全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 791
高等植物细胞壁中纤维素的合成
宋东亮 *, 沈君辉, 李来庚
中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032
Cellulose Synthesis in the Cell Walls of Higher Plants
SONG Dong-Liang*, SHEN Jun-Hui, LI Lai-Geng
Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, Chinese Academy of Sciences, Shanghai
200032, China
提要: 植物细胞壁主要由纤维素、半纤维素、木质素和果胶质等构成。近年来, 在细胞壁形成, 如纤维素合成方面的研究
取得了一系列非常令人鼓舞的进展。本文就高等植物细胞壁中纤维素合成机制的研究进展作一介绍。
关键词: 初生细胞壁; 次生细胞壁; 纤维素; 半纤维素; 木质素
收稿 2008-04-30 修定 2008-06-30
资助 国家杰出青年科学基金(李来庚, 30725025)。
* E-mail: dlsong@sibs.ac.cn; Tel: 021-54924161
植物细胞壁是围绕在植物原生质体外的一种
细胞结构。它对植物体的支撑、水分和养料的供
给、植物形态建成和植物与环境的相互作用起着
重要作用, 与植物细胞分化、植物体生长发育也有
密切关系。
植物细胞壁的形成首先是在细胞分裂后, 由新
形成的细胞板区域产生初生细胞壁, 初生细胞壁之
间形成胞间层, 以后随着细胞的分化, 在初生细胞
壁的内侧和原生质体的外面形成次生细胞壁, 随着
细胞的进一步分化, 细胞壁逐渐形成与细胞功能相
适应的结构。
1 细胞壁的主要组分、结构和功能
1.1 初生细胞壁 初生细胞壁的主要组分有多糖, 蛋
白, 如扩展蛋白(expansin)等, 一些酶类, 以及一些
离子, 如钙离子等。
初生细胞壁中的多糖主要为纤维素(cellulose)、
半纤维素(hemicellulose)和果胶质(pectin)。
纤维素占初生壁干重含量的15%~30%。纤维
素一般以微纤丝(microfibril)形式存在, 每条微纤丝
的横截面平均有36条β-1,4-D-葡聚糖链, 每条葡聚
糖链由几千到上万个单糖分子组成。葡聚糖链之
间相互以氢键结合形成结晶结构, 直径 5~10 nm。
在微纤丝内, 糖链平行排布, 链的还原性末端都指
向同一个方向, 每条链的起点和终点各不相同, 上
千条的葡聚糖链相互连接构成一条微纤丝, 长度可
达几百微米。
半纤维素是带有支链的杂多糖, 支链中的糖类
型与主链的糖类型不同。初生细胞壁中主要的半
纤维素是木葡聚糖(xyloglucan), 它主要是由 β-1,4-
D-葡聚糖构成主链, 支链上有许多 α-D-木糖与主
链葡萄糖的(1,6)O-6位置相连接。在细胞壁内, 半
纤维素与纤维素形成连接, 与微纤丝一起构成网状
结构。
果胶质的总量占初生细胞壁多糖含量的 30%
左右, 它是复杂的混合多糖, 结构中含有 α-1,4-D-
半乳糖醛酸, 它的两个基本组分是同聚半乳糖醛酸
(homogalacturonan, HG)和鼠李糖半乳糖醛酸聚糖
(rhamnogalacturonan, RG)。
初生细胞壁的主要功能是结构和机械支撑、
维持和决定细胞形态、抵抗细胞膨胀压力、控制
细胞生长的速率和方向、植物的形态建成、调节
胞间层的物质扩散、储备碳水化合物、抵抗病原
体、抵抗脱水胁迫、激活源头信号分子、细胞
之间的相互作用等。
1.2 次生细胞壁 次生细胞壁是在初生细胞壁内侧
形成的, 在组成上与初生细胞壁不同。次生细胞壁
除含有纤维素和半纤维素外, 还含有木质素(lignin)。
