全 文 ：植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月 253
淀粉分支酶和去分支酶编码基因的功能
姚新灵1, *　丁向真1　陈彦云1　吴晓玲1 郭蔼光2
1 宁夏大学生物技术系，银川 750021；2 西北农林科技大学生命科学学院，杨凌 712100
Functions of Genes Encoding Starch Branch Enzyme and Debranch Enzyme
YAO Xin-Ling1,*, DING Xiang-Zhen1, CHEN Yan-Yun1, WU Xiao-Ling1, GUO Ai-Guang2
1Department of Biotechnology, Ningxia University, Yinchuan 750021; 2School of Life Science, Northwest Science-Technology
University of Agriculture and Forestry, Yangling 712100
提要 淀粉分支酶(SBE)和淀粉去分支酶(DBE)是直接参与淀粉生物合成的 5 类酶中的 2 类关键酶，前者催化 a(1-6)糖苷键
分支点形成支链淀粉，后者水解葡萄糖苷链中a(1-6)糖苷键。文章概述了已克隆的编码 SBE 和 DBE 同种型编码基因及其
在体内外的表达特征，并提出DBE多聚体酶的结构和功能将成为淀粉粒起始形成研究中的起点，SBEI和SBEII表达调控
是支链淀粉分子改良的途径的看法。
关键词 淀粉分支酶(SBE); 淀粉去分支酶(DBE); 基因；支链淀粉； 淀粉粒；a(1-6)糖苷键
收稿 2004-07-26 修定 　2004-12-13
资助 国家自然科学基金(30160010)、教育部科学研究重点
研究课题和宁夏自然科学研究基金(C132)。
*E-mail: yaoxl@nxu.edu.cn, Tel: 0951-2062534
与植物淀粉生物合成直接相关的酶有：1,6-
二磷酸腺苷葡萄糖焦磷酸化酶(A D P - g l u c o s e
pyrophosphorylase，AGPase)、可溶性淀粉合成
酶(soluble starch synthase，SSS)、与淀粉粒结合
的淀粉合成酶(granule-bound starch synthase,
GBSS)、淀粉分支酶(starch branching enzyme，
SBE)、淀粉去分支酶(debranching enzyme, DBE)。
AGPase以一磷酸腺苷葡萄糖和ATP 为底物催化合
成 1,6- 二磷酸腺苷葡萄糖；GBSS 和 SSS 催化 a
(1-4)糖苷键形成，实现糖链的线性延伸，支链淀
粉的合成则以 a(1-6)糖苷键的形成为特征，其
中，SBE 转移带有非还原末端的寡糖片段与糖苷
链中葡萄C6端形成具a(1-6)糖苷键，实现分支链
形成；DBE 则水解多糖链中 a(1-6)糖苷键，实现
多糖分子的重排。在已研究的植物中，上述各种
酶均存在同种型(isoform); 在储藏组织内，SBE和
DBE 在支链淀粉合成、支链淀粉分子间的空间排
列和发育阶段的时空间利用中发挥作用。深入研
究这一问题，人们将能更进一步认识淀粉生物合
成和淀粉粒半晶体结构形成过程。
1 SBE
1.1 SBE的同种型及其编码基因 Burton等[1]从豌豆
(Pisum sativum)胚中首先分离了SBE A和SBE B 编
码基因的 cDNA，并据此推测其氨基酸序列，与
后来从玉米、水稻和马铃薯中分离得到的分枝酶
SBEI和 SBEII 的氨基酸序列有高度同源性。比较
它们的序列时发现，SBE 成熟蛋白质要么是 N 末
端存在可变基团，要么是 C 端存在数量不等的多
肽延伸。由于编码这些酶的基因既不是源于同源
位点(locus)的等位基因，也不是同功酶编码基
因，它们的功能是否相同仍属未知，所以，国
