全 文 ：植物生理学报 Plant Physiology Journal 2015, 51 (11): 1780~1786　　doi: 10.13592/j.cnki.ppj.2015.03151780
收稿 2015-06-16　　修定 2015-09-09
资助 “十二五”农村领域国家科技计划课题项目(2013AA102706)。
* 通讯作者(E-mail: linanxie@126.com; Tel: 0451-82191783)。
KNOX1基因在植物复叶发育过程中的调控作用
张旸1, 赵月明1, 丁兵1, 齐学军2, 解莉楠1,*
1东北林业大学生命科学学院, 哈尔滨150040; 2辽宁政法职业学院, 沈阳110161
摘要: 在高等植物中, KNOX1 (Class I KNOTTED-like homeobox)基因维持植物顶端分生组织的功能, 并在植物叶片发育过
程中起到关键作用。近年来研究发现, KNOX1基因在单叶植物和复叶植物的发育过程中表达模式有所差别, 叶原基形成后
KNOX1基因是否重新上调表达, 成为区别单叶植物和复叶植物发育模式的关键。KNOX1基因在豆科IRLC (inverted re-
peat-lacking clade)分支物种中存在特殊表达模式, LEAFY的同源基因取代了KNOX1基因的功能来控制复叶发生。本文主要
介绍近年来KNOX1基因在植物复叶发育过程中的作用, 以及在豆科IRLC分支物种中复叶发育的特殊模式。
关键词: KNOX1基因; 复叶发育; IRLC; 豆科作物
Regulation of KNOX1 Genes in Compound Leaf Development of Plants
ZHANG Yang1, ZHAO Yue-Ming1, DING Bing1, QI Xue-Jun2, XIE Li-Nan1,*
1College of Life Sciences, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China; 2Liaoning Vocational College of Political Science
and Law, Shenyang 110161, China
Abstract: In higher plants, KNOX1 (Class I KNOTTED-like homeobox ) genes are crucial for maintenance of
shoot apical meristem, and play the key role in leaf development. In recent years, KNOX1 genes have been
found to show different expression patterns in simple leaf and compound leaf. Up-regulation of KNOXI after
generation of leaf primordium is useful for identification of development models for simple leaf and compound
leaf. KNOX1 gene is unique during compound leaf development in the branch of leguminous plant IRLC (in-
verted repeat-lacking clade). LEAFY gene can substitute KNOX1 gene to control compound leaf development.
This paper reviewed the latest progress of research on LEAFY function in compound leaf development of legu-
minous plants, and special expression pattern of compound leaf development in IRLC.
