全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 613
植物细胞质膜受体
崔彦伟 1,2, 崔素娟 1,*
1河北师范大学生命科学学院, 石家庄 050016; 2河北体育学院运动人体科学系, 石家庄 050041
Plant Plasma Membrane Receptor
CUI Yan-Wei1,2, CUI Su-Juan1,*
1College of Life Sciences, Hebei Normal University, Shijiazhuang 050016, China; 2Department of Human Sports and Exercise
Science, Hebei College of Physical Education, Shijiazhuang 050041, China
提要: 概述了植物细胞膜表面受体的主要类型、结构特点及其生物学功能的研究进展。
关键词: 丝/苏氨酸受体激酶; 双元组分组氨酸激酶受体; G蛋白偶联受体; 离子通道型受体; 胰岛素受体样酪氨酸蛋白激酶
收稿 2008-02-19 修定 2008-05-28
资助 国家科技部重大科学研究计划和教育部新世纪优秀人才
支持计划(2 00 6CB091 60 0、NCET-06-0 256 )。
* 通讯作者(E-ma i l : cu isu ju a n@2 6 3 .net; T el : 03 1 1 -
8 6 2 6 9 1 4 4 )。
细胞质膜不仅是分隔细胞内外的屏障, 在细胞
信号转导中也起作用。一般认为, 植物体细胞通过
胞间连丝相互连接起来的、以细胞质膜为界的原
生质整体是共质体, 质膜以外的细胞区域是质外
体。质外体是植物细胞的组成部分, 在细胞发育、
细胞间通讯和识别中都有作用。近年来发现了多
种质外体信号分子, 它们通过与存在于细胞膜上的
受体结合, 参与植物的生长发育以及植物对病原菌
的识别与防御等多种生物学过程。
参考动物细胞膜表面受体的分类系统, 植物细
胞质膜受体分为五大类, 即丝 /苏氨酸受体激酶
(serine/threonine receptor protein kinase)、双元组
分组氨酸激酶受体(two-component system histidine
kinase receptor)、G蛋白偶联受体(G protein-
coupled r eceptor , GPCR)、离子通道型受体
(ionotropic glutamate receptor, iGluR)以及胰岛素受
体样酪氨酸蛋白激酶(insulin receptor-like tyrosine
protein kinase) (表 1)。
1 丝 /苏氨酸受体激酶
受体蛋白激酶(receptor protein kinases, RPKs)
一般由一条单跨膜肽链组成, 其在结构上的共同特
点是整个分子分为 3个结构区, 即细胞外配体结合
区、细胞内的蛋白激酶活性区和连接这 2个部分
的跨膜结构区。它在实质上乃是一种具有跨膜结
构的酶蛋白, 胞外域与配体结合而被激活后, 通过
胞内侧激酶反应将胞外信号传递至胞内。受体蛋
白激酶结构既有受体的功能, 又有将胞外信号直接
转化成胞内效应的能力, 是一种经济而有效的细胞
信号过膜传递方式(孙大业等 2001)。其中最重要
的有 2类: 受体酪氨酸蛋白激酶和受体丝氨酸 /苏
氨酸蛋白激酶, 二者的激酶磷酸化的氨基酸残基不
同。在动物中, 受体酪氨酸蛋白激酶较为常见。
拟南芥(Arabidopsis thaliana)基因组测序完成后, 发
现有417种基因具有膜受体激酶的结构特征: 即具
有胞外、跨膜和胞内激酶 3 个结构域( S h u i 和
Bleecker 2001), 这暗示植物中类受体蛋白激酶可能
是作为细胞膜受体而介导植物体对外界环境和体内
细胞之间的信号刺激。其中以丝 /苏氨酸蛋白激酶
居多。
植物中的类受体蛋白激酶(receptor-like protein
kinases, RLKs)是目前发现的数量最大的一类受体基
因, 其胞内激酶域的同源性较高, 而胞外结构域的
氨基酸序列相差较大。拟南芥 RLKs中成员最多、
最重要的一个亚类是富含亮氨酸重复区的 RLKs
