全 文 ：植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 l期 , 20 0 8 年 2 月
雌雄异株植物性别连锁的 D N A 标记
高武军‘,2 , 洪达 ‘, 肖理会 ’, 邓传良‘, 卢龙斗‘,*
‘河南师范大学生命科学学院 , 河南新乡 4 5 3 0 0 7 ; 2 河南大学生命科学学院 , 河南开封 4 7 5 0 01
D N A M a r k e r s o f S e x
·
lin k a g e in D io e c io u s Pla n ts
o A o w u
一
Ju n l
,
2 , H o N o D a l
,
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,
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,
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Ka 沂n g , He n a n 4 乃0 0 ] , Ch in a
提要 : 文章结合作者的研究结果 , 对近 10 年来分子标记技术 , 包括 R A PD 、 AF L P 、 S R 、 IT R s及 Y 染色体特殊序列等
标记在雌雄异株植物性别决定研究中的应用进展作了介绍和分析。
关键词 : 雌雄异株 ; D N A 标记 ; 性别连锁
一样 , 也是受遗传物质控制的 。 从植物性别
研究来说 , 雌雄异株植物无疑是一个较为理想的
研 究 系 统 , 但 它在 植 物 界所 占比 例 很 少 。
Yam p
o ls材 和 Y am p o lsk y (1 9 2 2 )在调查过的 12 0 0 0
种被子植物中 , 发现仅 4 % 是严格的雌雄异株
(d io e e ism )植物 。 它们主要分布于 6 个双子叶植物
亚纲和 5 个单子叶植物亚纲中(R e n n e r 和 R ic k le fs
1 9 95 )
。 目前 , 通过对白麦瓶草(S ile n e la tlfo lia )、
酸模(R u m ex a ee to s a )、 芦笋(A 胡a ra g u s ofi e in a lis )
等一些典型的雌雄异株植物的遗传及分子生物学的
研究 , 增加了人们对植物性别决定基因及性别决
定机制 、 植物性别的发育及其进化的认识 。
作为一种基础的分子生物学技术 , D N A 分子
标记可以建立物种的遗传图谱 , 对功能基因的克
隆 、 系统演化 、 辅助育种的研究意义很大 ; 同
时也有助于性状的鉴定和揭示生物体基因组结构的
特征 。 雌雄异株植物由于雌雄株个体的主要性状
差异表现在性别上 , 而这种差异表现的本质又在
于其遗传物质的组成 , 因此采用分子标记技术可
以快速 、 方便地获得雌雄性别 的鉴定标记 , 也可
为进一步比较雌雄性别的分子机制差异提供参考 。
1 随机扩增多态性 D N A (r a n d o m a m p lifi e d p o ly ·
m o r p h ie D N A
,
R A PD )标记
R A PD作为一种最为常用的标记在雌雄异株植
物性别差异的研究中己广泛应用 , 并获得了大量
的雄性连锁的 R A PD 标记 , 说明大多数雌雄异株
植物的性别决定属于 X Y 型 。 在雌雄异株植物性
别连锁的 R A PD 标记研究中 , 一个最受到人们关
注的问题是从 X Y 型性别决定的雌雄异株植物上获
得了雌性连锁标记 (董莉娜等 2 0 0 7 ; 卢龙斗等
2 0 0 6 ; L u 等 2 0 06 ; x u 等 2 0 0 4 )。 x u 等(2 0 0 4 )在
罗汉松中发现一个雌性 R A PD 标记 M S D E , 并成
功转化为序列特异扩增区域(seq ue nc e ch ar ac te ri ze d
a m plifi e d r e g io n
,
SC服)标记 , MS D E 的 S o u th ern
杂交分析也显示是雌性特有的标记 。 而此后也有
多人分别在芦笋和银杏中各获得一个雌性性别连锁