木质素是一种酚类聚合物。在次生细胞壁中木质
素以高度交联的形式存在, 增强了植物向上生长所
需要的机械支持能力。
次生细胞壁是在细胞停止扩展和伸长之后开
始形成的, 所以在次生壁合成之后, 细胞的大小不
再发生变化, 这也说明次生壁的形成是细胞进行特
异分化的结构。次生细胞壁的结构一般较厚, 可以
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分为 S1、S2和 S3三层, 不同层次的次生壁在组
成、结构和微纤丝角度等方面都有所不同。由于
次生细胞壁厚, 储存了大量的植物所固定的太阳能
和碳, 所积累的生物质, 占植物生物质总量的绝大
部分, 是地球上生物质的主要形式, 是人类生活所
需要的纤维材料和生物能源原料。由于细胞壁积
累了丰富的生物质, 对细胞壁的主要聚合物, 如纤
维素生物合成的研究和开发利用具有重要意义。
2 纤维素合酶及其相关的基因
近 10年来, 纤维素合成过程的研究多以拟南
芥突变体为材料, 采用遗传学方法已鉴定了部分与
纤维素合成过程相关的基因, 人们对这一过程的认
识正在逐步深入。
2.1 纤维素合酶 纤维素是由几种不同的纤维素合
酶组成的复合体合成的。纤维素合酶是一类糖苷
转移酶(glycosyltransferase, GT), 一般认为它催化
UDP-葡萄糖形成葡聚糖链。
Kimura等(1999)用免疫细胞学的方法, 在冷冻
条件下剥裂细胞膜, 成功地将棉花纤维素合酶制备
的多抗标记到赤豆(Vigna angularis)细胞膜近胞浆
侧的分裂面上。在电镜下可以观察到对称的玫瑰
花形(rosette)结构。这个结构由 6个独立的球状蛋
白复合体构成, 直径 25~30 nm, 人们一般认为这就
是纤维素合酶复合体(cellulose synthase complex,
CS C)。
植物中纤维素合酶的发现是基于基因序列的
比对分析。Pear等(1996)首次用同源克隆的方法
找到了 2个棉花中与细菌 CelA基因同源的纤维素
合酶基因GhCesA-1与GhCesA-2。通过基因组信
息的分析, Richmond (2000)总结了拟南芥基因组中
的 10个CesA基因的蛋白序列的结构特点。Suzuki
等(2006)将杨树基因组的 18个 CesA基因作了归
类。一般认为所有CesA基因编码的蛋白质有着相
似的结构, 含有 8个跨膜结构域, 2个在N端, 6个
在 C端。N端有 1个锌指结构域, 可能与蛋白之间
的相互作用有关。锌指结构域和N端跨膜结构域
之间有一个蛋白序列的高变区 I (HVRI)。在两个
跨膜结构域之间是酶的中央结构域, 其间有一个蛋
白序列高变区 II (HVRII), 高变区 II两边各有一个
保守基序, DxD和 QxxRW, 它们的功能主要是与
底物的结合与催化相关, 除了蛋白序列高变区II外,
中央结构域的不同 C e s A 蛋白之间非常保守
(Richmond 2000)。
2.2 与初生壁合成有关的纤维素合酶 采用遗传学
和生物化学的方法鉴定的参与拟南芥初生壁合成的
纤维素合酶基因有: AtCesA1、AtCesA3、AtCesA6、
AtCesA2、AtCesA5、AtCesA9。其中 AtCesA1和
AtCesA3认为是必不可少的基因。
AtCesA1 (radial swelling, rsw1)基因突变株对温
度敏感, 温度升高时, 纤维素合成减少, 玫瑰花形结
构消失, 纤维丝不能形成结晶结构(Arioli等1998)。
AtCesA3 (isoxaben resistance, ixr1) (Scheible等
2001)和 AtCesA6 (ixr2/prc) (Desprez等 2002)的突
变体可以抵抗纤维素合酶抑制剂异恶酰草胺(除草
剂的一种), 由于AtCesA3基因和AtCesA1基因的表
达具有一致性, 而且 AtCesA1基因和 AtCesA3基因