(leucine-rich repeats, LRR-RLKs), 它由 216个成员
组成(Shiu和 Bleecker 2001)。其在结构上的特点
是胞外结构域存在LRR, LRR是决定蛋白质相互作
用的保守结构域之一, 由串联排列的具有 Leu-x-x-
Leu-x-Leu-x-x-Asn-x-Leu的保守序列组成, 在保守
区内的可变氨基酸决定了它与其相互作用蛋白(配
基)的特异性, 位于保守区以外的氨基酸的序列同源
专论与综述 Reviews
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性极低(Kobe等 1994)。LRR-RLKs也是目前研究
最广泛的植物细胞质膜受体, 此家族成员参与植物
正常的生长发育、激素信号转导和植物 -病原菌
互作等多种生物学过程。
Clark实验室多年来一直致力于植物茎顶端分
生组织的研究。他们发现, 拟南芥 CLV1/CLV2基
因可以调控茎顶端分生组织细胞分裂和分化平衡。
CLV1编码一个分子量为 105 kDa的LRR-RLK, 其
胞外含有 21个 LRRs, 胞内具有 Ser/Thr激酶活性
(Clark等 1997)。CLV2编码一种受体样蛋白, 胞外
具有LRR结构域, 但缺少胞内激酶区; 可以与CLV1
形成异源二聚体(Jeong等 1999), 共同介导胞外多
肽配基CLV3的信号传递(Fletcher等1999); 1996年,
Laux等曾报道转录因子WUS能够促进茎顶端生长
点中干细胞的形成; 现在认为, 干细胞可以分泌
CLV3, CLV3通过CLV1/CLV2的途径抑制WUS表
达, 二者之间形成一个反馈环, 调节干细胞的命运,
确保茎顶端分生组织在植物体整个生命过程持续存
在, 并能不断产生新的器官( B ra nd 等 2 0 0 0 )。
Bommert等(2005)发现, 玉米基因 TD1 (thick tassel
dwarf1)编码一个CLV1样LRR-RLK, td1突变体出
现花序膨大和花器官增多等现象; Suzaki等(2004)
发现, 水稻(Oryza sativa)中的 FON1 (floral organ
number 1)同样编码一个CLV1样LRR-RLK, fon1突
变体花分生组织增大, 甚至在几乎成熟的花中央出
现未分化的分生组织。这说明在双子叶植物(拟南
芥)和单子叶植物(玉米和水稻)中, LRR-RLK都可以
调控顶端分生组织的发育。
BAM1 (barely any meristem)和 BAM2是拟南
芥中与CLV1高度同源的LRR-RLKs。de Young等
(2006)发现, bam1bam2双重突变体有多种发育性状
缺失, 如分生组织, 叶的形状、大小以及叶脉等均
受影响, 而且出现雄性不育; Hord等(2006)的研究
表明, bam1bam2的早期花药发育性状存在缺失, 内
表 1 植物细胞质膜受体

种类 结构特征 结构域
推测的基因数目 /个
查明的功能
拟南芥 水稻
受体蛋白激酶
丝 /苏氨酸 单跨膜蛋白 细胞外配体结合区、细胞内 ＞ 600 1132 参与植物的正常生长发
受体激酶 的蛋白激酶活性区和连接这 育、激素信号转导、
2 个部分的跨膜结构区 植物 - 病原菌互作等
双元组分组 受体基因蛋白、 受体基因具有His残基和Asp 受体基因 1 1、 参与细胞分裂素的信
氨酸激酶受 中间传递者、 残基, 中间传递者具有 His残 His中间传递者 8、 号转导
体 反应调节子 基, 反应调节子具有 Asp残基 反应调节子 16
胰岛素受体 跨膜糖蛋白 由 2个 α亚基和 2个 β亚基连 参与控制植物胚性细胞
样酪氨酸蛋 接而成, α亚基位于细胞外表 的分裂和分化
白激酶 面, 其 N 端和富含半胱氨酸
残基的结构域是配体的结合
位点; β 亚基胞外域通过二硫
键与 α亚基相连, 具有跨膜域
和胞内酪氨酸激酶活性域
G 蛋白偶联受体
七跨膜蛋白 其N末端在胞外, 通常是糖基 27 参与 ABA的信号转导
化的; 胞外环和跨膜区参与配
基的识别和结合; 其 C末端位
于胞内, 与第 3个胞内环(loop3)
一起参与 G蛋白的偶联作用
离子通道型受体
跨膜离子通道 包括 “3+1” 跨膜区 M1~M4) 20 参与光信号的转导、