的 R A PD 标记 , 并转化为雌性特异的 S C A R 标记
(卢龙斗等 2 00 6 ; L u 等 2 0 0 6 ; G a o 等 2 00 7 ) , 但
基因组Sou th em 杂交的结果却显示出雌雄都有杂交
信号 , 究其原因可能是在雄性基 因组中相关序列
的排列阻止了标记作为一个单一整体被扩增 , 或
者扩增过程中出现R A PD 引物特定扩增某一区域的
序列的可能 。 当然也不排除这些序列是由于和雌
性性别决定基因紧密连锁而被扩增 , 或者具有这
些序列标记的 X 染色体可能是从雄性亲本遗传来
的 , 总之 , 其中原因还 不清楚 。 我们认为这些
研究结果的出现也和雌雄异株植物性别进化尚处于
早期阶段的特征相符合 , 在这一阶段性染色体之
间仍可能存在少量的重组 , 这些少量的重组会造
成 R A PD 扩增出的标记在基因组 So u th em 杂交都有
信号出现 。 在雌雄异株植物 u aP a ca kirk ia n a 中
收稿 2 0 0 7 一 10 一2 7 修定 2 0 0 8 一 0 1 一0 5
资助 河南省 自然科学基金 (2 0 0 6 1 8 0 0 1 4 ) 。
通讯作者(E 一 m a il : lld 5 9 lo @ y a h o o . c o m ) 。
植物生理学通讯 第4 卷 第 1期 , 20 0 8 年 2 月
发现的扩增片段长度多态性(a m p lifie d fr a g m e n t
len g th po lym o 印h ism , AFL p )标记 (Mw a se 等 2007 )
甚至哺乳动物(R e in h a rd 2 0 0 7 )中也发现有类似
现象 。
2 AFLP 标记
A FLP 标记是荷兰 K ey g e n e 公司发展的一种
D N A 指纹技术 , 已广泛用于雌雄异株植物的性别
特异性标记的研究 。 T e rau e hi和 K a hl (19 99 )在构
建山草薛(D ios co re a to ko ro )的遗传图谱时发现有10
个 A FLP标记位于性染色体上 。 R eam o n 一B位tn e r和
Ju n g (2 0 0 0) 在芦笋中获得 9 个与性别位点连锁的
A FLP 标记 , 其中 3 个与性别决定位点紧密连锁 ,
这些标记可用于雌雄植株的鉴定 。 Pei l等(20 03) 用
A f L P标记表明大麻的性染色体上有一个假常染色
体区(p se u d o a u to s o m a l re g io n , p A R ) 。 p a r rish 等
(2 《X风)从黄毛榕(Fi cu s血lva )中获得一个雄性特异性
2 46 bp 的 A FL P 片段 , 这暗示无花果也可能是雄
性异配性别 , 并且该 AFLP标记转换成的 SCA R 标
记可在雌雄株中均扩增出大小相等的片段 , 表明
雄性和雌性特异的染色体区的趋异性是很低的 。
S te hl 议和 B latn er (2侧又)在叶寥伍u m ex n iv a zis )中获得一个 164 bp 雄性特异性 A FLP 片段 , 并将其转
化为 S C A R 标记 , 此标记是串联重复的非编码
D NA
。
3 简单重复序列(sim p le se q u e n c e r e p e a t , SSR )
S SR 又称为微卫星 D N A , 这些序列广泛存在
于真核细胞的基因组 , 由于串联重复的数 目是可
变的而呈现出高度多态性 , 可用于雌雄异株植物
性别决定和分化的研究。 虽然早在 19 82 年 , si ng er
就己发现人类 Y 染色体特异的微卫星 D NA 标记 ,
并且在雌雄同花的植物如拟南芥中也分离出微卫星
D N A 序列 , 但在雌雄异株中分离性别特异的微卫
星 D N A 序列标记的研究却较少 。 Par as ni s等(19 99)
用微卫星(G A TA )4探针鉴定的 1个 s kb 的特异带仅
出现在雄株中 , 表明微卫星标记和性别的差异有
关 。 单一物种的微卫星 D NA 序列的研究不仅可以
获得性别鉴定的标记 , 而且还可以为该物种性染
