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寡糖的生物学效应及其在农业中的应用



全 文 :植物生理学通讯 第 45卷 第 12期,2009年 12月 1239
收稿 2009-08-09 修定  2009-11-19
资助 国家自然科学基金(30500311)和海南正业中农高科科技
基金。
* 通讯作者(E-mail: wls@mail.hzau.edu.cn; Tel: 15307137710)。
寡糖的生物学效应及其在农业中的应用
张运红 1, 吴礼树 1,*, 耿明建 1, 徐芳森 1, 张善学 2
1华中农业大学资源与环境学院, 武汉 430070; 2海南正业中农高科股份有限公司, 海口 570001
Biological Effects of Oligosaccharides and Their Application in Agriculture
ZHANG Yun-Hong1, WU Li-Shu1,*, GENG Ming-Jian1, XU Fang-Sen1 , ZHANG Shan-Xue2
1College of Resources and Environment, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China; 2Hainan Zhengye Zhongnong
High Techchnolngy CO. LTD, Haikou 570001, China
提要: 本文介绍寡糖对植物的生理生化效应及其在农业中应用的研究进展。
关键词: 寡糖; 生物学效应; 应用
寡糖(oligosaccharides)是指由 2~10个单糖经
脱水缩合由糖苷键连接形成的具有直链或支链的低
度聚合糖类的合称。构成单元一般为五碳或六碳
糖, 通常有 6种: 葡萄糖、果糖、半乳糖、木糖、
阿拉伯糖和甘露糖等。分子通式一般表示为
(C6H10O5)n, n=2~10, 分子量为300~2 000道尔顿, 味
甜, 有效能值低(瞿明仁 2004)。寡糖具有特殊的生
理功能, 对人体有抗龋齿、抗衰老、防止胆固醇
积累、降低血压等作用, 在植物中可促进植物生
长, 增强抗逆性, 并在DNA转录水平上调节特殊代
谢的分子, 诱导相关基因的表达。作为新的生理活
性物质, 目前在疾病诊断与防治、营养与保健、
植物生长及抗病、畜牧养殖中的应用倍受关注, 现
已开发成功的有低聚果糖、大豆低聚糖、低聚半
乳糖等 10余种, 主要应用于食品、饲料等领域, 在
农业中应用不多(瞿明仁 2004; 倪红等 2003)。利
用海洋多糖资源研制开发海洋寡糖生物农药、肥
料及饲料添加剂等生物制品, 对加快我国海洋生物
产业的发展有一定的意义。基于此, 本文介绍寡糖
对植物生长发育及生理生化代谢的影响, 并分析了
其在农业中的应用现状和发展前景, 旨在为推进寡
糖机制研究以及开辟海洋生物资源新的利用途径提
供参考。
1 植物对寡糖的吸收和运输
寡糖在植物体内的吸收和运输影响寡糖的利
用效率及其功能的发挥, 同时也决定了它的最佳的
施用方式。欧阳寿强(2002)报道, 壳聚糖拌种和叶
面喷施小白菜, 均能改善其农艺性状和品质, 但以
喷叶的效果为佳。周江华(2001)报道壳聚糖浸种
和包被2种方式处理去毛和未去毛的棉花种子, 浸
种处理的去毛种子的出苗率和株高均高于未去毛种
子, 包被处理的结果则正好相反。但寡糖吸收和运
输机制迄今还缺少系统的研究。有报道显示, 寡糖
的吸收受作用位点及寡糖种类的影响。安志信等
(2001)用碳同位素示踪技术研究外源葡萄糖和蔗糖
在黄瓜、青椒内传导和分布的结果表明, 外源糖在
2 d后可运转到植株各个部位, 7 d后各部位的持有
量仍有所增加。果实和幼嫩茎叶等库性器官的持
有量占有较大比例, 2种作物对外源葡萄糖的吸收
率高于蔗糖。冯建军等(2004)采用放射性自显影
和放射性强度测定技术, 从定性和定量角度研究了
给西瓜幼苗叶表及根系饲喂14C-寡糖后寡糖在植株