Key words: KNOX1 gene; compound leaf development; IRLC; Leguminous plants
在自然界中叶片的形态是多种多样的, 它是
植物体进行光合作用和蒸腾作用的主要发生部
位。叶片的形态有单叶和复叶之分, 单叶植物是只
有一片叶着生在叶轴上, 复叶植物则是有多片叶以
不同的排列方式着生在叶轴上。复叶植物比单叶
植物能更有效地进行光合作用, 同时也能够减少
风、雨、水所加到叶片上的压力或阻力, 在一定程
度上降低了外界对植物体的伤害。无论是单叶植
物还是复叶植物, 它们的形态建成经过叶原基的起
始发育、叶三维极性的建立以及后期叶原基的分
化发育(崔晓峰和黄海2011)。叶片的发育都是从顶
端分生组织的侧面起始的, 顶端分生组织具有维持
自我生长和分化的能力。早期的研究发现, KNOX1
蛋白是维持顶端分生组织分生能力的重要参与者
(Nishimura等1999)。本文将重点介绍KNOX1基因
在叶片发育过程中的表达模式, 以及在豆科IRLC
分支物种中复叶发育过程中的特殊性。
1 KNOX1基因家族
KNOX基因家族是植物5个同源异型盒基因家
族之一, 几乎存在于所有的单子叶和双子叶植物
中, 在植物形态建成中起到多重作用(李方正等
2012)。KNOX基因通过多种方式来调控植物的生
长发育, 例如与生长素、赤霉素和细胞分裂素介
导的激素途径相互作用, 整合内源和外源因子, 激
活植物体内的信号通路(Bharathan等2002)。在分
析KNOX同源域中氨基酸序列相似性的基础上, 根
据内含子的位置、表达模式和系统分析, 通常将
KNOX基因家族分为两个子类: I类KNOX亚家族和
II类KNOX亚家族。植物叶片的发育最早是从叶原
基细胞生长分化开始, 在复杂而精细的基因调控
张旸等: KNOX1基因在植物复叶发育过程中的调控作用 1781
网络中, KNOX1基因是分生组织起始发育与维持
分化能力所必需的关键基因(Bharathan等2002)。
玉米(Zea mays)中Knotted1 (Kn1)基因是第1个
从植物中发现的KNOX1亚家族基因, 通过转座子
标签技术从kn1突变体中被分离出来, 从而揭示了
Kn1基因的功能(Vollbrecht等1991) 。玉米Kn1基因
维持顶端分生组织分化成不同功能的细胞群, 它
的出现标志着由顶端分生组织分化的侧生器官开
始生长发育(Smith等1992)。顶端分生组织在发育
过程中逐渐建立极性, 边界分化出一系列干细胞
群, 继续维持侧生器官的生长发育。在模式植物
拟南芥基因组中包含4个KNOX1家族基因: SHOOT
MERISTEMLESS (STM)、BREVIPEDICELLUS (BP)、
Knotted1-like2 (KNAT2)和Knotted1-like6 (KNAT6)。
这些基因参与拟南芥生命周期的生长发育进程,
它们在顶端分生组织特定的区域表达, 以维持顶
端分生组织的分裂活性以及侧生器官的持续发
育。STM基因是在顶端分生组织发育时期中最早
表达的(Long等1996)。拟南芥stm突变体与玉米
kn1突变体在顶端分生组织发育有相似的缺陷表
现, 都不能形成具有正常分化能力的茎端分生组
织(Vollbrecht等2000)。KNAT2基因在整个发育过
程中表达, KNAT6基因在顶端分生组织的对称性建
立和边界确定的时期表达(Belles-Boix等2006)。
BP基因在STM、KNAT2和KNAT6基因表达后期表
达(Byrne等2002)。遗传学上分析, KNAT6基因和
BP基因对维持顶端分生组织活性和侧生器官的形
成有重要的作用(Dockx等1995)。
KNOX1基因家族具有维持分生组织的功能,
主要作用于侧生器官的发育过程(Hagemann和
Gleissberg 1996), 因此它是植物形态建成方面的关
键基因, 单基因突变体在叶片发育过程有明显的
缺陷和形态方面较为突出的变化。在植物界中形
态区别较为明显的单复叶植物, KNOX1基因家族
在单复叶片发育过程中的作用也有很大差别。
2 KNOX1基因在单复叶植物中的不同表达模式