色体的确定和进化研究提供证据 。 另外 , 通过不
同科 、 属雌雄异株植物的微卫星 D NA 的系统比较
也可能获得性别决定进化的有益的信息 。
4 Y 染色体特有的重复序列
在 X Y 性别决定的雌雄异株植物中 , 从 Y 染
色体上寻找特异的序列或功能基因一直是研究的热
点之一 。 酸模的雄性具有 2 个 Y 染色体 Y IY Z 。
Shi ba ta 研究小组在酸模 Y 染色体结构和形态改变
的研究中发现 2 个特异的序列RA YS I (Shib at a 等
19 99 )和 RA E 18 O (Sh iba ta 等 2 00 0) , 2 个序列都是
Y 染色体特异的重复序列 , 并且二者无同源性 ,
在 X 染色体上不存在同源序列 。 其中RA E I80 除
了存在于 2 条 Y 染色体上以外 , 在第 1 和第 4 号
常染色体上也存在 。 分析这些序列标记的特征可
以更好地了解酸模的 Y 染色体可能的进化过程 。
首先是其祖先的性染色体 X Y 的重组受到抑制 , 然
后形成 X Y 的性染色体系统 , 同时类似于 RA E1 80
和 RA YSI的序列也在 Y 染色体上大量累积 , 最后
Y 染色体可能断裂而形成 Y , Y Z 两条性染色体 。 但
是为什么在性染色体上形成到X Y阶段的时候性染
色体的进化并没有停止 , 而是最终形成 X Y Y , 这
是偶然事件 , 还是其物种适应性进化的需要呢 ?
这些问题还不清楚 。 以双AYS I和 RA E 18 O作为探
针和多色荧光原位杂交的研究发现处于不同地理区
域的酸模的 4 个群体的Y 染色体的 2 条 Y染色体的
长度 、 臂比值 、 结构特征均呈现 3 种类型(s hiba ta
等 1 9 9 9 , 2 0 00) 。 这种同一物种 Y 染色体的多态
性说明该物种的性染色体的进化正处于一个最不稳
定的时期 。 显然对性染色体的结构特征的进一步
分析可 以更好地揭示其进化 、 功能和结构特征 。
5 染色体间隙类端粒重复序列(in te r stiti a 一te一o m ·
e r e
一
lik e r e p e a ts
,
IT R s)及 IT R 邻近序列(xT R ·
a dj a c e n t se q u e n e e s
,
IA S s )
雌雄异株植物性别决定研究中一个重要的问
题是性染色体的起源 , 目前广泛接受的观点是性
染色体起源于一对同型常染色体(C h ar les w o r th
199 6)
, 在进化过程中, 这对染色体重组被抑制 ,
一些突变被积累在上面 , 同时通过染色体重排(如
易位或末端到末端的融合)而形成异型的性染色
体 。 在染色体重排的过程中端粒是一个重要的染
色体结构 , 它位于线性染色体的末端 , 对于染色
体末端的保护和染色体长度的保持是非常重要的 ,
通过对端粒特殊序列的研究可以进一步揭示染色体
的进化历程 。 目前已经发现的r R s 序列就是这种
染色体重排的重要证据之一 。 IT R s 是端粒的染色
体内部区域的同源序列 , 该序列的存在和基因组
的不稳定性相关 的 , 包 括染色体断裂和复原
植物生理学通讯 第 44 卷 第 l期 , 2 0 0 8 年 2 月
(B ie ssm a n n 和 M as o n 199 4)。 有人对多种雌雄异株
植物和动物(e o r tn er 等 199 5 ; H iz u m e 等 19 9 5)的
IT R s 分析发现 , 不同物种的起源 、 染色体定位 、
序列特征和重复序列的长短是不同的。 大多数的
IT R s 被认为是来 自于端粒介导的染色体重排 , 而
这种染色体的重排是染色体进化中非常有效的过
程 。 通过原位杂交技术也发现在多种植物和动物
的性染色体 间隙 中也发现 了端粒的同源序 列
(M e yn e 等 1990 ; Fu eh s等 1 995 ; o o rt n e r等 19 95 ;
H iz u m e 等 19 98 )。 M a tsu n a g a 等(1 99 9)发现白麦瓶
草的性染色体上有亚端粒重复序列 , 这些序列累
积在 X 染色体的两个末端和 Y 染色体的一个末端 。
Y 染色体的另一末端上的这种序列的缺失可能和 Y
