶液是通过向无碳海水中添加
不同量的NaHCO3获得。研究设定9种不同的无机
碳浓度, 分别为0.1375、0.275、0.55、1.1、2.2、
4.4、8.8、13.2和17.6 mmol·L-1, 其中2.2 mmol·L-1
为自然海水中无机碳浓度。
程苗等: 海黍子对外源无机碳利用机制的初步研究 681
获得不同无机碳浓度下的光合放氧速率后,
利用米氏方程(如下)进行非线性拟合(Von Caem-
merer和Farquhar 1981): V=Vmax×S/(K0.5+S)。其中, S
为不同的无机碳浓度, V为不同无机碳浓度下的光
合放氧速率, Vmax是最大固碳速率, K0.5值是半饱和
常数, 1/K0.5代表着藻体对无机碳的亲和力。Vmax和
K0.5的值可以从拟合P-C曲线后计算获得。
5 抑制剂对光合放氧速率的影响测定
取500 mL灭菌海水(无机碳浓度为2.2 mmol· L-1),
加入或不加入TRIS, 终浓度为25 mmol·L-1, 加入1
mmol·L-1 NaOH或者1:1 HCl调节pH至6.5、8.0和
9.5, 封口备用。称取0.15 g (FW)左右的藻体, 放入
氧电极反应杯, 加入8 mL不同pH的自然海水, 待放
氧曲线稳定后, 加入碳酸酐酶抑制剂acetazolamide
(AZ)、6-ethoxyzolamide (EZ)或者阴离子交换蛋白
抑制剂4,4’-diisothiocyano-stilbene-2,2’-disulfonate
(DIDS), AZ和EZ使用终浓度为200 µmol·L-1, DIDS
使用终浓度为300 µmol·L-1, 待放氧曲线稳定后记
录放氧速率。抑制率(%)=(对照组放氧速率–抑制
剂组放氧速率)/对照组放氧速度×100。
6 pH补偿点的测定
称取0.5 g左右的藻体, 加入20 mL灭菌海水于
25 mL刻度管中, 分别加入抑制剂AZ、EZ或DIDS,
对照不加, 密封, 放于光照培养箱(MGC-250P型,
上海一恒科技有限公司) , 光照强度设置为150
µmol·m-2·s-1, 温度为25 ℃, 每隔1 h, 测定pH直至pH
不再变化为止, 此时的pH值为藻体在该条件下的
pH补偿点, 这段时间内pH的变化曲线称为pH漂移
曲线。
7 统计分析
所有的测定结果表示为平均值±标准差(n≥3),
用单因子方差分析(ANOVA)和Tukey’s检验进行统
计差异性分析, 以P<0.05作为差异的显著性水平。
实验结果
1 缓冲液TRIS对海黍子光合固碳的影响
由表1可以看出 , 在3种pH条件下 , 对照与
TRIS、AZ与AZ+TRIS、EZ与EZ+TRIS、DIDS与
DIDS+TRIS均无显著性差异, 表明加入TRIS对海
黍子的光合放氧无影响。添加抑制剂AZ、EZ和
DIDS均显著抑制海黍子的光合放氧速率(P<0.05)。
在pH为6.5或8.0时, AZ和EZ处理之间海黍子光合
放氧速率无显著差异, 但二者均与DIDS处理的有
显著性差异(P<0.05); 在pH为9.5时, 加入3种抑制
剂对光合放氧速率均无显著影响。同时, 在不同
的pH值下, 相同处理的海黍子光合放氧速率不同,
随着pH值由6.5升到9.5, 光合放氧速率显著下降,
说明pH值影响海黍子的光合放氧速率。
2 不同抑制剂和pH对海黍子光合放氧的影响
从图1可以看出, 随着pH的增加, 海黍子的光
合放氧速率降低, pH显著影响海黍子的光合放氧
表1 缓冲液TRIS和3种抑制剂对海黍子光合放氧速率的影响
Table 1 Effects of TRIS buffer and three inhibitors on the
photosynthetic O2 evolution rates of S. muticum

处理
光合放氧速率/µmol (O2)·g
-1·h-1