际上的通用名称是同种型。根据 Burton 等的工
作，SBE 按其是否有 N 末端多肽延伸和 C 端多肽
延伸区分为同种型 A 和 B：有 N 末端多肽延伸的
SBE 称其为 SBE B，有 C 端多肽延伸的 SBE 称其
为SBE A。现在逐渐趋向于用同种型SBEII和SBEI
代替 SBE A 和 SBE B。但在玉米和拟南芥的淀粉
合成研究中发现了例外的情况。
Fisher等[2]从玉米(Zea mays)胚乳中克隆了3个
明显不同 SBE 的同种型——SBEI、SBEII a 和
SBEIIb，比较它们的序列时发现SBEIIa和SBEIIb
的主要区别是SBEIIb的N端有另外49个氨基酸延
伸。Gao等[3]克隆了2个拟南芥的SBE——SBE2.1
和 SBE2.2 编码基因 cDNA，序列分析表明两者的
3和5端有区别，但它们编码的蛋白质呈90%的
植物生理与分子生物学 Plant Physiology and Molecular Biology
植物生理学通讯 第 41卷 第 2期，2005年 4月254
一致性。在Fisher 等工作的基础上，Gao 等[4]证
实胚乳SBEIIa和SBEIIb是由不同基因编码的2个
独立蛋白质。
Nair等[5]从小麦(Triticum aestivum cv. Fielder)
胚乳中克隆了SBEII编码基因的cDNA，其开放可
读框编码 823 个氨基酸组成的 SBEII 蛋白质，其
中包含 5 4 个氨基酸残基组成的转运多肽，该
SBEII 与玉米、水稻和豌豆 SBEII 有极高的同源
性，SBE2 基因在种子发育早期表达，成熟期间
则下降。Morell等[6]从发育的六倍体小麦胚中分离
并部分纯化和特征化了 3 个 SBE 的同种型，免疫
活性杂交显示分子量为88 kD的 SBEIad和分子量
为87 kD的 SBEIb与玉米的SBEI相似，分子量为
88 kD的SBEII相似于玉米SBEII；用不含正常SBE
的四倍体小麦纯系研究的结果表明 SBE1b 基因位
于小麦的 7B 染色体上，SBEIad 是多聚体，编码
基因分别来自染色体7A和 7D。Sadequr等[7]克隆
了小麦胚 SBEIIa 编码基因的 gDNA，该基因包含
2 2 个外显子，位于小麦 2 号染色体的长臂上。
Monica 等[8]克隆了小麦SBEIc 编码基因的cDNA，
据此推测的SBEIc的分子量为152 kD，成熟SBEIc
中包含 SBEI的部分序列，它的2个基团与小麦胚
乳SBEI中的部分基团一致，免疫染色结果分析表
明152 kD的 SBEIc对支链淀粉的亲合性高于其它
SBEI。
Yamanouchi 和 Nakamura[9]分离了水稻Q-酶
(SBE)。在此基础上，Mizuno 等[10,11]克隆了水稻
(Oryza sativa)种子SBE1 和SBE3编码基因cDNA。
SBEI的分子量是86 kD，它与玉米SBEI有 86%的
同源性，其 N 端包含 66 个氨基酸组成的转运多
肽；SBE3 基因与 SBE1 有高同源性，SBE3 在水
稻种子组织中专一表达，该基因编码分子量为87
kD 的蛋白质，但在 SBE3 的 N 端包含 SBE1 不拥
有的 70 个氨基酸残基，相当于玉米的 SBE2b 基
因。而后Mizuno 等[12]克隆了水稻种子SBE4 基因
cDNA，该基因与 SBE3 有 80% 的同源性，相当
于玉米的 SBE2 a 基因，其表达不具有组织专一
性，与 SBE1 和 SBE3 显著不同的是，SBE4 在种
子发育的早期表达。Harrington等[13]用RFLP标注
探明来自水稻的 SBE3 基因位于水稻 2 号染色体
上，Southern 杂交和 PCR 分析表明 SBE3 基因的
ORF 为 890 bp，多拷贝杂交条带表明在该点有多
个重复基因。
Sun等[14]分别克隆了大麦SBEIIa和SBEIIb编