和配体结合区(GlnH1和GlnH2), 碳氮代谢和 ABA合成
其中 M 2 没有跨过细胞膜 ,
2 个配体结合区位于细胞膜
外侧
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层、中层和绒毡层细胞不能形成, 这些区域被花粉
母细胞样细胞取代; BAM1和BAM2参与调节花药
的早期生长发育过程。
植物中存在的以油菜素类酯(brassinolide, BL)
为代表的油菜素类固醇(brassinosteroid, BR)也是植
物正常生长和发育所必需的, 参与调节种子萌发、
植物茎伸长、叶的生长和木质部分化等生物学过
程。Joanne Chory实验室筛选得到的对BR不敏感
拟南芥突变体bri1, 植株矮小, 类似于BR合成突变
体, BRI1作为 BR信号途径中的正调节子发挥作
用。它编码一个LRR-RLK, 胞外有 24个LRRs, 被
由70个氨基酸组成的岛屿般的区域(island domain)
所隔开, 单跨膜域, 胞内域具有Ser/Thr激酶活性(Li
和 Chory 1997)。免疫共沉淀证明了 BR可以和
BRI1结合(Wang等 2001), 其结合域呈胞外的岛屿
般的区域(Kinoshita等 2005)。拟南芥中BRI1是一
个小的基因家族, 包括 BRI1和 BRL1-3共 4个成
员。其中 BRI1、BRL1和 BRL3编码 BR的功能
受体, 可以与 BR结合, 并恢复 bri1的表型。BRI1、
BRL1和BRL3均定位于质膜上, BRI1普遍表达, 而
BRL1和 BRL3在维管细胞中呈特异表达(Cano-
Delgado等 2004)。BAK1 (BRI1-associated recep-
tor kinase)编码另一个LRR-RLK, 可以与BRI1组成
异源体, 共同参与 BR途径调控(Li等 2002); BAK1
属于体细胞发育受体激酶家族(somatic embryogen-
esis receptor kinase, SERK), 在拟南芥中, 此家族有
5个成员, 分别命名AtSERK1~5, 其胞外含有包括
SPP基序的富含 Pro的结构域, 从而可以区别于其
它LRR-RLKs, BAK1即AtSERK3。Hecht等(2001)
报道AtSERK1参与早期胚胎发生, Karlova等(2006)
以超表达AtSERK1的拟南芥植株为材料, 采用免疫
沉淀结合 LC /MALDI-TO F/M S 分析技术, 从
AtS ER K1 复合物中鉴定得到 B RI1 和 B AK 1 /
AtSERK3, 说明AtSERK1和AtSERK3均在BRI1途
径中发挥作用。
系统素(systemin)是公认的植物中第一个质外
体多肽信号分子, 在植物受昆虫取食伤害后的防御
反应中发挥作用。2002年, Ryan实验室纯化了系
统素的受体蛋白SR160, 基因克隆后的序列分析表
明, SR160基因编码典型的 LRR-RLK(Scheer等
2002)。最近, 他们研究了植物 -病原菌互作过程
中发挥作用的第一个内源植物多肽激素AtPep1, 其
纯化的受体AtPepR1也属于 LRR-RLK家族成员
(Yamaguchi等 2006)。
有意思的是, Montoya等(2002)从番茄中克隆
了油菜素类酯受体 tBRI1, 其蛋白序列与系统素受
体 SR160相同。Scheer等(2003)的研究表明, 番茄
的 BRI1突变株 cu-3中系统素反应严重缺失, 说明
SR160可能同时也介导植物的生长发育和防御反
应。他们推测, 有 BR存在时, BRI1和 BAK1结合,
介导BR调节的生长反应; 而有系统素时, tBRI1可
能与未知蛋白结合, 从而接受系统素信号, 引起防
御反应(图 1)。
图 1 SR160/tBRI1作用(Chow和McCourt 2006)
近年来, 有关植物类受体激酶的研究逐渐增
多。除了以上介绍的LRR-RLKs以外, 根据其胞外
结构域的不同, 迄今有报道的植物RLKs, 还包括具
S结构域的 RLKs (S-domain RLKs)、类表皮生长
因子 RLKs (EGF-like RLKs)、凝集素样 RLKs