pH 6.5 pH 8.0 pH 9.5
对照 96.12±7.98a 45.96±2.35a 15.60±3.67a
TRIS 95.46±2.85a 42.82±1.90a 15.91±3.40a
AZ 33.78±5.69b 13.05±3.14b 6.56±0.51b
AZ+TRIS 32.20±4.54b 14.00±0.14b 8.81±1.76b
EZ 36.53±2.82b 15.99±1.75b 9.21±2.60b
EZ+TRIS 33.82±2.99b 14.18±1.09b 7.24±1.66b
DIDS 11.86±0.70c 7.82±1.22c 6.29±0.72b
DIDS+TRIS 10.35±2.15c 4.94±0.66c 7.04±0.38b
　　同一列中不同的小写字母表示数值之间存在显著性差异(P<
0.05), n=3; mean±SD。
图1 不同pH值下抑制剂对海黍子光合放氧速率的影响
Fig.1 Effects of inhibitors on the photosynthetic O2 evolution
rates of S. muticum under different pH levels
不同的大写和小写字母分别表示相同pH下不同处理及不同
pH下相同处理之间具有显著性差异(P<0.05)。下图同此。
植物生理学报682
速率(P<0.05)。在pH为6.5时, CO2/HCO3
-的比例最
大, 此时具有最大的光合放氧速率; 在pH为9.5时,
CO2/HCO3
-的比例最小, 此时光合放氧速率最小。
pH 9.5的光合放氧速率为pH 8.0的0.37倍, 而pH 6.5
的光合放氧速率约为pH 8.0的2.23倍。
在3种pH条件下, 胞外碳酸酐酶抑制剂AZ、
胞内碳酸酐酶抑制剂EZ和阴离子交换蛋白抑制剂
DIDS均显著地抑制光合放氧速率(图2) (P<0.05),
抑制率分别为66%、64%和87% (pH 6.5), 67%、
67%、88% (pH 8.0), 44%、55%、55% (pH 9.5)。
pH为6.5或8.0时, DIDS具有最大的抑制作用, AZ和
EZ的抑制作用无显著差别, 均与DIDS有显著性差
别(P<0.05)。pH为9.5时, 3种抑制剂的抑制作用无
显著差别。
为6.5的半饱和常数下降了74%, 而pH为9.5的半饱
和常数上升了74%。
4 海黍子的pH补偿点
在密闭系统中, 藻类通过主动吸收和被动扩
散的方式吸收海水中的有关离子HCO3
-和分子CO2
来进行光合作用, 同时释放出代谢产物, 影响海水
的化学性质, 因此, 可根据海水pH值的变化来衡量
藻类的生命活动最主要的为光合作用(邹定辉和高
坤山2002)。由图4可以看出, 在未加入任何抑制剂
的密闭系统中, 随着时间的延长, 海水的pH逐渐升
高, pH补偿点为9.1。而在加入抑制剂AZ和EZ的
密闭系统中, 海水pH最终达到8.75, 且AZ与EZ处
理的pH补偿点相同。加入抑制剂DIDS的密闭系
表2 不同pH值下海黍子的最大光合放氧速率(Vmax)
和半饱和浓度(K0.5)
Table 2 The carbon-saturating maximum photosynthetic rate
(Vmax) and half saturation constant (K0.5)
of S. muticum under different pH levels
pH值 Vmax K0.5
6.5 112.15±2.97a 0.52±0.14a
8.0 109.73±9.32a 1.97±0.58ab
9.5 47.86±3.93b 3.42±0.86b
　　同一列中不同的小写字母表示数值之间存在显著性差异
(P<0.05)。
3 不同pH值下海黍子的P-C曲线
图3显示, 随着无机碳浓度的增加, 海黍子的
光合放氧速率也逐渐增加。当海水中的碳浓度为