的纯合突变体初生壁缺陷会导致胚胎致死。因此
认为它们参与纤维素的合成, AtCesA6的突变体在
黑暗条件下生长时其下胚轴不能伸长(Desnos等
1996), 它的突变体没有致死表型, 于是推测还有其
他基因在功能上与其冗余。
AtCesA2、AtCesA5和 AtCesA9在序列上和
AtCesA6基因有很大的同源性, 它们在功能上与
AtCesA6基因是部分冗余的。AtCesA2和 AtCesA6
双突变以后, 黑暗条件下生长的幼苗的下胚轴往往
变得更短, 研究 PromoterAtCe sA2/6: :GUS时发现,
AtCesA2/6两个基因的表达情况相似, 在整个胚轴
上和根中都有表达, 在根和胚轴伸长区的细胞中表
达最为强烈, 推测 AtCesA2和 AtCesA6可能与细胞
的伸长有关。AtCesA9仅在胚胎发育过程中表达,
且 AtCesA2、AtCesA6和 AtCesA9三基因突变的突
变体是胚胎致死的, 推测AtCesA9基因参与胚胎形
成过程。PromoterAtCesA5::GUS的实验表明, AtCesA5
基因在胚轴顶端回钩(apical hook)处的非伸长细胞
中表达。因而推测 AtCesA5基因在非伸长的细胞
内起作用(Persson等 2007; Desprez等 2007)。
2.3 与次生壁合成有关的纤维素合酶 Taylor 等
(1999、2000、2003)用免疫共沉淀的方法鉴定了
与拟南芥次生壁合成相关的 3个纤维素合酶基因,
AtCesA4 (irx5)、AtCesA7 (irx3)和 AtCesA8 (irx1),
当它们各自突变后, 拟南芥发育生成不规则的木质
部(irregular xylem), 且三者在相同的时间和细胞内
表达, AtCesA4基因不表达时, AtCesA7基因和
AtCesA8基因也不表达。从而推测参与拟南芥次
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生壁合成的复合体至少含有这 3 种纤维素合酶。
在筛选拟南芥易脆纤维(fragile fiber, fra)突变体时,
也发现AtCesA7 (fra5)基因和AtCesA8 (fra6)基因上
有突变位点。突变体表型为束间纤维的机械承受
力减弱(Zhong等 2003)。AtCesA10基因的研究尚
无报道。
除了拟南芥之外, 有关水稻和杨树次生壁合成
的纤维素合酶的研究也有报道。在筛选水稻脆秆
突变体的过程中, 有人已发现与水稻次生壁合成相
关的纤维素合酶基因: OsCesA4、OsCesA7和
OsCesA9 (Tanaka等 2003)。这 3个基因的突变都
分别导致纤维素含量下降, 表明这些基因之间不是
相互冗余的。在杨树中也发现了 18个纤维素合酶
基因, 定量 PC R 检测表明, 基因 PtCes A18 和
PtCesA13相对于叶片、茎尖和韧皮部而言, 在发
育中的木质部中表达很强, 因此推测这两个基因参
与次生壁的合成, 另外, PtCesA7、PtCesA8、
PtCesA9和 PtCesA10在发育的木质部中也有较高
的表达。至于究竟有哪些纤维素合酶参与杨树次
生壁的合成过程还有待进一步研究( S uz uk i 等
2006)。
2.4 与纤维素合成相关的其他基因 fra1基因突变
的表型为束间纤维的机械承受力减弱以及纤维素在
细胞膜上的沉积方向发生紊乱。分析发现, 该基因
编码一个微管动力蛋白(kinesin) (Zhong等 2002)。
推测它可能在纤维素沉积过程中起一定的作用
(Smith和Oppenheimer 2005)。
Korrigan (Kor)基因的突变导致植株纤维素积
累的减少和果胶质组分的改变。基因表达情况分
析表明, Kor基因在所有细胞中都表达。蛋白质酶
活性分析发现KOR蛋白具有β-1,4-葡聚糖酶的活
性(Nicol等 1998), 但没有木葡聚糖酶活性(Molhoj