码基因 cDNA 和 gDNA。SBE2a 和 SBE2b 两者均
为单拷贝基因，分别位于大麦第 2 和第 5 号染色
体上。SBE2a 和 SBE2b 不同之处在于：SBE2b 基
因 gDNA 第 2 内含子中存在类似逆转座子的片段，
其长为2 064 bp；SBE2a表达不具有组织专一性，
而 SBE2b 基因呈胚乳表达专一性。
Blennow 和 Johansson [15]分离了马铃薯
(Solanum tuberosum) 103 kD的SBEI (Q酶)，由此
Khoshnoodi 等[16]克隆了马铃薯 SBEIa、SBEIb、
SBEIc 和 SBEId 基因 cDNA。前两者 3 端较后两
者长，后两者序列中有不同程度的缺失，4 个
SBEI基因均在叶片和块茎中表达。Larsson等[17]
克隆了马铃薯 SBEII 的两个编码基因，其编码的
多肽的分子量分别为98和 95 kD，两者均有N端
延伸而不同于SBEI。Stephen等[18]克隆了马铃薯
SBE A(相当于 SBEII)系列编码基因 cDNA，cDNA
间的主要区别在于其 C 端有不同的多聚谷氨酸重
复序列。Ulrka等[19]克隆了马铃薯SBEII的2个基
因，证实了Larsson 等[17]的工作。
尽管不同物种 SBE 各同种型有一定程度的同
源性，反映了它们在进化历程中的变化，但各物
种间同种型存在明显区别。双子叶植物中的SBEI
与 SBEII之间同源性高于单子叶植物的SBEI之间
和 SBEII 之间同源性。
1.2 SBE基因表达 SBEI和SBEII编码基因呈现时
间和组织特异表达。Burton等[20]发现豌豆SBE1在
胚发育早期表达量相对较高，而SBE2在较晚时期
表达。Nair 等[5]发现小麦胚乳 SBE2 基因的 mRNA
水平在早期(授粉后 5~10 d)较高，而其后则下
降；在 SBE 缺失型大肠杆菌中表达小麦 SBE2 基
因 cDNA可产生具有功能的SBE。Morell等[6]发现
小麦 S B E 2 在胚乳发育的中后期稳定表达。
SBE1ad 和 SBE1b 在胚乳发育后期表达。体外条
件下，SBEI 对直链淀粉的亲和性高于SBEII 2~5
倍，SBEI需比体内高出50倍的磷酸化合物才能激
活，而SBEII则仅需50%的磷酸化合物即可激活。
Sadequr等[7]的研究表明，开花后6 d可检测到编
码SBEIIa的 RNA，授粉后15~18 d表达量达到最
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高，免疫染色结果表明SBEIIa存在于胚提取物的
可溶成分和淀粉粒上。
Gao 等[4]发现，玉米胚中 SBE2a 的 mRNA 水
平高于胚乳组织10倍，胚和胚乳组织中SBEIIa的
水平则远低于SBEIIb的水平，在叶和其它营养组
织中存在可与 SBE2a 杂交的 mRNA，但未发现可
与 SBE2 b 杂交的 mRNA；这与小麦中 SBE2 a 和
SBE2b 的研究结果一致。这些结果表明，单子叶
植物中 SBE2b 专一表达于胚和胚乳中，而 SBE2a
则表达于胚、叶和其它营养组织中。Susan和Yao[21]
分离了包含启动子在内的 SBE2a 基因 gDNA 并进
行了测序，在转座子引发的 SBE2a 纯合突变体叶
片内，未检出SBE2a转录子和SBEIIa，叶中淀粉
分支甚至明显少于 SBE2b 的突变体 ae(amylose
extender)，胚乳淀粉与野生型胚乳淀粉没有区
别。这一结果证实SBEIIa 和 SBEIIb 分别在叶内
和种子内淀粉合成中催化合成多糖链中a(1-6)糖苷
键的说法。
Guant和Preiss[22]用玉米重组SBE基因的实验
表明，当以直链淀粉为底物时，SBEI 转移的多
糖链长度大于 SBEII。在进一步的实验中，Guan
等[23]发现体外条件下，以直链淀粉为底物时，玉
米SBEI 的活性高于SBEII，以支链淀粉为底物时