(lectin-like RLKs)、类肿瘤坏死因子受体 RLKs
(TNFR-like RLKs)和 LysM RLKs等。
2 双元组分组氨酸激酶受体
双元组分系统(two-component system)指的是
磷酸基团通过组氨酸激酶(histidine kinase)的保守组
氨酸残基(histidine residue, His, H)传递到接受域
(receiver domain)的天冬氨酸残基(aspartate residue,
Asp, D)参与的信号通路, 存在于细菌、酵母和植
物中; 迄今为止, 在动物中还没有发现双元组分系
统。最早发现于细菌中的双元组分系统是由组氨
酸激酶以及反应调节子 2个蛋白组成, 图 2-a表示
细菌中的EnvZ-OmpR双元组分系统。当组氨酸激
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酶N端接受信号时, 其C端激酶区的His残基自我
磷酸化, 并将磷酸基团传递到反应调节子N端接受
域的Asp残基上, 反应调节子的C端为催化域或信
号输出域(Urao等 2001)。酵母和植物中的双元组
分系统的磷酸基团传输途径更复杂一些。如酵母
中的双元组分系统是由 SLN1、YPD1和 SSK1三
部分组成。其中 SLN1集信号感知、激酶和接受
功能于一体, 又称为杂和组氨酸激酶(hybrid histi-
dine kinase), SLN1在接受感应信号后, His残基自
我磷酸化, 而后将磷酸基团传至其接受域的Asp残
基, 再通过YPD1的His残基的中间转换, 最后传给
反应调节子 SSK1的 Asp残基(图 2-b, Urao等
2001)。
2004; Nishimura等 2004; Riefler等 2006)。
序列分析表明, CRE1/WOL/AHK4、AHK2和
AHK3均具有激酶域和接受域功能所必需的保守氨
基酸残基, 其N端同源性很高, 与已知的双元组分
系统组氨酸激酶受体的N端配基结合域相似。这
种结构域一般与小分子配基结合。Y a ma da 等
(2001)的研究表明, 细胞分裂素可以通过该结构域
与 CRE1结合。CRE1可以促使下游组分 AHPs
(Arabidopsis histidine phosphotransfer proteins)的保
守 His残基磷酸化, 磷酸化过程依赖于细胞分裂
素。于是推测细胞分裂素与CRE1结合, 促使CRE1
自我磷酸化, CRE1的磷酸基团转移到下游AHP的
His残基, 进一步传递至B型ARRs (Arabidopsis re-
sponse regulators)的保守Asp残基, B型ARRs作为
转录因子, 可以激活细胞分裂素反应基因的表达(图
2-c, Bishopp等 2006)。
拟南芥基因组测序完成后的分析表明其可能
的双元组分组氨酸激酶受体基因至少有11个, 反应
调节子 16个, His中间传递成员 8个(Arabidopsis
Genome Initiative 2000)。迄今已经研究的有乙烯
受体 ETR1、ETR2、ERS1、ERS2、EIN4和细
胞分裂素受体CRE家族, 其中只有细胞分裂素受体
经证实位于细胞质膜上(Kim等 2006)。
3 G蛋白偶联受体
GPCR是动物中一种经典而普遍的受体类型,
它属于整合膜蛋白超家族; 由一条单肽链组成, 具
有7个α螺旋的跨膜区(7TM), 每一跨膜区有20~28
个氨基酸残基组成; 其N末端在胞外, 通常糖基化;
胞外环和跨膜区参与配基的识别与结合; 其C末端
位于胞内, 与第 3个胞内环(loop3)一起参与G蛋白
的偶联作用。分析表明, 拟南芥基因组序列只有
27种 7TM的基因, 组成异三聚体G蛋白的亚基数
量也很少, 只有 1 个 Gα、1 个 G β 和 2 个 G γ
(Arabidopsis Genome Initiative, 2000)。
Josefsson等(1997)根据动物GPCR较为保守
的跨膜域序列设计探针, 筛选拟南芥的EST数据库,
得到并克隆了GCR1的基因, GCR1编码的氨基酸
序列与动物GPCR的视紫质亚家族结构具有 20%
左右的一致性, 50% 左右的相似性。Pandey等
(2004)用酵母体系分裂的泛素系统和免疫共沉淀等