8.8 mmol·L-1时, 光合放氧速率在pH 8.0和9.5这2种
条件下达到最大值; 在pH为6.5时, 光合放氧速率
在碳浓度为2.2 mmol·L-1时达到最大值。
从表2可以看出, pH为6.5和8.0的最大放氧速
率无显著性差异; 与pH 8.0相比, pH为9.5的海黍子
最大光合放氧速率下降了56%。随着pH的上升,
半饱和常数也逐渐增加, pH为6.5的半饱和常数最
小, pH为9.5的半饱和常数最大。相比于pH 8.0, pH
图2 不同pH值下3种抑制剂的抑制率
Fig.2 Inhibition ratio of three inhibitors
under different pH levels
图3 不同pH值下海黍子光合放氧速率对
无机碳浓度升高的响应
Fig.3 Responses of photosynthetic O2 evolution rate of
S. muticum to increasing inorganic carbon
concentration under different pH levels
程苗等: 海黍子对外源无机碳利用机制的初步研究 683
统中, 海水pH值明显低于对照, pH补偿点为8.60,
较其它几组低。
讨　　论
有报道指出, 缓冲液TRIS可能对大型海藻的
光合放氧产生抑制作用, 如TRIS能够显著抑制甜
褐藻和墨角藻的光合放氧, 且逐渐提高TRIS的浓
度会导致甜褐藻的净光合作用的降低, 但对石莼
和紫菜却无抑制作用(Axelsson等2000)。Zou等
(2004)在研究龙须菜的光合固碳中发现TRIS对龙
须菜的光合放氧无显著影响。本研究中 , 加入
TRIS对海黍子的光合放氧没有显著影响, 因而我
们选择了TRIS作为不同pH值调节时的缓冲剂。
当海水中的pH由8.0降到6.0时, 海水中(总无机
碳浓度为2 .2 mmol ·L -1)游离CO 2的浓度由15
µmol·L-1升到1 000 µmol·L-1; 当海水的pH高于8.0或
者更高时, 海水中的无机碳多以HCO3
-的形式存在;
当pH由8.0升高到10.0时, 游离CO2的浓度由15
µmol·L-1降到接近0 (Merian 1982)。本研究中, 当pH
值由8.0降到6.5时, 海黍子的光合放氧速率显著性
升高(P<0.01), 而当pH值由8.0升到9.5时, 海黍子的
光合放氧速率显著下降(P<0.01), 这说明海黍子对
CO2具有很高的亲和力。另一方面, 本研究还发现,
随着外源总碳浓度的增加, 海黍子的光合放氧速率
逐渐增加, 且添加抑制剂AZ、EZ或DIDS均可抑制
海黍子光合放氧和pH补偿点, 这表明海黍子同样具
有利用HCO3
-的能力。许多大型海藻都被证实有利
用HCO3
-的能力, 以此来适应海水中的低CO2环境。
藻类对HCO3
-的利用能力与碳酸酐酶相关
(Mercado等1997; Kaplan和Reinhold 1999), 胞外碳
酸酐酶的作用就是将靠近细胞表面的HCO3
-脱水
成CO2, 供藻体的光合作用, 这部分的光合作用可
被抑制剂AZ抑制, AZ不能穿透细胞膜, 仅对胞外
碳酸酐酶具有抑制作用(Larsson和Axelsson 1999)。
而胞内碳酸酐酶的作用是协助无机碳在胞内的转
运, 最终使无机碳以CO2的形式固定于Rubisco的羧
化位点上, 胞内碳酸酐酶的活性可被EZ抑制, 且EZ
可以穿透细胞膜, 也可抑制胞外碳酸酐酶的活性
(Moroney等2001)。本研究中, 在3种pH (6.5、8.0
和9.5)条件下, 海黍子的光合放氧速率均被抑制剂
AZ和EZ所抑制, 但两者间的抑制作用无显著性差
别。这表明海黍子可以通过胞外碳酸酐酶的催化
吸收利用HCO3
-, 同时由于胞外碳酸酐酶活性决定
着进入细胞内部的无机碳的量, 当胞外碳酸酐酶