SBEII 的活性高于SBEI，正在发育的玉米胚乳和
胚中的SBEII表达高峰的出现早于SBEI。Morell
等[24]以纯化的小麦SBE 所得到的研究结果于与上
述结论相似。这些结果表明，除了 SBEII 表达早
于 S B E I 外，S B E I 对直链淀粉的亲和性高于
SBEII，而SBEII更倾向于以已分支的多聚糖为底
物。Seo 等[25]在糖苷分支酶缺失型酵母中表达玉
米所有可能的SBE 同种型组合结果表明，SBEIIa
和 SBEIIb在 SBEI之前表达，这与Guan等研究结
果一致；更为重要的发现是，SBEI 仅在 SBEIIa
和SBEIIb存在的前提下呈现显著作用， SBEI自身
不能单独在糖元合成中发挥作用。
Kasemsuwan等[26]分别用含有0~3个 SBE突变
基因ae的玉米突变体研究淀粉合成变化的结果显
示，不同ae基因剂量突变体所合成的淀粉具有相
似的物理特征，淀粉粒呈不规则形态，突变体中
分枝长度较长的支链淀粉含量远大于野生型。
Kim和Guiltinan等[27]用玉米胚乳悬浮细胞培养
的结果表明，虽然玉米 SBE1 基因 -2 1 9 0~+27
之间的启动子足以启动基因表达，但增加包含第
一内含子和外显子在内的从 -2 190~+228 间的
序列构成的启动子，能极显著地提高基因表达水
平。他们进一步的研究结果表明，从玉米种子中
分离的核蛋白可与位于 -314~-295 之间和 -284~
-255之间的两序列相互作用，两序列行使顺式调
控元件的作用。
Mizuno 等[12]发现水稻SBE3 专一表达于种子
中，SBE3 与 SBE4 基因 cDNA 间有 80% 的同源性，
SBE4相当于玉米的SBE2a 基因，其表达不具有组
织专一性。Aiko等[28]发现水稻SBE2b突变体ae中
支链淀粉的聚合度降低，从而改变支链淀粉的结
构，聚合度降低的程度与淀粉的凝胶特性相关；
同时ae突变体中除了SBEIIb的活性显著降低外，
其中的SSS活性也明显低于野生型，表明ae突变
对 S S S 基因表现出多基因效应；a e 突变未对
SBEI、SBEIIa、AGPase、淀粉酶同功及普鲁蓝
酶同功的 D B E 构成影响。他们的结果同时还表
明，SBEIIa 和 SBEIIb 功能不能互补，SBEIIb 在
支链淀粉合成的短链转移中起作用。Hikaru等[29]
分离得到的水稻SBE1缺失型突变体，其淀粉含量
与野生型相同，但支链淀粉分子结构则有明显变
化，表现为长链和短链的聚合度显著降低，突变
体中的胚乳淀粉形成尿素凝胶和热凝胶的起始浓度
低于野生型。水稻中 SBE1 基因不影响淀粉积累,
但改变淀粉粒和支链淀粉的分子结构，这些与
Kasemsuwan等[26]和Gua等[23]在玉米中的研究结果
一 致 。
Larsson等[17]在马铃薯叶片中发现了SBE2的
2 个转录本，块茎中则没有；SBE1 与之相反，叶
片中无SBE1转录本，块茎中则有。Stephen等[18]的
研究结果进一步证实马铃薯SBE1基因专一表达于
块茎中，而 S B E 2 则相对专一表达于叶片中。
Ulrka等[19]研究发现，以直链淀粉为底物时，SBEI
比 SBEII 更具有活性，而以支链淀粉为底物时，
SBEII比 SBEI 更具有活性，无机磷可促进两者的
活性；由SBEI合成聚合度为11~12和 29~30的产
物，SBEII 则形成聚合度峰值为 13~14 的产物，
两者可形成聚合度为6~7的产物。Tetlow等[30]发
现，在淀粉体内 SBE 磷酸化调控着 SBE 的活性，
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并与同种型间相互作用。
从以上的结果可知，单子叶植物SBE2b 专一
表达于胚和胚乳中，而 SBE2a 则表达于胚、叶和
其它营养组织中；SBEI 在 SBEII 之后表达，且以