体内传导和分布。其结果表明, 14C-寡糖能够被西
瓜幼苗吸收后并能够从叶部向植株基部或从植株根
部向顶传导, 且表现为向基传导和分布趋势微弱, 而
向顶传导并在地上部布积累趋势较强的规律, 这一
结果为寡糖在受体植物中的富集部位、代谢、残
留、作用方式等药理学探索和寡糖地上部喷雾、
土壤和种子处理等多种用药方式的研究提供了直观
和定量化的基础依据。但也正如冯建军等(2004)
所述, 他们对寡糖的内吸过程、温度对吸收的影
植物生理学与农业及生产应用 Plant Physiology and Agriculture and Applications
植物生理学通讯 第 45卷 第 12期,2009年 12月1240
响、吸收过程是否需要能量供应以及是否需要受
体植物细胞膜上的转运载体参与等问题未做出解
析, 因此, 迄今这一领域基本上仍属于空白。
2 寡糖对植物生长发育的调节
寡糖可增强种子萌发过程中胚乳的α-淀粉酶
活性, 加快胚乳淀粉水解过程, 促进种子萌发, 从而
提高其发芽势和发芽率; 此外, 还能提高幼苗叶片
净光合速率、胞间浓度、气孔导度和蒸腾速率,
加快植株幼苗生长(师素云等1996; 扈学文等2007;
孙利军等 2008; 郭卫华等 2009)。有报道认为, 褐
藻胶寡糖对多种植物具有延长生命周期的作用, 相
对分子量小于 104 D的混合产物对水稻、花生、大
麦等作物的促生长作用较明显, 且具有一定的浓度
效应, 在水稻中的最适浓度为 50 mg·L-1, 花生中为
100 mg·L-1, 大麦的有效浓度为 100~3 000 mg·L-1;
此外, 褐藻胶寡糖促根生长效应显著, 在大麦中, 感
应时间为 2~4 h, 其促进根系伸长的速率可从 2.9
mm·h-1增加到 5.3 mm·h-1, 且功能的发挥与聚合度
有关, 其中的三糖、四糖、五糖及六糖的促根生
长活性最显著(Natsume等 1994; Iwasaki和Mats-
ubara 2000; Tomoda 等 1994)。卜宁等(2008)进一
步研究表明, 褐藻胶寡糖可促进蚕豆根尖细胞有丝
分裂指数增大, 同时还能有效降低蚕豆根尖细胞染
色体的畸变率。Yokose等(2009)最近报道, 褐藻胶
寡糖对微绿球藻(Nannochloropsis oculata)生长也有
显著的促进作用, 20 mg·mL-1褐藻胶寡糖处理的生
长速率比不处理的增加5倍, 还能在一定程度上缓
解铜毒害, 促进其在铜胁迫下的生长。此外, Kawada
等(1997)报道, 褐藻胶寡糖可显著提高角质细胞的
生长率, 效果与牛垂体的提取物(bovine pituitary
extract, BPE)相似, 且具有G末端的寡糖有更显著
的作用, 因而他们猜测可能是末端G对角质细胞上
受体的亲和性或者对表皮生长因子有激活作用所
致。但是否如此, 还需要进一步查证。
寡糖衍生物还可显著提高作物产量并改善其
品质。壳聚糖处理种子的水稻可增产5%~20%, 马
铃薯增产 1 0 % ~ 2 0 % , 冬小麦增产 5 % ~ 3 0 %
(Ferepons 1997; 李庆春等 1991); 羧甲基壳聚糖处
理抽穗期玉米穗轴和花丝后, 其种子贮藏蛋白含量
提高10.8% (师素云等1999); 壳聚糖处理的冬小麦
种子其蛋白含量增加3%~36%, 湿面筋增加21.5%,
干面筋增加 20% (何福相等 1990)。在蔬菜中应用
也有类似的报道(欧阳寿强 2002; 罗兵 2003)。此
外, 寡聚半乳糖醛酸对鸡冠花发芽生长速率也有良
好的促进作用, 一定浓度范围内, 还可促进九连小
巢(Vicia hirsuta L.)细胞生长和药根碱合成, 并可激
发番茄中乙烯的产生和促进其果实成熟(梅兴国
1996; Suzuki等 2002; Baldwin和 Biggs 1988)。寡
糖对植物形态建成也有一定的影响。寡聚半乳糖
醛酸可诱导烟草外植体的形态发生, 在烟草外植体
细胞培养液中加入不同浓度的寡聚半乳糖醛酸后,