2.1 单叶植物中的表达模式
在单叶的模式植物拟南芥、玉米和烟草中,
茎和叶的发育是由于KNOX1基因异位表达的结果
(Sinha等1993)。例如 : 在转基因的拟南芥中 ,
KNOX1基因家族中任何一个基因的异位表达都会
引起叶边缘产生许多浅裂形成的小叶(Shani等
2009), 这些叶边缘的浅裂的形成是由于叶边缘分
生组织所决定的(Sinha等1993)。在这些模式植物
叶片的发育过程中, 当叶原基出现在顶端分生组
织的边缘区域, 在边缘特定的区域内参与维持分
生组织能力的KNOX1基因家族中各个基因的表达
量下降, 甚至消失, 而决定细胞分化属性的ASYM-
METRIC LEAVES1 ROUGHSHEATH2 Phantastica
(ARP)基因家族上调表达(Lincoln等1994)。在单子
叶植物和双子叶植物中, ARP基因是MYB基因家族
中的成员, 它们的同源性很高, 表达模式相似, 参
与早期叶的发育途径。例如在拟南芥asymmetry
leaeves1 (as1, 属于ARP家族基因)突变体中(Hay等
2006), 莲座叶变小, 叶边缘卷曲, 出现裂片叶, 同时
可以检测到as1突变体中KNOX1基因异位表达,
STM基因表达不发生改变, 而KNAT基因在野生型
的叶片中有较低水平表达, 而在突变体的叶片中
表达水平上调(Chuck等1996)。因此认为ARP基因
对KNOX1基因的表达有拮抗作用。
2.2 复叶植物中的表达模式
KNOX1基因在复叶植物叶片中的表达模式与
单叶植物有所区别, 在单叶植物叶发育过程中, 顶
端分生组织出现叶原基后 , KNOX1基因表达下
调。那么, 在复叶植物叶片发育过程中, KNOX1基
因是否持续表达或者形成其他的表达模式, 从而
导致叶片结构复杂化(Bharathan等2002; Hareven等
1996)。研究发现, KNOX1基因与复叶植物的形态
建成有明显的关系, 在KNOX1基因参与复叶发育
的物种中, 如果增加KNOX1基因的表达, 可以产生
明显的复叶重复结构单元(Hareven等1996; Hay和
Tsiantis 2006)。如番茄mouse ears (me)显性突变体
中LeT6基因超表达后, 复叶分支程度与野生型相
比更为复杂, 复杂程度比野生型植株高出3~5倍,
形成了超级复叶结构。LeT6基因是KNOX1基因家
族成员, 与STM是同源基因, 它在me突变体中表达
区域比野生型范围有明显的扩张, 表达量有明显
增加, 从而说明在番茄中KNOX1基因在叶片发育
过程中被重新表达, 继而边缘分生组织获得持续
分化的能力, 是形成复叶分枝结构的关键(Pamis等
1997)。因此, KNOX1基因家族具有诱导顶端分生
组织分化不同细胞的特殊功能。在植物叶片发育
植物生理学报1782
过程中, 叶原基形成后KNOX1基因是否重新上调
表达, 成为区别单叶植物和复叶植物发育模式的
关键。
在大多数复叶植物中, KNOX1基因的表达具
有一定的保守性, 但是在豆科进化中出现的IRLC
(叶绿体基因组缺少一个拷贝的反向重复序列)分
支的物种中 , KNOX1基因不参与复叶的发育进
程。常见的IRLC豆科植物主要有豌豆(Pisum sa-
tivum)、苜蓿(Medicago truncatula)和百脉根(Lotus
japonicus)。IRLC分支外的豆科复叶物种有大豆
(Glycine max)、含羞草(Mimosa pudica)和菜豆
(Phaseolus vulgaris), 它们的复叶发育模式与番茄
相似, 可以在复叶发育过程中检测到KNOX1基因
的表达(Champagne等2007)。
3 KNOX1基因在豆科IRLC分支作物复叶发育过
程中的特殊性
豆科(Leguminosae)约690属, 17 600余种, 广泛
分布于世界各地, 豆科作物大多数为复叶物种(李
春苑等2012)。豆科作为重要的粮食作物和牧草资
源 , 对于其生物学特性的研究有重要的经济意
义。关于豆科复叶发育方面的研究, 最多的是豌
豆、百脉根和蒺藜苜蓿等, 都属于蝶形花亚科物
种, 由于它们生长周期短、基因组小和自花授粉
等性状, 常作为豆科作物研究的模式植物。牧草