等 2001)。筛选其他突变体时也发现Kor基因的等
位突变: rsw2 (Lane等 2001; Sato等 2001)、irx2
(Szyjanowicz等 2004)、lions tail (lit)和 altered cell
wall 1 (acw1) (Molhoj等 2002), 这些表明它有可能
参与植物体内纤维素的合成过程。功能性的GFP::
KOR1融合蛋白定位于内涵体(endosome)和高尔基
体上, 而不是在质膜上(Robert等 2005)。免疫共沉
淀方法分析也没有见到KOR1蛋白和AtCesA3或
AtCesA6 之间的相互作用(Desprez 等 2007)。
Somerville (2006)推测KOR1蛋白是和CesA蛋白复
合体相互联系的, 且和微纤丝的形成有关系。至于
KOR1蛋白是否参与纤维素的合成还不清楚。
kob1/eld1/abi8三个突变体的突变位点都位于
同一个基因上(Pagant等 2002; Lertpiriyapong 和
Sung等 2003; Brocard-Gifford等 2004)。突变体的
表型是: 纤维素合成受阻, 纤维素沉积呈现随机性。
与 rsw1突变体的表型类似, abi8突变对ABA不敏
感。序列分析表明此基因是植物所特有的基因,
ABI8蛋白所含有的结构域其生化功能尚不清楚。
mRNA的组织特异性分析表明, abi8在所有组织中
都表达, 但其蛋白定位分析显示ABI8-GUS主要集
中于根部伸长区的细胞中。亚细胞定位表明 ,
ELD1-GFP定位于细胞壁上, 说明它是一个细胞壁
蛋白。培养基中添加葡萄糖可以恢复 abi8的其他
表型, 但无法恢复其根和下胚轴伸长的表型。因此
推测ABI8蛋白响应ABA信号, 并且影响糖信号, 从
而影响细胞壁的合成。
Cobra (cob)编码一个植物糖磷脂酰肌醇锚定
蛋白, 其功能尚且不知。此基因突变以后, 纤维素
合成受阻, 植物生长极其矮小(Roudier等 2005)。
Promoter::GUS分析显示它主要在根伸长区和黄化
苗的下胚轴伸长部位表达, 显示其与纵向伸长细胞
之间有密切关系。Cob基因突变以后微纤丝的定
向发生紊乱, 最终导致纤维素的合成受抑制。亚细
胞定位分析显示, 此蛋白起始位于高尔基体膜上, 然
后经过膜泡运输途径, 到达细胞膜, 最后至细胞壁。
在伸长的细胞中, COB蛋白主要位于细胞壁上, 与
皮层微管的排列方向一致。将荧光标记的COB蛋
白转化到 ton2基因突变株体内(皮层微管分布和定
向发生改变的突变株)时, 微管排列发生改变, COB
蛋白散落分布在细胞中, 因此运输和排列发生极大
改变。同样的结果在用胺磺灵(oryzalin)处理的野
生型细胞中也可以看到。这些都表明微管对 COB
蛋白排列起作用, 而COB蛋白对微纤丝的定向也有
一定的作用, 至于COB蛋白是如何发挥功能的, 还
需要进一步研究。
3 纤维素的合成
纤维素合成模型有多种说法(Doblin等 2002;
Joshi等2004; Saxena等2005; Somerville 2006; Joshi
和Mansfield 2007), 近年来普遍认为高等植物中纤
维素合成需要一个复杂的酶系复合体。迄今已知
的纤维素合酶复合体是由6个亚单位组成, 呈玫瑰
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花状(rosette)结构, 每个亚单位由 6个 CesA蛋白组
成, 每个CesA蛋白合成一条葡聚糖链, 这样一个复
合体就可以合成由 36条糖链组成的微纤丝。胞质
内侧观察到的纤维素合酶复合体直径大小 40~60
nm, 足以保证36条糖链的同时生成, 生成之后的糖
链立刻结晶形成微纤丝, 纤维素合酶复合体在细胞
膜上运动, 于是微纤丝得以延伸, 最后停止。纤维
素合酶复合体亚单位的精确组成和结构迄今还不清
