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关于植物细胞水势的计算问题



全 文 :植物生理学通讯 第 44卷 第 2期,2008年 4月 315
关于植物细胞水势的计算问题
张秀玲 *
德州学院生物系,山东德州 253023
收稿 2007-10-25 修定 2008-02-21
* E-mai l:dzxy_zxl@16 3.com;Tel:05 34 -8 98 58 40
“植物的水分代谢”一章中,水势是很重要
的概念。往往是学生已经理解了概念的内容,但
在计算植物细胞的水势和压力势等问题时,依然
会有些迷茫,下面通过分析和几个问题的计算,
帮助学生解决实际问题。
植物生理学中的所谓水势(water potential)就是
每偏摩尔体积水的化学势。用Ψw表示。水势 =
水的化学势 /水的偏摩尔体积=(N·m·mol-1)/m3·mol-1=
N·m-2=Pa。化学势是能量的概念,单位是 J·mol-1,
偏摩尔体积的单位是m3·mol-1,两者相除化简,得
到N·m-2,即 Pa (帕),这样以能量为单位的化学
势就转化为以压力为单位的水势(潘瑞炽等2004)。
细胞的水势由 3个组分构成:Ψw=Ψ s+Ψ p+
Ψm。 式中,Ψ s为渗透势(osmotic potential,溶
质势),渗透势是由于溶质颗粒的存在,使水的
自由能降低因而体系水势值降低。纯水的水势定
为零,溶液中由于溶质颗粒降低水的自由能,故
溶液的水势为负值。Ψp为压力势 (pressure potential),
是指细胞的原生质体吸水膨胀,对细胞壁产生压
力,而引起细胞壁产生的一种反作用力,也即由
于细胞壁压力的存在而增加的水势,该值一般是
正值。因此,压力势是指由于这种压力的存在而
导致体系水势改变的数值(王宝山等 2004) 。这样
由于渗透势的存在,水分由细胞外移向细胞内;
而压力势的存在,水分由细胞内移向细胞外,压
力势与渗透势方向相反(张秀芳 2007)。Ψm 为衬质
势(matric potential),是由于细胞亲水物质(蛋白
质、淀粉和纤维素等)的亲水性和毛细管对自由水
的吸附而降低的水势。已经形成液泡的细胞,其
衬质势只有-0.01 MPa左右,只占整个水势的微
小部分,通常忽略不计。上述公式可简化为:
Ψw=Ψ s+Ψp。
细胞水势、渗透势、压力势与细胞体积的关
系如下:
植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境
之间的水势差。当细胞水势低于外界水势时,细
胞吸水,体积增大;当细胞水势高于外界水势
时,细胞就失水体积会减小;当细胞水势等于外
界水势时,水分交换达动态平衡,此时外界溶液
的渗透势即为细胞的水势。植物细胞在吸水和失
水的过程中,细胞体积会发生变化,其水势、溶
质势和压力势等都会随之改变。
图 1为细胞水势、渗透势、压力势与细胞体
积相互关系的示意图,图中垂直于横轴的虚线及
与其相交的三条曲线,表示某种植物细胞在某种
生态环境下细胞的体积增量和水势(Ψw)、压力势
(Ψ p)、渗透势(Ψ s) 。不同植物和生态环境不同,
虚线位置可向左或向右移动。常态下的中生植物
(如温带地区多数农作物)细胞体积和与之相应的
Ψ w、Ψ p、Ψ s 如图所示;对于旱生植物、盐生
植物、沙生植物等,虚线可向左移动,对于水
生植物虚线则向右移动。
教学园地 Teaching
图 1 细胞体积与水势、渗透势、压力势相互的关系示意图
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期,2008年 4月316
如果细胞在纯水中,细胞吸水,细胞液被稀
释,体积增大,Ψ p增加,Ψ s增高,Ψw也升高,
此时虚线向右移动;当细胞吸水达饱和时,细胞
处于完全膨胀状态,细胞体积达最大值,虚线移
到最右边,此时Ψw=0,Ψ p=-Ψ s 。如果细胞处
于低水势溶液中,细胞失水,体积缩小,Ψ w、
Ψ s、Ψ p 也相应降低,当达到临界质壁分离时,
则出现图中垂直于横轴的实线位置,我们假定此
时细胞体积的增量值为 0,此时Ψ p=0,Ψw=Ψ s,
若细胞继续失水,则发生质壁分离,在壁与原生
质体间充满外界溶液。此时细胞体积的增量将变
为负值。此后,由于细胞壁既有柔性同时又具刚
性,细胞体积不再缩小,而原生质体的体积还会
继续缩小,Ψ s不断降低,Ψw也降低。压力势为
负值,则直线继续左移。但植物即使在蒸腾剧烈
细胞失水加快,一般也不会发生质壁分离。但此
时Ψ p 可出现负值,Ψw也会低于Ψ s。
用以下几个实例,对比作进一步说明。
例 1,将一个细胞放入渗透势为-0.2 MPa的
溶液中,达到动态平衡后,细胞的渗透势为
-0.6 MPa,细胞的压力势是多少?
