全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 273
生长素反应因子
吴蓓1 吴建勇2 蔡刘体1 李运合1 黄学林1,*
1 中山大学生命科学学院基因工程教育部重点实验室，广州510275；2香港理工大学应用生物及化学科学技术系，香港
九龙
Auxin Response Factor
WU Bei1, WU Jiang-Yong2, CAI Liu-Ti1, LI Yun-He1, HUANG Xue-Lin1,*
1The Key Laboratory of Gene Engineering of Ministry of Education, School of Life Science, Sun Yat-Sen University, Guangzhou
510275, China; 2Department of Applied Biology and Chemical Technology, The Hong Kong Polytechnic University, Kowloon,
Hong Kong, China
提要 生长素反应因子(ARF)是 1997 年发现的新一类转录因子家族，它们与生长素早期反应基因启动子中的生长素反应
元件(AuxRE)TGTCTC 特异性地结合，调节这类基因的转录活性。文章阐述生长素反应因子和其结构的特点、作用模式
的设想的研究进展。
关键词 生长素反应因子(ARF); 生长素反应元件(AuxRE); 生长素反应基因
收稿 2004-08-31 修定 　 2005-01-19
资助　 国家自然科学基金 (30470110)。
*通讯作者(E-mail: ls17@zsu.edu.cn, Tel: 020-84110797)。
生长素在植物生长发育的各个阶段都起作
用。在生理水平上，它可以调节或影响植物不同
的生理反应，如根的发生、向性运动和顶端优势
等；在细胞水平上，它可以起促进细胞的延伸、
分裂和分化的作用；近几十年的研究已证明它在
分子水平上对基因的表达起特异性的调控作
用[1,2]。近年来，有关生长素信号反应途径的研究
已取得巨大进展，许多实验室都致力于生长素调
节的基因表达机制的研究，其中研究得最多的是
生长素早期或原初的反应基因。这些基因的启动
子通常包括最小的生长素反应元件(auxin response
element, AuxRE)TGTCTC 序列。生长素反应因子
(auxin response factor, ARF)与这类生长素反应元件
特异性地结合后调节着生长素反应基因的表达。
本文介绍 ARF 的结构特点、作用模式的设想的研
究进展。
1 生长素早期/原初反应基因
生长素早期反应基因是指在几分钟内就会被
有活性的生长素特异性诱导的基因[3]。它们分成
3 个类型：Aux/IAA、SAUR 和 GH3。这些基因
大多数是采用示差杂交筛选法，从用生长素处理
过的大豆或豌豆等植物的胚轴中分离鉴定出来的。
通常，以拟南芥突变体为材料，来研究这些基因
的蛋白质在生长素反应中的作用。
1.1 Aux/IAA 基因 大豆中GmAUX22、GmAUX28、
GH1和豌豆中PS-IAA4/5和PS-IAA6是最早记录的
Aux/IAA 类的生长素反应基因。这些基因在黄化
幼苗的下胚轴或上胚轴的伸长区中有中度水平的表
达。当这一段胚轴切下来并在无生长素的培养基
中培养时，上述 AUX/I AA 的 mRN A 水平迅速降
低；若外加生长素又可迅速将它们诱导出来，这
种诱导作用是生长素特异性的。蛋白质合成抑制
剂——环己亚胺也可诱导 AUX/I AA 转录物的累
积[4]。AUX/IAA 基因是以多基因家族的形式存在
于大豆[5]、豌豆[6]、绿豆[7]、烟草[8]和番茄[9]中。
在拟南芥中已分离出 29 个 AUX/IAA 基因[10]，它
们大多数能为生长素所诱导，但 IAA28 不为生长
素所诱导[11]。Aux/IAA 基因也已在单子叶和裸子
植物中发现，但在非植物的生物中却未发现。
AUX/IAA 蛋白质的分子量一般在 20~30 kD，它
们都位于核内，半衰期较短[12,13]，含保守的区域
(常称为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ区)[14]。其中，Ⅱ区在
AUX/IAA 蛋白质降解中起作用，可能是泛素蛋白
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月274
质的作用位点[15~17]。此蛋白最显著的结构特点体
现在区域Ⅲ，它与一种存在于Arc和 MetJ抑制蛋
白中的两亲性的 baa折叠蛋白的一部分基序相类
似[12]，此种baa折叠蛋白是b-带状多聚化位点和
DNA 结合区。区域Ⅲ在Aux/IAA 蛋白自身的二聚
体化和多聚化以及Aux/IAA 蛋白和 ARF蛋白形成
异二聚体的过程中起作用[17~20]; 但是，它与DNA
结合的作用还未得到证实。Aux/IAA 蛋白的区域
Ⅰ和Ⅳ的功能还不明了，但已有的实验暗示区域
Ⅰ可能在 Aux/IAA 蛋白的同源二聚体化中起作
用[17]。在一些 AUX/IAA 蛋白的区域Ⅱ和区域Ⅳ
中可以发现核定位信号[14]。这说明所有的4个保
守区对 AUX/IAA 蛋白的功能都起作用。
1.2 SAUR 基因 SAUR基因最早是由McClure和
Guilfoyle[21]用示差杂交筛选法，从经生长素处理