直链淀粉为底物催化长链a(1-6)糖苷键的分支链，
SBEII 以支链淀粉为底物，催化短链 a(1-6)糖苷
键。其它植物是否像玉米SBEI一样，仅在SBEIIa
和 SBEIIb存在的前提下才有作用，仍然需进一步
的研究加以证实。
2 DBE
2.1 DBE的同种型及其编码基因 DBE催化多糖链
中 a(1-6)糖苷键的水解，它同样存在同种型：其
一为与淀粉酶同功的 DBE，其二为与普鲁蓝酶同
功的DBE [普鲁蓝是麦芽糖单元以a(1-6)糖苷键连
接形成的多糖]。前者以变性支链淀粉、糖原和
支链淀粉类似物为底物，催化a(1-6)糖苷键的水
解，但不能水解普鲁蓝；后者水解普鲁蓝和极限
糊精的 a(1-6)糖苷键，但对糖原和变性支链淀粉
的 a(1-6)糖苷键则无活性或弱活性。
与淀粉酶同功的DBE 编码基因突变后，支链
淀粉的积累则达不到正常水平，因此认为，此种
酶参与淀粉生物合成。James 等[31]报道，玉米突
变体su1(sugary1)胚乳内淀粉生物合成量显著减
少；Rahman等[32]的报道证实su1基因编码与淀粉
酶同功的DBE 突变酶的合成。Zeeman 等[33]报道，
拟南芥中DBE1 基因编码与淀粉酶同功的DBE，该
基因的突变限制了叶内淀粉的正常积累。
Nakamura等[34]发现水稻中有su1基因编码突变的
淀粉同功 DBE，此突变的 DBE 产生畸形淀粉粒。
这些结果表明 DBE 基因的变化改变了支链淀粉的
生物合成过程。K u b o 等[3 5 ]的工作不但证实了
Nakamura的报道，而且发现水稻su1突变影响与
淀粉酶同功的 DBE 的同时，也影响与普鲁蓝酶同
功的 DBE。DBE 基因对淀粉的生物合成存在多重
效应，但在拟南芥中该突变只影响淀粉同功
D B E 。
Nakamura等[34]、Henker等[36]和Mary等[37]分
别从水稻胚乳、菠菜叶片和玉米胚乳中克隆了编
码普鲁蓝酶同功 D B E 基因的 c D N A。R a h m a n
等[32]、Fulita等[38]、Ishizaki等[39]、Sun等[40]、
Zeeman 等[33]和 Zhu 等[41]分别从玉米、水稻、马
铃薯、大麦、拟南芥和豌豆中克隆了编码淀粉酶
同功 DBE 基因。不同物种之间的同一同种型编码
基因序列间表现 60%~80% 的一致性，但同一物
种两个同种型序列间表现明显不一致。因此，淀
粉酶同功 DBE 和普鲁蓝酶同功 DBE 在多糖链的合
成过程中起不同的作用，功能并不重叠。
2.2 DBE的同种型表达 高等植物中与淀粉酶同功
的DBE 呈现多态性，其分子量变化于 83~500 kD
之间。lshizaki等[39]分离并纯化了马铃薯块茎中的
DBE 多肽，其分子量在 83~95 kD 之间，但它们
的性质及区别尚未知。Rahman等[32]在大肠杆菌中
表达水稻 su1 基因，并发现从中分离的多肽在体
外条件下仍有活性。Jason等[42]研究了由于插入突
变而无正常功能的玉米普鲁蓝酶同功 DBE 编码基
因 zpu，结果表明，突变纯合体 zpu 不能转运和
储藏淀粉，发育中的 zpu 积累了不存在于野生型
中的分枝寡聚糖。zpu 基因表达于淀粉酶同功的
DBE 缺失型中，可产生野生型中未发现的植物糖
元，从而表明淀粉酶同功的和普鲁蓝酶同功 DBE
之间有部分互补作用。Mary等[37]发现玉米单拷贝
zpu1 基因位于其第 2 号染色体上，zpu1 基因的
mRNA 存在于胚乳，而不存在于根和叶中，胚乳
中纯化的 ZPU1 分子量为 100 kD，从穗芯中也成
功分离得到淀粉酶同功的DBE (SU1)和普鲁蓝酶同
功DBE(ZPU1)。su1 突变可引起ZPU1 和 SU1 的缺
失，对突变体 su1 穗芯中的 ZPU1 活性、含量和
电泳特性分析结果表明ZPU1 和SU1 属转录后调控。
James等[31]、Nakamura等[43]和 Zeeman等[33]
发现玉米、水稻和拟南芥的 DBE 突变体中同时存