是以收获茎和叶为主, 叶片对草的产量有重要的
贡献, 如何增加叶片的复杂性是使牧草增产, 成为
当前研究的的热点问题。
研究发现在复叶发育过程中, 在豆科IRLC分
支中KNOX1基因与复叶的形成无直接关系(Hofer
等2001)。近年来研究发现在豆科IRLC分支中, 例
如豌豆UNIFOLIATA (UNI)基因和苜蓿SINGLE
LEAFLET1 (SGL1)基因编码FLORICAULA (FLO)/
LEAFY (LFY)-type转录因子, 在复叶发育过程中起
到与番茄等双子叶植物KNOX1基因相类似的作用
(Wang等2008)。首先, KNOX1基因不在豆科IRLC
分支物种的叶原基和叶片中表达, 说明KNOX1基
因在此类物种的复叶发育过程中没有作用(Hofer
等2001; Peng等2011)。其次, 研究发现豌豆uni突
变体和苜蓿sgl1突变体为单叶表型; 在苜蓿pal-
mate-like pentafoliata (palm1)突变体中, SGL1基因
超表达, 增加了复叶的复杂程度(Chen等2010)。第
三, 在缺失KNOX1基因功能的苜蓿中, 并没有出现
叶片复杂程度减小的现象 (Ge等2014)。因此 ,
KNOX1基因功能被LEAFY的同源基因所代替
(Gourlay等2000)。目前对LEAFY基因研究主要集
中在花发育过程, LEAFY基因是花分生组织特征基
因, 是植物体从营养生长向生殖生长转变的关键
基因(Blazquez等1997)。LEAFY基因与其他成花途
径相关基因具有协同作用, 从而维持花分生组织
的正常功能 , 防止花分生组织的逆转(Shannon
1993; Mizukami 1997)。LEAFY基因在花转变前在
叶原基上表达, 当表达量累积到一定水平时, 对叶
原基的启动产生抑制作用, 进而促进花原基的形
成(Madueño等1996; Coen和Carpenter 1993)。最近
研究发现LEAFY同源基因不仅调控开花时间和成
花转变, 而且在复叶发育中也起到重要作用(Jaket
2004)。
3.1 豌豆复叶发育
豌豆复叶结构由一对托叶、一对近轴端小
叶、两对远轴端卷须和一个末端卷须所构成。豌
豆的托叶、小叶以及卷须叶是从叶原基向顶式产
生的, 且豌豆叶的发育是复杂程度不断增加的过
程, 在第一、二节点只有鳞片叶, 从第三节点开始
具有复叶结构, 在随后的生长发育中通过增加小
叶和卷须数, 从而增加豌豆复叶的复杂性(Dema-
son和Chetty 2014)。
研究显示 UNIFOLIATA (UNI)基因是豌豆中
LEAFY的直系同源基因(Kumar等2009)。通常将豌
豆的复叶发育分为5个时期, P0期从顶端分生组织
分化出复叶原基; P1期后期出现托叶原基; P2时期
小叶原基起始发育; P3时期卷须原基起始发育, 此
时托叶原基与小叶原基进一步向顶式发育; P4时
期终端卷须形成。UNI基因首先表达在复叶原基
中, P1期复叶原基中UNI基因在叶柄-叶轴原始细
胞中表达, 这个时期小叶还未分化。在叶原基中
UNI基因在叶轴中表达下降, 而在新产生的小叶原
基、小叶叶柄中表达增强, 因此在豌豆复叶发育
中UNI基因参与维持复叶原基发育状态(Hofer等
1997)。研究表明, 豌豆uni突变体降低了叶片复杂
性(Gourlay等2000)。利用原位杂交技术, 发现UNI
基因在豌豆的复叶原基、小叶原基、花序原基和
侧芽原基中均有表达, 而且UNI基因在花器官原基
张旸等: KNOX1基因在植物复叶发育过程中的调控作用 1783
起始发育时表达, 当花器官发育到一定程度时,
UNI基因表达被抑制(Hofer和Ellis 1998)。UNI基
因与花分生组织决定基因LEAFY表达模式相似, 从
而证明UNI基因与LEAFY基因在参与豌豆生殖发
育过程中有相似的作用, 它不仅与豌豆花发育相
关, 还参与复叶发育(Demason等2013)。
UNI基因除了与叶原基发育相关外, 实验还证
明过表达UNI基因, 增强了边缘分裂带的活性(De-
mason和Chetty 2011)。参与维持分裂带活性还有