解答:平衡时细胞的水势和溶液的水势相
等,由于溶液的体积相对于单个细胞而言是足够
大的,因而进出细胞的水分对溶液的渗透势影响
非常小,可以忽略不计,所以溶液的渗透势即溶
液的水势,也是细胞的水势,仍为 - 0.2 MPa。
据式Ψw=Ψs+Ψp ,而细胞的Ψw=-0.2 MPa ,Ψs=
-0.6 MPa ,代入上式即得-0.2 MPa=-0.6 MPa +Ψp,
所以Ψp=0.4 MPa ,细胞压力势为 0.4 MPa。
例 2,一组织细胞的Ψs为-0.8 MPa,ΨP为
0.1 MPa,在 27 ℃时,如将该组织放入 0.3 mol·L-1
的蔗糖溶液中,则该组织的重量或体积是增加还
是减小?
分析:水分进出细胞,由细胞与周围环境的
水势差决定,水总是从高水势区域向低水势区域流
动,据此可以比较细胞的水势和蔗糖溶液的水势。
解答:细胞的水势 Ψw=Ψ s+Ψp=-0.8 MPa+
0.1 MPa=-0.7 MPa
蔗糖溶液的水势Ψw溶液=-CiRT=0.3 mol·L-1×
0.0083 L·MPa·mol-1·k-1×(273+27) K=-0.747 MPa
由于细胞的水势>蔗糖溶液的水势,因此细
胞放入溶液后会失水,以致组织的重量减少,体
积缩小。
说明:公式中 C是溶液的摩尔浓度,i是溶
质的解离系数(蔗糖、葡萄糖等不电离物质为 1,
盐大于 1,如低浓度 NaCl为 2),R是气体常数
(0.0083 L·MPa·mol-1·k-1),T是绝对温度(K)。最
后结果的单位是MPa,负号表明溶质引起降低渗
透势的作用。
例 3,有甲、乙两细胞,甲放在 0.4 mol·L-1
的蔗糖溶液中,充分平衡后,测得其渗透势为
–0.8 RT (MPa) ;乙放在 0.3 mol·L-1的NaCl溶液
中,充分平衡后,测得其渗透势为 –0.7 RT (MPa),
假定 i 蔗糖 =1,i NaCl=2,问:(1 )甲、乙两细胞中
谁的压力势大?(2)取出两细胞并将两者紧密接触
后的水分流动方向如何?(3)破坏细胞质膜后,水
分又如何流动?
解答:与例 1、2相似,所不同者溶液的溶
质不同,它们的解离系数 i 不同,假定蔗糖的
i=1,NaCl 的 i=2 ,根据Ψw1=Ψ s1=-CiRT,计算
得蔗糖的Ψw1=Ψ s1=-CiRT≈−0.4×1×RT≈-0.4 RT
(MPa)≈−4×10-1 RT (MPa) ;NaCl溶液 Ψw=Ψs≈
-0.3×2×RT≈-0.6 RT (MPa)≈−6×10-1 RT (MPa)。
平衡后,细胞的水势和溶液的渗透势相等,甲细
胞的水势等于蔗糖溶液的水势,即约为 -4×10-1
RT (MPa) ;乙细胞的水势等于 NaCl溶液的水
势,即约为 -6×10-1 RT (MPa)。
甲细胞的压力势 Ψ p=Ψw-Ψ s,代入则 Ψ p≈
-4×10-1 RT (MPa)-[-8×10-1 RT (MPa)]≈4×10-1 RT
(MPa),乙细胞的压力势Ψp=Ψw-Ψs ,代入则Ψp≈
-6×10-1 RT (MPa)-[-7×10-1 RT (MPa)]≈0.1 RT
(MPa)≈1×10-1 RT (MPa)。
据此,上述三个问题可作如下回答:(1)甲细
胞的压力势大。(2)甲细胞的水势大于乙细胞的水
势,水分从甲细胞流向乙细胞。(3)细胞质膜破坏
后,甲乙两细胞的压力势均为 0,细胞的水势等
于细胞的渗透势,乙细胞的渗透势(-0.7 RT MPa)
大于甲细胞的渗透势(-0.8 RT MPa),所以水分从
乙细胞流向甲细胞。
参考文献
潘瑞炽, 王小菁, 李娘辉(2004). 植物生理学. 北京: 高等教育出版
社, 10~11
王宝山, 侯福林, 刘萍, 刘家尧(2004). 植物生理学. 北京: 科学出
版社, 10~11
张秀芳(2007). 水势概念的教学探讨. 植物生理学通讯, 43 (2):
341~344