原来应形成花或愈伤组织的外植体却形成了营养
芽, 而原来应该形成营养芽的则形成了花(Kiem等
1985)。植物细胞发育成根或者花, 通常取决于生
长素和植物激动素的水平, 有研究认为, 寡糖可调
节植物细胞形态的发生, 不同于生长素和细胞激动
素的调节机制, 越来越多的研究结果支持寡糖是作
为信号分子而调节植物发育的过程, 但其作用机制
尚不清楚。
3 寡糖对植物氮代谢的调节
迄今寡糖作用机制的研究并不十分清楚, 多数
人认为是作为一种氮代谢调节剂。一般来说, 在植
物氮代谢中, 氨同化主要通过GS-GOGAT途径和
谷氨酸脱氢酶(glutamate dehydrogenase, GDH)途
径。后一途径虽能催化 α-酮戊二酸和NH4+合成
谷氨酸, 但由于其对 NH4+具有较高的 Km值(5.2~
70.0 mmol·L-1), 一般不认为是氨同化的主要途径,
但有研究显示, GDH在解除或缓解植物氨中毒的过
程中有作用(李常健等 2000)。有研究认为, 寡糖处
理可促使植物体内硝酸还原酶、GDH和谷氨酸转
氨酶活性提高, 贮藏蛋白的mRNA含量增加, 蛋白
水解酶活性下降, 从而促进蛋白质在植物体内的积
累(师素云等 1999; Osuji和 Cuero 1992)。此外,
Osuji和Cuero (1992)报道, 羧甲基壳聚糖能促使作
物氨同化作用从GS-GOGAT途径转化成GDH途
径, 因而更多的NH4+转化成有机氮而进入氮代谢循
环; 陈惠萍和徐朗莱(2003)进一步的研究表明, 用
0.8 mg·mL-1壳聚糖喷洒不结球白菜叶片后, 其谷氨
酰胺合成酶(glutamine synthetase, GS)对NH4+的Km
值增大, 而GDH对NH4+的Km值变小, 在酶活性检
测中, GS比活性受到抑制, 而GDH比活性则提高,
但他们研究Ca2+/CaM在壳聚糖调控不结球白菜离
体叶片氨同化关键酶活性中的作用时又认为, 壳聚
糖单独处理的GDH和GS活性都显著增强, 所以寡
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糖是否能改变植物氮同化过程还需进一步验证, 但
此项试验中, 壳聚糖可与外源Ca2+及EDTA和ATP
互作促进GDH和GS活性, 而在 EGTA、质膜 Ca
通道阻断剂异博定和LaC13以及CaM拮抗剂氯丙嗪
分别作用下, 则GDH和GS活性降低, 他们据此推
测, 壳聚糖在调控氨同化关键酶GDH和GS活性中
有 Ca2+信号系统的参与, 至于寡糖则无相关的报
道。寡糖可调节植物体内氮代谢, 这在很多研究中
已得到证实, 但其作用机制并不十分清楚, 包括寡
糖对氮代谢相关酶类的调节机制及其外源寡糖信号
在植物体内具体传导过程, 均有待深入研究。此
外, 不同寡糖类物质在结构上的差异, 其对植物氮
调节是否一致, 也需要进一步探讨。
4 寡糖对植物光合作用和碳代谢的调节
寡糖对植物碳代谢的影响研究虽也有报道, 但
不及氮代谢研究深入。孙磊(2007)报道, 自然条件
下壳聚糖可提高水稻叶中叶绿素含量、室温下吸
收光谱和荧光发射光谱的主峰值以及PSI和PSII电
子传递活性。郭卫华等(2008)报道, 喷施 0.5 mg·g-1
海藻酸钠寡糖可提高烟草叶中叶绿素含量、净光
合速率、气孔导度、蒸腾速率和胞间 CO2浓度,
其气孔导度下降。低温或其它胁迫条件下, 壳聚糖
能提高光能从天线色素向反应中心的传递效率(Fv’/
Fm’)以及光系统 II (photosystem II, PSII)的实际光
化学效率(ΦPSII), 降低ΦPSII/ΦCO2的比率, 减少过剩激
发能的积累, 从而保护了光合机构, 同时叶绿素和
类胡萝卜素含量下降的趋势也减缓, 类囊体膜脂不
饱和脂肪酸指数增加, 进而减轻低温造成的伤害
(Kiem等 1985; Lalonde等 1999; 薛国希 2004; 孙磊
2007; 李艳等 2008)。类囊体膜是叶绿体中进行光
能吸收和转换的场所, 其上面分布着的进行光合作