一些其它基因, 如番茄中TRIFOLIATE (TF)、豌豆
中同源的基因AFILA (AF) (Mishra等2009)。有趣
的是, UNI基因可促进叶片无限生长的作用, 而与
其在豌豆花发育控制有限生长相反, 在其他物种
中也发现UNI基因存在类似的现象, 因此, 不同的
植物物种可以在不同的发育阶段由同一个基因调
控(Bar和Ori 2015; Hay和Tsiantis 2010; Harrison等
2005)。同时研究发现, 在豌豆复叶发育调控网络
中, ARP基因下调了UNI基因的表达, 在豌豆arp突
变体中, 出现很多叶片畸形情况: 托叶的融合、叶
柄弯曲、小叶变窄等(Demason和Chetty 2014; Tat-
tersall等2005)。
在最近的研究中发现UNI基因赤霉素(gibber-
ellin, GA)也有相互作用, 在番茄中, 上调GA表达水
平, 叶片成熟加快, 复杂性降低, 说明GA促进叶片
成熟(Fleishon等2011; Hay等2002; Jasinski等
2008)。在豌豆中GA延迟了叶片的形态建成, 说明
与在番茄中的作用相反, 在豌豆uni突变体中, 过表
达UNI基因或增加GA含量, 都能够促进突变体表
型回复(Goliber等1999)。GA上调UNI基因表达从
而增加了叶片的复杂性, 如豌豆中过表达GA3氧化
酶, 使GA含量增高, 延迟了顶端分生组织的寿命
(Reinecke等2013)。
3.2 蒺藜苜蓿复叶发育
蒺藜苜蓿(Medicago truncatula)属于豆科
IRLC分支, 成熟的蒺藜苜蓿是三叶的, 由顶端一片
小叶及侧生的两片小叶组成。叶的边缘呈锯齿状,
叶的基部还有小托叶, 而且在叶片发育过程中, 小
托叶发育早于侧生的小叶。
在蒺藜苜蓿中SINGLE LEAFLET1 (SGL1)基
因为LEAFY同源基因, 分子克隆得到的SGL1基因
有3个外显子和2个内含子, 基因结构和LEAFY/UNI
基因非常相似, 而且LEAFY基因的系统进化分析发
现, SGL1基因与豌豆UNI基因和百脉根FLO基因都
有很高的同源性。分子遗传学研究发现, LEAFY基
因的同源基因对豆科作物的复叶发育起重要的作
用, 功能缺失的LEAFY突变体在不同程度上减少豌
豆和百脉根的复叶复杂性。LEAFY基因与SGL1基
因之间有功能互补的作用, 从野生型蒺藜苜蓿中
分离出SGL1基因转入sgl1突变体中, 获得的转基因
植株完全恢复出野生型的三出羽状复叶的表型。
同时将LEAFY基因转入蒺藜苜蓿sgl1突变体, 获得
的转基因植株完全回复了突变表型。也有研究证
明, 蒺藜苜蓿sgl1突变体和野生型在叶柄发育上也
有所不同, sgl1突变体叶柄的长度明显比野生型植
物叶柄的长度短, 这说明SGL1基因对植物的叶柄
发育也起到重要的作用。可见SGL1基因在蒺藜苜
蓿复叶发育中起至关重要的作用(Wang等2008;
Zhou等2014)。
最近的研究显示在蒺藜苜蓿发育过程中, 除
了SGL1基因外, KNOX1基因也有一定作用, 但与
SGL1基因调控方式不同。首先, 蒺藜苜蓿中过表
达KNOX1基因, 使蒺藜苜蓿叶产生了额外的小叶,
比较蒺藜苜蓿过表达KNOX1基因和SGL1基因的植
株表型, 两者都增加了叶片的复杂性, 发现KNOX1
基因和SGL1基因通过平行的途径来控制复叶发育
过程; 其次, M型KNOX1基因被发现在叶片边缘及
近轴端表达(Peng等2011; Chen等2010)。因此
SGL1基因可能在特定发育时期才参与到蒺藜苜蓿
的复叶发育过程中, 具体在哪些时期发挥作用还
有待研究。
3.3 百脉根复叶发育
百脉根属于豆科IRLC分支, 百脉根为三出掌
状复叶, 主叶轴上着生5片小叶, 顶生小叶为轴对
称式, 非对称形式的一对侧生小叶和一对基部小
叶。百脉根的复叶发育模式为向基式发育, 顶生
小叶从茎端分生组织中最先出现, 随后侧生小叶
和基部小叶起始发育。百脉根的复叶发育主要经
历6个时期: P0时期, 在顶端分生组织周围出现具
有分生组织能力的细胞群; P1时期, 在顶端分生组
织旁边出现长条状的细胞带 , 复叶原基就此形
成。P2时期, 复叶原基原基建立了近轴面-远轴面