方法, 证实GCR1与Gα蛋白GPA1之间可直接相
互作用, 并且可能作为GPA1调节的ABA信号途径
图 2 双元组分组氨酸激酶受体结构及磷酸基团传递
a: 细菌(Urao等 2001); b: 酵母(Urao等 2001); c: 植物
(Bishopp等 200 6)。
Inoue等(2001)从拟南芥中筛选对细胞分裂素
反应减弱的突变体时得到cre1 (cytokinin response 1),
基因克隆后发现 C R E 1 编码一个组氨酸激酶。
Mahonen等(2000)报道的WOL (WOODEN LEG)和
Ueguchi等(2001)报道的 ARABIDOPSIS HISTI-
DINE KINASE 4 (AHK4)与CRE1编码同一个蛋白。
CRE1/WOL/AHK4可以恢复酵母和细菌体系中的组
氨酸激酶突变表型, 其恢复过程对细胞分裂素是依
赖的。拟南芥中与 CRE1同源的双元组分系统组
氨酸激酶受体还包括AHK2和AHK3, 它们与CRE1
具有类似活性(Yamada等 2001)。最近有人研究
cre1、ahk2、ahk3突变体以及它们的双重突变
体、三重突变体的结果表明, CRE1、AHK2和
AHK3是细胞分裂素信号通路中的正调节子, 三重
突变体不具有细胞分裂素的生理反应, 细胞分裂素
反应基因也不受诱导表达, 因此推测CRE家族可能
是拟南芥中唯一的细胞分裂素受体(Higuchi 等
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的负调节因子发挥作用。这些工作表明植物中存
在与Gα蛋白直接相互作用的7TM蛋白。最近, Liu
等(2007)证实植物中GCR2作为GPCR发挥功能。
他们用 BIAcore-SPR技术、分裂的泛素系统、双
分子荧光互补以及免疫共沉淀4种方法证明GCR2
的C端与GPA1结合; 之后, 用T-DNA突变体进行
功能研究时发现, gcr2的种子不经休眠即可萌发, 并
且对ABA抑制的种子萌发和幼苗生长没有反应, 对
ABA诱导的气孔关闭以及ABA抑制的气孔开放均
不敏感, 超表达的植株则相反; 在突变体中ABA标
记基因 RD29A, KIN1和 ABI5表达显著被抑制; 膜
片钳实验证明了GCR2参与受ABA调节的K+内流
控制的气孔开闭。Pandey等(2004)曾报道, gpa1对
ABA控制的气孔开闭不敏感, Liu等(2007)观察到
gcr2、gpa1以及gcr2gpa1双重突变体对ABA诱导
的气孔关闭反应相同; 而超表达GPA1、GCR2则
对ABA超敏, 但彼此是相互依赖的, 说明二者在同
一通路介导ABA信号。他们进一步研究表明, ABA
可以与GCR2特异结合, 并且这种结合具有高亲和
性、饱和性的受体学特征, ABA与GCR2的结合
还可以导致 GPA1-GCR2复合体的解离。Liu等
(2007)的结果表明, GCR2是ABA的质膜受体之一,
他们提出了GCR2介导的ABA信号转导途径模型
(图 3), ABA不存在时, GCR2与异三聚体G蛋白的
Gαβγ形成复合物, ABA与质膜受体GCR2结合时,
导致GCR2与G蛋白分开, 这时, Gα与Gβγ解离,
通过激活下游ABA效应器, 引起ABA反应。
近年来, 有关ABA受体的研究取得了很大进
展。Razem等(2006)报道ABA可以通过与开花时
间控制蛋白A (flowering time contral protein A, FCA)
结合调控开花过程; ABA-FCA的结合具有高亲和力
和立体结构特异性等受体学特征, 因而认为存在于
核内的FCA可能作为ABA受体发挥功能。Shen等
(2006)报道叶绿体中推测的镁螯合酶H亚基C末端
一侧(C-terminal half of the putative H subunit of Mg-
chelatase, CHLH) 也可以作为ABA受体, 调控ABA
介导的气孔关闭。Wang和 Zhang (2008)提出, 不
同环境条件生长下的植物可能存在不同的ABA受
体, ABA受体具有器官、组织甚至细胞特异性。
4 离子通道型谷氨酸受体
动物离子通道型谷氨酸受体是一类配基控制
的离子通道, 在兴奋性突触中, 通过 L-谷氨酸介导
快速的神经反应。序列分析表明, 拟南芥中存在类