用的四大类大分子蛋白质复合物有: PSII、PSI、
Cytb6/f和ATP酶, 4类物质依次排列, 承担着对光
能的吸收、传递以及化学能的转化。但迄今为止
从类囊体膜结构与组成角度探讨寡糖生长调控机制
尚无研究, 需进一步深入探讨。
蔗糖是高等植物光合作用的主要产物, 为碳运
输的主要形式。罗兵(2003)用 0.15%壳聚糖浸种
黄瓜种子和0.l mg·mL-1壳寡糖叶面喷施后, 黄瓜的
蔗糖磷酸合酶和蔗糖合酶合成活性均显著增强, 酸
性转化酶和中性转化酶的活性也有一定的提高, 但
效果相对很小, 蔗糖和可溶性糖的含量比不经处理
的也有明显提高。糖不仅是植物代谢的能源物质,
同时还作为一种生理调控物质与其他激素类物质共
同调节诸如代谢、合成、转运等生理过程, 例如
己糖激酶(认为是糖类物质的信号转导传感器)的缺
陷会直接导致植物内IAA和CTK之间的平衡失调,
以致植株呈畸形(周永国等 2002)。外源寡糖促进
植物光合作用的进行, 必然引起内源糖分的改变, 进
而引发植物体内系列的生理生化反应, 但这一过程
具体是怎样的, 目前尚无报道。此外, 植物生长素
对植物细胞延长的调控机制主要有两种: 一是通过
H+的分泌调节植物细胞壁中存在的水解酶活性, 二
是调节纤维素酶的重新合成, 从而导致植物细胞松
散, 促进其生长。纤维素代谢是植物体内碳代谢的
一个重要分支, 寡糖是否通过激活生长素诱导的纤
维素酶的活性而加速植物细胞的生长, 也未见报
道。
5 寡糖对植物激素代谢的调节
寡糖对内源激素水平及能量代谢也有一定的
调节作用。周永国等(2002)用壳聚糖(7.5 mg·mL-1)
处理花生种子后, 种子萌发过程中 IAA、GA3分别
比不经处理的提高 60.3%和 80%。杨越冬(2002)
在冬小麦中也有类似的报道。Kiem等(1985)的研
究表明, 寡聚半乳糖醛酸能诱导番茄中乙烯的产生,
促进果实成熟。内源植物激素在调节植物生长发
育过程中起作用, 而寡糖虽然被报道在植物体内起
类似荷尔蒙的作用, 但它与内源激素的关系及具体
调节途径尚缺乏系统的研究。
6 寡糖对植物抗逆性的调节
寡糖不仅能够调控植物的生长, 同时还能增强
植物的抗逆性。有研究表明, 寡糖处理能提高植物
体内可溶性糖和游离脯氨酸含量, 增强植物体内保
护酶(POD、SOD、CAT等)活性, 并诱导植保素
的合成及病程相关蛋白(如几丁质酶和β-1, 3-葡聚
糖酶及苯丙氨酸解氨酶)的表达, 降低细胞膜的相对
透性和丙二醛含量, 从而提高植物的抗逆性, 但有
明显的浓度效应(杜昱光等2002; 扈学文等2007; 郝
林华等2006)。迄今已发现具有诱抗活性的寡糖有
寡聚葡萄糖、寡聚几丁质和寡聚脱乙酰糖等。寡
糖作为植物外源诱导子的活性受其聚合度的影响,
只有在一定范围内它才有激发子的活性, 聚合度太
小的寡糖不能诱导植物产生防卫反应, 而聚合度太
大的寡糖又由于细胞壁的屏障作用而无法与细胞膜
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接触, 一般来说, 具有活性的寡糖其聚合度在 4~16
之间(Reymond等 1995; Yamaguchi等 2000)。
Shibuya和Minami (2001)认为, 寡糖激发抗性
表达的关键是植物能识别寡糖, 且这一过程是通过
细胞膜上与寡糖结合的受体或结合位点完成的。
Mathieu等(1998)报道, 寡聚半乳糖醛酸是以离子键
结合在烟草细胞壁上, 几丁寡糖、壳聚糖及葡聚寡
糖的结合位点在植物细胞膜上。Felix等(1993)报
道, 寡几丁质可诱发番茄悬浮细胞的蛋白磷酸化。
Matsuda (2001)用 β-1,3-葡寡糖处理马铃薯后, 发
现其块茎有H2O2积累。Navazio等(2002)报道, α-1,
4-寡聚半乳糖醛酸可引起大豆细胞胞质 Ca2+浓度
升高并呈现不同的动力学特征, 且蛋白磷酸化先于
Ca2+浓度的升高。Kuchitsu等(1993)认为, N-乙酰
壳聚寡糖可诱导悬浮培养的水稻细胞产生瞬时的膜