染色体通过断裂融合形成过程有关 。
另外 , IT R s 邻近序列 IA S S 在不同的种间
(Mao 等 1997 ; u c hi d a 等 Zo Za )甚至同一种内(R iha
等 19 98 )也是明显不同的 , 但是在同一物种中具有
序列一致性 。 u ch ida 等(2 0 02b) 从白麦瓶草中分离
到多个小的 IT R s , 这些 IT R s 两端具有同源的
IA S s
。 对其中一个 IA S 一d 的FI SH 原位杂交分析说
明端粒介导的染色体重排出现在白麦瓶草性染色体
的间隙区域 。 u e h id a 等(2o0 2b )认为 IA s 一d 首先在
常染色体的亚端粒区累积 , 然后亚端粒部分区域
通过染色体重排可能移动到间隙区域 , 例如末端
到末端的融合或转位 。 显然 , 在白麦瓶草中, 性
染色体的 IT R s 和认5 5 序列是性染色体进化的重要
标记 , 对这一类 D N A 重复序列标记的进一步研
究 , 将有助于性染色体起源奥秘的揭开 。
6 结语
雌雄异株植物中雄性基因组包括 3 个部分 :
常染色体(a u to s o m e )、 X 和 Y 染色体 , 雌性基因
组包括 2 个部分 , 即常染色体和 X 染色体 。 Y 染
色体是雌雄个体基因组间唯一不 同的部分 , 这种
不同不仅仅在于 Y 染色体是唯一的大部分染色体
部分不能重组的染色体 , 而且是仅仅存在于雄性
中的永久的单倍性染色体 , Y 染色体和 X 染色体
具有共同的祖先和稳固的减数分裂关系 , 其上面
的基因趋向退化 。 采用现代分子生物学技术寻找
雌雄基因组间的差异部分就有可能获得雌雄性别形
成的奥秘 , 其中分子标记技术是最快速 、 实用的
方法 。
此外 , 由于雌雄异株植物的天然异交方式也
增加了分子标记研究的复杂性 。 天然的异交方式
会增加研究材料群体内个体之间的遗传多态性 ,
以致采用分子标记获得的雌雄特异序列标记往往不
一定就是和性别相关的 , 因此从研究材料的选择
来说 , 天然群体显然不宜用分子标记方法分析雌
雄基因组之间的差异 。 因此 , 用单倍体培养建立
除性别以外的遗传上一致的 D N A 池或者用染色体
分拣技术建立 X Y 性染色体的 D N A 池作为分子标
记扩增的模板 , 将有可能更有效地得到性别连锁
的标记 。 同时 , 结合多色荧光原位杂交等技术可
能会更有效地推动分子标记技术在雌雄异株植物性
别决定研究中的应用 。
作为植物遗传学领域一个新的研究热点问题
来说 , 雌雄异株植物性别决定及分化的关键理论
尚未获得大的突破 , 一些新的研究思路和方向也
在不断探索中 。 例如在表观遗传学方向中 , 最近
发现 m iR N A (A u k e rm a n 和 S a k a i 2 0 0 3 ; N ie k 等
2 0 05 )和组蛋白的乙酞化(S u n g 和 A m a sin o 20 04 a ,
b) 都可能参与植物生殖器官的分化过程 , 这也暗
示雌雄异株植物性别决定可能是一个系统的 、 复
杂的决定过程 。 进化遗传学与发育遗传学相结合
(M eag he
r
20 07 )所建立的单性花发育全过程和基因
差异表达变化的平行关系模型 , 对这两个平行模
型的比较有可能获得控制性别发育的关键基因 。
此外 , 黄瓜是植物性别表达研究雌雄同株异花的
一种模式材料 , 其性别发育和控制研究相对 比较
成熟 , 人们己在一定程度上阐明了其性别表现与
关键基因的作用之间的关系(陈惠明等 2 00 5 )。 这
些研究对雌雄异株植物性别决定来说也都有一定的
参考价值 。
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Chr o m o so m e Pa in tin g o f
Y e hr o m o so m e a n d iso la tio n o f a Y e hr o m o so m e
一s Pe e ifi e
rePe titiv e se q u e n e e s in the d io e e io u s Pla n t R u m ex
a c e to sa
.