活性受到抑制时, 进入细胞内部的无机碳减少, 无
法满足细胞内碳同化对底物的需求, 此时胞内碳
酸酐酶活性没有得到充分发挥, EZ对胞内碳酸酐
酶的抑制效果被胞外碳酸酐酶的抑制效果所掩盖,
这可能是AZ和EZ抑制率没有差异的重要原因。
另一方面, 在pH为8.0 (正常海水pH)和pH 9.5的无
碳海水中, 添加不同浓度的NaHCO3作为碳源, 此
时海水中的游离CO2浓度很低(pH 8.0)或几乎为0
(pH 9.5), 但海黍子仍有较高的光合放氧速率, 并且
随着碳浓度的增加, 光合放氧速率也逐渐增加, 直
至8.8 mmol·L-1时达到饱和, 这说明海黍子能够通
过碳酸酐酶利用海水中的HCO3
-作为光合作用的
碳源。这种方式是大型海藻无机碳利用的重要方
式之一(Mercado等1999), 绝大多数大型海藻如褐
藻中的海带(岳国峰等2001)、红藻中的坛紫菜(王
淑刚等2013)和绿藻中的石莼(Axelsson等1995)都
具有胞外碳酸酐酶, 并通过在胞外把HCO3
-转化为
CO2后进入细胞, 从而实现对HCO3
-利用。
大型海藻对HCO3
-的利用也可通过阴离子交
换蛋白直接转运HCO3
-来实现, 而这种形式的无机
碳利用可以被特定的阴离子蛋白抑制DIDS所抑制
(Nimer等1997)。本研究中, 当加入DIDS后, 海黍
子的光合放氧速率明显受到抑制, 其抑制作用在
图4 不同抑制剂对海黍子pH漂移曲线的影响
Fig.4 Effects of different inhibitors on pH-drift
curves of S. muticum
植物生理学报684
pH为6.5与8.0时与AZ、EZ有显著性差别(P<0.05)。
有研究表明, 在pH 9.5较高的条件下, 由碳酸酐酶
催化HCO3
-水解的利用方式在高pH下会受到抑制
(Axelsson等1995; Larsson等1997), 但本研究中海
黍子在pH为9.5时依然具有一定的光合放氧速率, 这
种现象在其他大型褐藻如海带中也有发现(Ryberg
等1990), 说明海黍子存在HCO3
-直接吸收方式。
在密闭系统中, 光合作用消耗无机碳源是使
培养液pH升高的主要因素, 因此, pH补偿点在一定
程度上也能反映藻类对无机碳的利用。Maberly和
Spence (1983)的研究发现, 在pH-drift实验中, 可利
用HCO3
-进行光合作用的藻类最终pH一般都大于
9.0。韩博平等(2003)也认为若pH补偿点高于9.0,
则该藻具有利用HCO3
-的能力。其他一些对HCO3
-
无利用能力的藻类如Phyllariopsis purpurascens pH
补偿点均低于9.0 (Dreohsler等1993)。海黍子的pH
补偿点为9.1, 且加入的抑制剂AZ、EZ和DIDS均
可使pH补偿点降低, 这进一步说明海黍子可以利
用HCO3
-进行光合作用。
综上所述, 海黍子除了可以利用海水中的游
离CO2外, 还可以利用HCO3
-作为光合作用的无机
碳源, 且同时具备两种利用机制, 既能够通过胞外
碳酸酐酶催化HCO3
-水解, 又可以直接通过阴离子
交换蛋白直接吸收海水中的HCO3
-。但有研究表
明, 在HCO3
-的利用中, 直接吸收HCO3
-要比由胞外
碳酸酐酶催化HCO3
-水解的利用方式有效(Axels-
son等1995; Larsson等1997; Larsson和Axelsson
1999)。本研究也可看出, 在pH为6.5和8.0时, DIDS
的抑制作用最大, 与AZ、EZ存在显著性差异, 且
加入DIDS的pH补偿点也低于添加AZ。由此推测,
在这两种机制中, 海黍子对HCO3
-的利用可能更偏
向于通过阴离子交换蛋白进行的直接吸收。
参考文献
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