去极化。Klarzynski等(2003)报道, 脱氧半乳寡聚
糖可诱导烟草产生对 TMV的系统抗病性, 并可激
发内源水杨酸的系统积累。Creelman和Mullet
(1997)报道, 寡糖素能促使花菱草(Eschscholtzia
californica)细胞内源茉莉酸(jasmonate acid, JA)剧
增。孙艳秋等(2005)据此推测寡糖信号传导的途
径为: 寡糖分子首先与植物细胞膜上受体结合, 在
受体介导下通过内吞作用进入细胞, 引起细胞膜离
子流动和去极化, 介质碱性化, 胞外Ca2+浓度升高,
诱发氧暴产生H2O2, 进一步引发细胞壁蛋白交联, 木
质素聚合及富含羟脯氨酸糖蛋白的形成, 同时 H2O2
作为第二信使可促进水杨酸、JA、C2H2的生成,
直接激活防卫反应基因的表达。另一方面, 在G蛋
白的参与下, 磷脂酶 C把磷脂酰肌醇 4,5二磷酸
(phosphatidylinositol 4,5-bisphosphate, PIP2)分解成
甘油二脂(diacylglycerol, DAG)和三磷酸肌醇
(inositol 1,4,5-triphosphate, IP3), 从而引发蛋白磷酸
化, 随后通过MAPK级联系统激活转录因子促使防
卫基因表达产生植保素和病程相关蛋白等, 最终植
物产生系统抗性。最近, 尹恒等(2 008 )用油菜
cDNA芯片差异显示技术得到一个受壳寡糖诱导
的、与已知植物丝裂原活化蛋白激酶同源性高达
94%的 cDNA片段, 并用RACE的方法得到此片段
的全长, 命名为 BnMPK4, 他们用生物信息学方法
分析认为此基因属于植物MAPK的B家族, 半定量
RT-PCR检测结果表明BnMPK4在叶片中表达且可
受JA和壳寡糖诱导, 但对水杨酸和脱落酸的响应不
明显, 推测此基因在壳寡糖诱抗信号转导和 JA/ET
信号通路中起关键作用, 这一研究结果初步证实孙
艳秋等的推论。另外, 有报道认为, CAD1基因可
能有负相调节植物免疫力的作用, Tsutsui等(2006)
研究表明, 该基因可受纯化的聚合度 8的壳寡糖诱
导, 但此过程不依赖内源水杨酸。王文霞等(2008)
采用RT-PCR法的研究表明, 50 g·mL-1壳寡糖能明
显诱导烟草悬浮细胞中茉莉酸合成途径中的关键
酶 -磷脂酶A2、13-脂氧合酶、丙二烯氧化物合
成酶、丙二烯氧化物环化酶和 12-氧 -植物二烯酸
还原酶基因的表达。Kaku等(2005)从水稻悬浮细
胞的质膜中分离出壳寡糖激发子的一个高亲和结合
蛋白CEBiP, 该蛋白是由 328个氨基酸残基和多糖
链组成的糖蛋白, 采用RNA干涉技术证明该蛋白在
壳寡糖激发子的感知和传导过程中起作用。结构
分析显示, CEBiP在胞外的部分存有 2个 LysM基
序, 而一般认为, LysM基序是存在于参与豆科植物
与根瘤菌共生信号的结瘤因子受体激酶中的。
Wan等(2008)报道, LysM类受体蛋白作为受体复合
物的组分之一在壳聚糖信号传递过程中起作用, 并
参与其介导的免疫系统, 并且该途径具有唯一性, 但
与FLS2/鞭毛蛋白和EFR/EF-Tu介导的信号途径共
有一个保守的下游传导途径, 因而推测壳聚糖和植
物结瘤因子感知机制存在一定的内在关系。但是
由于基因的多功能性及第二信使诱发的级联反应,
寡糖类物质诱导植物抗性的信号传导途径是否与植
物生长调控相耦联, 还需要进一步探讨。
7 寡糖在农业生产中的应用
寡糖在农业生产中是作为新型植物生长调节
剂、生物农药和果实保鲜剂应用的。作为植物生
长调节剂, 寡糖具有多功能、安全、环保等优势,
是目前开发的热点之一。Freepons (1997)的研究
表明, 冬小麦种子经壳聚糖处理后其出苗率提高, 抗
倒伏能力增强, 根重增加。壳聚糖还能调节水稻、
向日葵、油菜等植物的生长(阮松林和薛庆中
2002; 隋雪燕等 2002; 陆引罡等 2003; 赵慧芝
1999)。王学君等(2009)研究壳寡糖、钕和微量元
素对盆栽菠菜产量和品质影响的结果表明: 壳寡糖+