楚, 遗传学的证据表明, 每个亚单位至少含有 3种
CesA蛋白(图 1)。
3.1 纤维素合成的底物、起始、延伸与终止 2002
年, Lai-Kee-Him成功提取了黑莓(Rubus fruticosus)
悬浮细胞中的质膜, 他们用UDP-葡萄糖(UDPG)为
底物, 测到了其纤维素合酶的活性, 并发现纤维素
合酶复合体位于新生微纤丝链的非还原端, 证明纤
维素合成的底物确实是UDP-葡萄糖(Lai-Kee-Him
等2002)。植物体内碳水化合物运输的主要形式为
蔗糖。Haigler等(2001)提出UDP-葡萄糖是由质膜
定位的蔗糖合成酶(sucrose synthase, SUSY)合成并
且传递给纤维素合酶的。纤维素合酶结合UDPG
后进而催化合成葡聚糖糖链。另外, 还有证据表
明, 纤维素链的起始需要谷甾醇 - β - 葡萄糖甙
(sitosterol-β-glucoside, SG)作为引物(Peng等
2002)。
Pa redez 等(2 006 )用旋转式共聚焦显微镜
(spinning disk confocal microscope)观察黄色荧光蛋
白(yellow fluorescent protein, YFP)标记的AtCesA6
蛋白在纤维素合酶复合体中的运动表明, 它们的平
均运动速度为 330 nm·min-1, 估计每分钟每条糖链
上聚合 300~1 000个葡萄糖分子, 而且这种复合体
可以双向运动。
3.2 纤维素的沉积 纤维素在细胞壁内沉积不是杂
乱无章, 而是有一定方向性和排列方式。在伸长的
细胞中, 微纤丝的排列是与细胞伸长的方向垂直
的。在初生细胞壁微纤丝排列的研究中, Paredez
等(2006)用YFP标记的AtCesA6蛋白清楚地观察到
这一情况, 并且证明微纤丝的排列受皮层微管排列
的制约。
4 结语
纤维素是植物体中含量最为丰富的多糖聚合
物, 也是细胞壁的重要结构物质, 同时还是人类所
需要的纤维材料和生物能源原料。研究纤维素合
成机制对扩大生物材料和生物能源资源很重要。
纤维素合成机制的研究主要集中在: 用遗传学
方法鉴定与之相关的基因, 通过基因突变株表型的
鉴定和分析, 阐明植物体纤维素合成受阻的原因并
查明其中的基因功能; 用生物化学方法研究纤维素
合酶的生化功能; 用细胞生物学和荧光共聚焦显微
镜的方法研究纤维素在细胞壁上的沉积过程等。
尽管纤维素合成的研究已取得了较大的进展,
但其合成机制还需进一步查明。如纤维素合酶复
合体的组成、结构; 除 CesA相关蛋白外, 是否还
有其他分子的参与; 纤维素合酶复合体是怎样调控
纤维素合成并形成不同结构的纤维素的; CesA基因
是以超基因家族存在的, 含有许多基因成员, 不同
的成员基因参与不同组织、不同器官或不同细胞
壁层次的纤维素合成, 它们是怎样受调控的; 其调
图 1 纤维素合成模式
纤维素的合成在质膜上进行, 底物为 UDP-葡萄糖, 可能是
蔗糖合成酶(SUSY)催化而形成, 蔗糖分解成果糖和UDP-葡萄糖,
后者提供纤维素合酶复合体用于纤维素的合成, 其中每个 CesA
单体蛋白合成一条 β-1,4-D-葡聚糖链, 36 条葡聚糖链组成一条
微纤丝。微纤丝在细胞壁内的排列一方面受皮层微管和微管动
力蛋白(kinesin)的作用, 另一方面有可能受细胞壁蛋白(如 Cob蛋
白)的影响。还有一些其他膜蛋白(如 Kor 蛋白)也可能参与纤维
素的合成。
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控网络又是怎样影响植物生长与分化的。阐明这
些问题将有助于人们了解植物生长发育的分子机
制, 利用现代基因工程方法, 建立改造纤维素含量
和结构的理论和技术体系, 培育速生优质的生物质
新种质, 促进细胞壁生物质的高效利用。
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