的结构模式; P3时期, 小叶原基从复叶原基近轴面
植物生理学报1784
区域起始发育; P4时期, 小叶原基表皮的毛状体开
始发育; P5时期, 小叶原基开始伸展, 复叶模式逐
渐形成(罗江虹2003)。
在百脉根复叶发育中FLOCCULATION (FLO)
与ARP基因共同调控了复叶发育的过程, 参与叶细
胞属性的决定和维持叶片极性的形成, LjFLO是
LEAFY基因的直系同源基因。ASYMMETRIC
LEAVES 1基因包括两个LjAS1a基因和LjAS1b基因,
他们都属于ARP基因家族, LjAS1a和LjAS1b基因表
达有部分重叠模式、也有各自独特的表达区域,
功能上既有冗余、也有差异。它们共同表达在
P0~P2期复叶原基中, 建立和维持了复叶原基属性
和近轴面区域。在此后的复叶发育中它们表达模
式不同、行使各自独特功能。百脉根复叶发育的
不同时期中LjAS1基因在表达过程中动态变化, P0
时期是百脉根复叶发育的起点, 在茎端分生组织
边缘区的一些细胞中LjKNOX1和LjKNOX3基因表
达被抑制 , 而LjAS1a和LjAS1b基因表达上调 ;
P1~P2期, LjAS1a和LjAS1b基因叶原基近轴面表达
量积累, 从而确定小叶原基在准确的位置起始发
育。LjFLO在LjAS1a和LjAS1b基因表达之后表达,
在P0时期的复叶原基中开始表达, 并持续积累在
复叶发育P1~P2时期; P3时期, LjFLO基因的表达在
复叶原基的位置被抑制, LjAS1b在小叶原基近轴面
表达, 此时小叶原基起始发育; P4期, LjFLO和
LjAS1b表达量累积, 在此阶段小叶原基继续生长发
育(陈江华2006)。实验证明LjFLO基因在叶原基表
达, 与LjAS1a和LjAS1b共同参与了在百脉根的复叶
发育过程。LjFLO是否受到LjAS1a和LjAS1b基因
的调控, 还是平行表达, 还有待于进一步研究。
通过对3种豆科IRLC分支物种的研究发现,
LEAFY基因不仅仅调控花的发育, 同时其同源基因
在复叶发育中具有重要作用, 通过两种调控机制
来调控复叶发育, 在豌豆和百脉根中LEAFY的同源
基因代替了KNOX1基因作用, 从而作为复叶发育
中的关键基因。而在蒺藜苜蓿中有所不同, LEAFY
基因和KNOX1基因是通过两种平行途径来控制复
叶发育。这将对研究豆科作物IRLC分支中其他作
物的复叶发育模式提供有利的条件, 对于阐明豆
科作物复叶发育的分子机制提供理论基础。目前
尽管LEAFY基因有了深入的研究 , 但如何确定
LEAFY基因在豆科作物IRLC分支中对复叶发育过
程的重要作用, 以及LEAFY基因与KNOX1基因如
何发挥协同作用来控制植物复叶的发育都有待于
进一步研究。例如在蒺藜苜蓿中的复叶发育机制
与其他豆科作物存在一定的特殊性, 深入了解哪
些基因发挥了重要作用, 这将对研究清楚豆科复
叶发育分子机制提供有利的条件, 为研究豆科作
物叶形及株型发育相关的特性奠定重要的基础。
4 展望
目前, 对于模式生物叶形态建成方面已经有
了较为深入的了解, KNOX1基因家族的功能与表
达模式已经展开了广泛的研究, 这些研究成果对
园林绿化及畜牧业有重要的贡献, 尤其是豆科作
物作为牧草的重要来源, 随着牧区可利用种植面
积的不断退化, 牧民要对种植区域进行定期的翻
修, 以维持土地营养成分平衡。牧草的种类良多,
但大部分都以豆科牧草为主, 它具备其他种类牧
草所没有的性状, 如生态固氮、富含蛋白质及维
生素等。大面积种植豆科牧草, 可以改良土壤肥
力, 减少化肥投入进而改善生态环境。现如今, 大
力推广优质豆科牧草是生态建设所必须的。牧草
的品质主要由收获的茎和叶决定, 而豆科作物多
叶性状能够增加植物的叶面积, 增强光合作用, 从
而增加产量。因此, 将增加豆科作物叶片复杂性
作为新的育种目标具有非常重要的经济意义。随
着对复叶发育分子机制研究不不断推进, 研究调
控复叶发育相关基因的功能, 旨在后期通过生物
工程技术获得复叶性状优良的植株, 是增加牧草
产量的有效途径。
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