钕 +微量元素、壳寡糖和钕 +微量元素处理均能
提高菠菜的产量, 壳寡糖 +钕+微量元素的效果最
为明显; 壳寡糖 +钕 +微量元素和钕 +微量元素均
能提高菠菜的含糖量; 三者配合施能降低菠菜体内
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的硝态氮和草酸含量。然而目前市场上寡糖产品
多以壳聚糖及衍生物为基本成分, 配以化肥及防腐
剂等成分, 其单一试剂及与其它物质的复配物不多,
其它寡糖的产品更是少见, 张运红等(2009)的结果
显示, 海藻酸钠寡糖对菜心增产及品质改善也有明
显的促进效果, 作为新型植物生长调节剂其开发应
用可能有一定的良好前景。目前作为土壤改良剂
开发应用的也主要是壳聚糖。壳聚糖是一种氨基
多糖类聚合物含丰富的 C、N, 可被微生物分解并
作为植物生长的养分, 还能改变土壤微生物区系, 促
进放线菌和其它有益微生物的生长, 但可抑制病原
菌(赵春燕等 2000); 它和硝酸钠、尿素或胶原蛋白
的复合物, 能有效改善土壤的团粒结构, 促进作物
增产; 作为包膜它可降低土壤脲酶活性和土壤电导
率(electrical conductivity, EC), 提高过氧化氢酶活
性, 且水旱田均可使用, 是一种较理想的土壤改良
剂(黄丽萍等 1999; 黄章立 2004)。其它寡糖也有
成膜性, 但目前作为种子包衣, 或控释肥材料来说,
开发应用均不多, 寡糖类物质本身具有较高的生物
活性, 作为包衣材料可能会有良好的开发前景。寡
糖对提高植物抗逆性效果显著, 相对于化学合成农
药而言, 以寡糖为主要成分开发的寡聚糖生防农药
产品, 具有安全、无残留和环境相容性好等优点。
目前市场上已有的产品: 如 ‘中科 3号 ’(凯得 LS
20001533)和 ‘中科 6号 ’(好普LS 20001432), 但由
于价格和药效稳定性等多方面的原因, 其开发应用
受到一定的限制, 目前主要用在某些顽固性病害(如
木瓜病毒病)的防治上。此外, 寡糖类物质因有良
好的成膜性, 还可用于蔬菜、鲜花及肉类的保鲜,
其机制主要有: (1)可降低果实的呼吸作用; (2)可诱
导防御反应, 包括伤口木栓化, 堵塞皮孔, 增强HMP
呼吸途径, 提高酶活性, 加厚果实细胞壁等; (3)抑
制微生物生长(宗会和胡文玉 1999)。但目前市场
上尚无相关产品登记。农业中冬春之际常用地膜
以增加土壤温度和保水保墒, 从而促进农作物早
熟。常用的地膜覆盖材料多为聚乙烯薄膜, 但这种
高分子物质在土壤中不能降解, 其废膜残留不仅污
染环境, 而且破坏土壤结构, 土壤的透气性变差, 不
利于植物生长, 对此可利用寡糖的成膜性和生物降
解性, 将其制成具有良好粘附性、通透性和一定抗
拉强度的农用地膜, 既可克服聚乙烯薄膜板结土壤
和不利于作物生长的缺点, 而且其残留对植物生长
还有一定的促进作用, 可谓一举两得, 故以寡糖作
为可降解地膜来加以开发也有良好的市场前景(沈
长洲和游思慧 1997)。
8 结束语
寡糖因其独特的生物活性和优势, 近年来在农
业中受到越来越多的关注。但其种类繁多、结构
复杂, 目前人们对寡糖在生物体内的活性功能了解
还很肤浅, 如寡糖结构与功能的关系, 寡糖在植物
体内的化学性为和诱发的系列生物学反应机制均不
清楚, 此外, 迄今分离检测寡糖的方法和技术也不
完善, 这些因素均制约着人们对寡糖的进一步研究
和了解。但随着分子生物学和细胞生物学的快速
发展, 寡糖的生物学功能将会不断得到揭示, 其应
用价值也将逐步为人们所认知并加以应用, 相信寡
糖将会有广阔的应用空间和市场前景。
参考文献
安志信, 刘奎彬, 马文荷, 闻凤英(2001). 黄瓜、青椒对外源糖吸
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陈惠萍, 徐朗莱(2005). Ca2+/CaM在壳聚糖调控不结球白菜离体
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