在植物糖原(PG )和支链淀粉积累，尽管拟南芥
DBE 突变体的叶片中支链淀粉含量减少，但其结
构表现却正常。Fulita等[38]发现含有单个su1基因
的水稻中几乎不能合成支链淀粉。上述不同种类
突变体不仅支链淀粉合成减少，而且PG呈明显积
累趋势，PG 的分支频率约为 10%，约为支链淀
粉分支频率的2倍。PG 不像支链淀粉那样具有高
度有序的结构，这可能是由于PG链长度趋向于较
短的分支线性片段，缺少多分支的B链。由于PG
是可溶性的，所以淀粉粒中的植物糖原和支链淀
粉处于分离状态。Morell等[24]用显微镜观察玉米
胚乳时，可明显识别其中的植物糖原和支链淀粉
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证实了这一点。
Rahman等[32]和Zhu等[41]深入研究玉米胚乳和
豌豆胚内淀粉合成过程中 DBE 在细胞中的位置的
同时，还比较了 D B E 编码基因的碱基序列，并
推测淀粉酶同功的 DBE 和普鲁蓝酶同功的 DBE 在
植物进化过程中同时形成，两者具有高度的保守
性。Hasnain等[44]克隆了3个马铃薯淀粉酶同功的
DBE同种型Stisa1、Stisa2和Stisa3基因的cDNA，
大肠杆菌中表达 3 个 DBE 同种型，分析其活性表
明，仅Stisa1和Stisa3编码的DBE可与底物结合，
并具有水解活性；分离和部分纯化体内Stisa1和
Stisa2编码的DBE发现，2个蛋白质相互连接形成
多聚体酶，并协同作用水解分支链中的a(1-6)糖
苷键；Stisa3在淀粉合成的作用尚属未知。Regla
等[45]将反义Stisa1和Stisa2分别表达于马铃薯体
内， 转基因块茎内形成数量极少的植物糖元，且
类似于缺少淀粉酶同功 DBE 的拟南芥产生的植物
糖元，从而证实淀粉酶同功 DBE 异源多聚体控制
着淀粉粒的起始形成。
DBE 不能正常行使功能时多糖结构更趋向于
形成多分支的小分子多糖和糖原，这有两个原
因：一是 DBE 从多糖中切断 a(1-6)糖苷键，再
由 SBE 以空间紧密排列原则将切下的较小分子以
a(1-6)糖苷键连接到其它位置，形成支链淀粉大
分子，因此 DBE 不能正常行使功能时多糖结构更
趋向于形成多分支的小分子多糖和糖原；二是
DBE 间接发挥作用，即 DBE 功能的发挥是其它酶
起作用的前提，DBE 功能缺失引起其它酶功能异
常，从而使支链淀粉合成受阻。但如果后种情况
确系存在，迄今尚未见有 SBE 和 SSS 的突变促使
PG 积累的报道，所有研究结果均表明 DBE 功能
受阻会导致PG积累。尽管寻找其它基因突变导致
PG积累的研究尚需继续，但我们认为前者可能更
加能准确地反映淀粉合成的真实情况。
3 结语和展望
不同发育阶段胚乳中支链淀粉含量测定结果
显示支链淀粉的结构特征的变化与 SBE 的同种型
组织和时间特异表达呈相关性，SBE 间结构明显
的不同和代谢特征意味着：胚发育过程中，有亲
和性高的底物存在时，每个 SBE 的同种型在淀粉
合成过程中交替发挥作用，这也是 SBE 在玉米和
小麦胚和胚乳中表达高峰出现时期表现一致的原
因 。
已有研究证实，玉米和小麦SBEI以直链淀粉
为底物的活性更高，直链淀粉是淀粉合成起始分
子并广泛存在于不同的组织和细胞中，而且，
SBEI 能在更广范围的组织中表达，所以 SBEI 可
在诸如叶绿体之类合成的淀粉细胞和组织中表达代
谢合成 a(1-6)糖苷键。SBEI 在胚乳中表达较晚，
在晚期由于胚乳中支链淀粉半晶体已经形成，所
以在淀粉粒形成后期SBEI 和其它酶，尤其是DBE
一同修饰或补充完善淀粉粒结构，不过，对于这
一问题的认识尚需进一步分析比较SBEI突变体和
野生型淀粉粒结构间的区别来加以证实。不论怎
样，SBEI 在淀粉合成中是起双重作用，即转运
淀粉中支链淀粉a(1-6)糖苷键形成和最终淀粉粒中
a(1-6)分支的修饰这一点是肯定的。尽管目前尚