C hr o m o so m a
,
1 0 8 : 2 6 6 ~ 2 7 0
Sh ib ata F
,
H iz u m e M
,
K u r o k i Y (2 0 0 0)
.
D ife
re n tia tio n a n d the
Po lym o印h ie n a tu re o f the Y e hr o m o so m e s re v e a le d by re -
Pe titiv e se q u e n e e s in the d io e e io u s Plan t
,
R u m e x a c e to sa
.
Ch r o m o so m e R e s
,
8 : 2 2 9 一2 3 6
S in g e r M F (1 9 8 2)
.
H ig h ly re Pe a te d s eq u e n e e s in m a m m a lia n
g e n o m e s
.
In t R e v C yto l
,
7 6 : 6 7一 1 1 2
Ste hlik l
,
B lattn e r FR (2 0 0 4 )
.
Se x
一sPe e ifi e S C A R m a rke rs in the
d io ee io u s Pla n t R u m e x n iva lis (P
o lyg o n a ee ae ) a n d im Plie a
-
tio n s fo r the e v o lu tio n o f se x c hr o m o s o m e s
.
T h e o r A PPI
G e n e t
,
10 8 : 2 3 8 ~ 2 4 2
Su n g S
,
A m as in o RM (2(X) 4a)
.
V em ai izat io n in Ara b idop
sis tha lia
凡a
15 m e d iate d b y the PH D fi n g e r Pr o te in V IN 3
.
N a tu re
,
4 2 7 :
1 5 9 ~ 1 6 4
Su n g S
,
A m a s in o R M (2 0 0 4 b )
.
V e rn a liz a tio n a n d ePig e n etie s :
ho w Pla n ts re m em be r w in te r
.
C u r O Pin Pla n t Bio l
,
7 : 4 ~ 10
Sz ib o r R (2(X) 7 )
.
X
一e hr o m o so m a l m ar kers : Pa st
,
Pre sen t an d fu tu re
.
Fo re n sie S e ie n e e In te rn a tio n a l: G e n e tie s
,
l : 9 3 ~ 9 9
T e ra u e hi R
,
K a h l G (1 9 9 9)
.
M a PPin g o f th e D io s e o r ea ro k o r o
g e n o m e : A FL P m a rk e r s lin k e d to se x
.
G e n o m e
,
4 2 (4 )
:
7 5 2 ~ 7 6 2
U e hid a W
,
M a tsu n ag a S
,
Su g iyam
a R
,
Ka w a n o S (2 0 0 2 a )
.
In te rsti
-
tia lte lo m e re
一
like r
e Pe at s in th e Ara bidop
sis th a lia n a ge n o me
.
G e n e s G e n e t Sy st
,
7 7 : 6 3 ~6 7
U e h id a W
,
M a tsu n a g a S
,
S u g iya m a R
,
Sh ib a ta F
,
K a z am a Y
,
M iya z a w a Y
,
Hiz u me M
,
Ka w an o S (2 0 0 2 b)
.
D istri bu tio n o f
in te rstitia lte lo m ere
一
l淞 re Pe ats an d th e ir adj a e en t seq u en ee s
in a d io e e io u s Pla n t
,
Sile n e la tifo li
a
.
Ch r o m o so m a
,
1 1 1 :
3 1 3 ~ 3 2 0
X u W
一
J
,
W a n g B
一
W
,
Cu i K
·
M (2004 )
.
R A PD a n d S CA R m a rk ers
lin k e d to se x d e te rm in a tio n 11 E u e o m m ia u lm o id e s o liv 二
E u Ph ytie a
,
1 3 6 (3)
: 2 3 3 ~ 2 3 8
Y a m Po lsk y C
,
Y a m Po lsk y H (19 2 2)
.
D istr ibu tio n o f s e x fo rm s in
th e Pha n e r o g am ie fl o ra
.
B ib lio th e e a G e n e t
,
3 : l荀2