似于动物的 iGluR基因, 命名为AtGLR (glutamate
receptor-like genes), 它们具有与动物 iGluR类似的
功能区, 包括 “3+1”跨膜区(M1~M4)和配体结合区
(GlnH1和GlnH2), 其中M2没有跨过细胞膜, 两个
配体结合区位于细胞膜外侧 (Lam等 1998)。在拟
南芥中, AtGLR可以分为3类, 含有20个成员(Chiu
等 2002)。
已有研究表明, 植物 iGluR参与光信号转导
(Lam等 1998)、碳氮代谢以及ABA合成等过程的
调节(Kang等 2003, 2004)。Li等(2006)从水稻中筛
到一个突变体, 其表型为短根, 克隆得到的基因编
码一个典型的 iGluR, 与拟南芥AtGLR3.1高度同
源。OsGLR3.1负责调节根顶端分生组织发育, 可
以形成多聚体, 定位于内质网。在拟南芥中, 谷氨
酸可以诱导胞质 Ca2+浓度快速上升并伴随有质膜
去极化(Dennison等 2000)。Qi等(2006)发现, 在
AtGLR3.3突变体中, 谷氨酸引起的胞质Ca2+浓度快
速上升和质膜去极化受到抑制或阻断。这暗示质
膜上存在AtGLR, 但这还需进一步的验证。
5 胰岛素受体样酪氨酸蛋白激酶
动物胰岛素(insulin)是胰岛β细胞分泌的一种
重要激素, 通过与细胞膜上的胰岛素受体结合发挥
生理功能。胰岛素受体是一个跨膜糖蛋白, 由 2个
α亚基和 2个β亚基以二硫键连接而成。 α亚基位
于细胞外表面, 其N端及富含半胱氨酸残基的结构
域是胰岛素的结合位点; β亚基胞外域通过二硫键
与α亚基相连, 具有跨膜域以及胞内酪氨酸激酶活
性域。有研究表明, 大豆(Glycine max)种子中的图 3 GCR2介导的ABA信号转导途径(Liu等 2007)
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碱性 7S球蛋白(basic 7S globulin, Bg)是一种糖蛋
白, 定位于细胞质膜和胞壁中层, 可以与动物胰岛
素结合; 且 Bg与人的胰岛素受体之间的结构相似,
因而推测Bg可能是胰岛素受体样酪氨酸蛋白激酶
(Watanabe和Hirano 1994)。Bg同源蛋白存在于多
种豆类植物中(Kagawa等 1987)。Nishizawa等
(1995)用 Bg亲和层析方法从萌发的大豆胚根中纯
化出一个分子量为 4 kDa的多肽, 命名为豆胰岛素
(legume insulin, leginsulin); 免疫细胞化学分析表明,
豆胰岛素存在于质膜周围和细胞壁, 与Bg类似; 125I
标记的豆胰岛素可以与Bg结合, 并且豆胰岛素能够
激活Bg的蛋白酶活性, nmol·L-1的浓度即可达到最
大激活效应; 这表明豆胰岛素参与 Bg的信号转导
(Watanabe等 1994)。Hanada等(2003)的实验表明,
豆胰岛素可以与 Bg二聚体结合, 其 C端疏水区在
与Bg结合过程中发挥作用, 这与动物中胰岛素与受
体作用方式类似。功能研究表明, 豆胰岛素参与控
制植物胚性细胞分裂和分化(Yamazaki等 2003)。
6 结语
植物体在生长发育中不断接受外界环境以及
体内细胞间的各种刺激信号, 这些细胞外信号被受
体识别和接受之后, 通过一系列信号转导途径, 引
起细胞的生理生化反应。近年来有关植物细胞膜
表面受体的研究表明, 其类型与动物系统有相似之
处, 同时也存在着差异。植物中已经报道的与动物
中经典的G蛋白偶联受体、胰岛素受体以及离子
通道型谷氨酸受体相似的细胞膜表面受体数不多,
而丝 /苏氨酸受体激酶家族庞大, 它们是组成植物
细胞膜表面受体的主要成员, 并且还发现了动物中
未见报道的双元组分组氨酸激酶受体。这些植物
中特有的受体激酶可能会成为今后植物生物学研究
中的一个热点, 相信随着反向遗传学、分子细胞生
物学和生物化学等多种手段的采用, 将会有越来越
多的植物细胞膜表面受体的生物学功能以及信号转
导中的上下游组分得到阐明, 人们对植物细胞感受
和识别外来刺激及其信号转导机制, 以及植物和动
物进化的认识将更加深入。
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