未见到小麦胚乳之外其它组织中是否存在 SBE 的
同种型的报道，但Monica 等[8]克隆了小麦SBEIc
基因 cDNA，SBEIc与支链淀粉的亲和性高于SBEI
的事实是否意味着在已识别和克隆的 DBE 之外仍
然存有其它 SBE 的同种型，尚需进一步研究。另
外，Kasemsuwan 等[26]分别用含有 0~3 个 SBE 突
变等位基因的玉米突变体研究淀粉合成变化的结果
显示，不同ae等位基因剂量突变体所合成的淀粉
具有相似的物理特征，即淀粉粒呈不规则形，分
支长度较长的支链淀粉含量远大于野生型的支链淀
粉。这一事实也表明目前所识别基因仅是 SBE 中
的一部分，而另一些却被忽视了，因为区别由这
些基因和已克隆的基因决定合成的淀粉的物理特征
和其它表型存在困难。
Kim等[27]发现了玉米SBE1基因的2个顺式调
控元件，分别位于 SBE1 基因的 -314~-295 之间
和 -284~-255 之间，这将有助于对 SBE1 基因内
源调控的理解。SBEI突变体不影响淀粉含量，但
可降低支链淀粉的淀粉聚合度；SBEIIa突变体胚
乳中淀粉和野生型的无显著区别；SBEIIb突变体
不仅降低支链淀粉的淀粉聚合度，而且还影响了
其它酶的活性。尽管这些结论尚有待在除水稻之
外的其它植物体内加以证实，但 SBE 突变并不严
重影响淀粉的合成，只能改变所合成淀粉中支链
淀粉和淀粉粒的结构，这也可能是用分子生物学
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手段改良淀粉性质和特性的潜在途径。
淀粉合成是一个从可溶性多聚糖形成具有胶
体性质的淀粉分子的过程，其间需要多聚糖中单
个葡萄糖分子的— OH 基团与其它相邻的— OH 间
结合才能使它们之间形成更为稳定、紧凑的结
构，其结果是相对减少了活性基团— OH 而使多
聚糖可溶性下降。DBE 突变体不能正常合成支链
淀粉而导致PG积累与SBE突变仅引起淀粉合成减
少的事实表明：贮藏组织中在具备支链淀粉分子
的前提下，DBE 则趋向于切断有碍于合成稳定紧
凑结构的短分支，由 SBE 将其重新连接到减少其
活性基团— OH 的位置，否则在淀粉体内合成的
将是 PG 而不是淀粉。在玉米、水稻和拟南芥种
子中观察到的支链淀粉和淀粉粒间有一个过度区
域，这一区域内交替发生的代谢则是 DBE 切断短
分支和 SBE 将其重新连接过程，尽管有重新连接
和排列，但总存在部分分支的葡萄糖分子的—OH
处于非结合状态，同时重新连接并非形成全部葡
萄糖分子间规则排列，从而形成而后的 A、B 和
C 链，这也是淀粉粒是半晶体而不是晶体结构的原
因之一。
已报道的研究结果均认为 DBE 和 SBE 广泛存
在同种型，这使得利用突变和不同基因组合研究
体内表达存在较大困难。如在突变体SBE+dbe- 和
sbe-+DBE 内均同时发现有PG 和支链淀粉的存在，
两种突变组合中PG及支链淀粉结构的区别有待于
进一步的研究，但如何区别其它广泛存在同种型
和被研究的突变间的功能则存在一定难度。因
此，在体外条件下表达同源和异源 DBE 和 SBE 同
种型组合及产生的多聚体酶特性是目前的选择之
一。Hasnain等[44]报道，马铃薯淀粉酶同功的DBE
同种型Stisa1和Stisa2相互连接形成多聚体酶，此
种多聚体酶活性的降低导致植物糖元减少、支链
淀粉分子结构改变等。另外，Regla 等[45]证实淀
粉粒的起始形成受控于淀粉酶同功 DBE 异源多聚
体。这些结果意味着 DBE 多聚体酶的结构和功能
将成为淀粉粒起始形成研究中的起点，同时也开
辟了新的研究途径，但仍需发现更广泛的途径。
其中，非常重要的研究内容之一是如何区分 DBE
和 SBE 同种型的功能，这一问题的答案将成为识
别 DBE 及 SBE 编码基因的基因型的基础。
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