过的大豆胚轴区分离出来的。3 种大豆 S A U R
cDNA 和基因的序列分析表明，该基因不包含内
含子[ 2 2 ]；拟南芥 7 0 种 S A U R 基因中，除了
A t S A U R 1 1 外，其他所有的基因也都缺乏内含
子。S A U R 基因编码的 m R N A 很不稳定，S A U R
蛋白的分子量大约为 9~10 kD，丰度也比较低，
S A U R 蛋白的半衰期可能非常短。有资料显示，
预期的SAUR蛋白结构与其它许多已发表的氨基酸
序列的同源性不高。与 AUX/IAA 蛋白不同的是，
SAUR 蛋白的氨基端区并不是高度保守的，其氨
基端已推测出的碱性a-两亲性螺旋区可能为蛋白
质提供了钙调素结合位点[23]。
SAUR蛋白在大豆胚轴的细胞延长区有中等的
丰度，而表达最强的是在表皮和皮层的细胞中。
在这些相同类型的细胞中，生长素可诱导其转录
本的提高[24]。活性生长素于2~5 min内，可在转
录水平上特异性地诱导SAUR基因表达[21,22]。蛋白
合成抑制剂——放线菌酮处理不能抑制或促进大豆
SAUR 生长素诱导的转录活性，但是会导致 SAUR
转录产物丰度的提高[21]。说明虽然蛋白质合成抑
制剂不是在转录水平上起调节作用，但可在其转
录产物的稳定性方面起作用[ 2 5 ]。但拟南芥的
SAUR-ACI可在转录水平上被放线菌酮以及细胞分
裂素诱导表达[26,27]。生长素诱导的 SAUR 还在绿
豆[7]、豌豆[28]、萝卜[29]和玉米[30]中发现。目前，
对 SAUR 蛋白的功能还不清楚，它们可能在涉及
钙和钙调蛋白的生长素信号转导途径中起作
用[30]。
1.3 GH3基因 GH3基因最早是由Hagen等[31]用示
差杂交筛选法从生长素处理过的黄化的大豆苗中分
离出的受生长素诱导表达的基因之一。GH3 基因
编码的蛋白质分子量大约在 65~70 kD。与 AUX/
I A A 蛋白结构不同的是，G H 3 类蛋白质除了在
AtGH3-11/FIN219蛋白的氨基和羧基区域发现有推
定的卷曲螺旋区域外，没有其它特别的结构[32]。
大豆 GH3 在无外源生长素的条件下，恒稳态
的 mRNA 水平比较低，并且在很大程度上和维管
系统有关；在大豆植物所有主要的器官和组织类
型中，外源有活性的生长素可以在 5 min 内特异
性地诱导GH3 的转录[23]。不同于上述两种生长素
反应基因的是，大豆 GH3 mRNA 水平不受蛋白质
合成抑制剂处理的影响[25,33]，但烟草 GH3 基因的
转录本可被放线菌酮所诱导[34]。
2 生长素反应基因的启动子和启动子元件
迄今，已有许多实验证明，生长素反应基因
中的启动子元件是其转录因子 ARF 结合的目标序
列。有人已经对生长素反应基因——大豆 GH 3、
大豆 SAUR15A和豌豆 PS-IAA4/5 等的启动子通过
各种方法(例如：缺失分析、接头扫描、定点突
变和功能分析放大)作过详细的分析[4]。鉴定为最小
的AuxRE 是一个六碱基对序列(TGTCTC)[19,35]，这
个元件( 即 T G T C T C 元件) 在复合的和单一的
AuxRE 中都起作用。复合型的AuxRE(图 1 所示的
G H 3 启动子片段 D 1 和 D 4，即片段中不仅含有
TGTC T C 元件，还含有其他元件)，TGT C T C 元
件只有和一个偶联的或组成性的元件(coupling or
constitutive element)结合后才有功能。 而单一型的
图1 复合和单一的AuxRE
箭头表示 T G T C T C 元件及其反向序列 GA G A C A，下划线
表示 D1 和 D4 启动子片段中偶联或组成型的元件[4,36]。
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AuxRE(可能是由天然存在的 AuxRE 异化而来)，
即某一片段中只含有 TGTCTC 元件及其反向元件
GAGACA，在 TGTCTC 元件呈现同向重复或回文
结构(该重复常常被一些序列所间隔)时起作用，
在缺乏偶联元件时也可能起作用[4,36]。这些单一型
的人工合成的 AuxRE(如：ER7[35])，对生长素的
反应往往是天然存在的AuxRE的 5~10倍[4]。已证
明这种人工合成的生长素元件在各种器官组织和细
胞中对生长素处理有响应，它与报告基因融合的
结构已广泛应用于研究生长素反应突变体的遗传筛
选[37,38]。
3 ARF
ARF 是能和上述 AuxRE 结合，从而调节生长
素反应基因表达的蛋白质。Ulmasov等[35]于 1997
年以人工合成的AuxRE P3(4X)作为分子诱饵，利
用酵母单杂交筛选拟南芥 cDNA 表达文库，鉴定
了出了第 1 个 ARF 基因，即 ARF1。它可以特异
性地和 TGTCTC AuxREs 结合。到目前为止，在
拟南芥中已经发现了 23 个 A R F 类基因。其中，
ARF23 基因可能是一个假基因，因为它在 DNA 结
合区内包含一个终止密码子，缺乏 DNA 结合区的
羧基端序列，目前还没有证据证明 ARF23 可以表
达。最近，分别从水稻的胚芽鞘[39]、番茄果实[40]
和马铃薯块茎的顶芽中[41]鉴定出 OsARF1、DR12
和 ARF6 三个 ARF 类基因，我们采用抑制性扣除
杂交法也从芒果子叶中分离到 MiARF1 和 MiARF2
两个 ARF 类基因[42]。ARFs 在其他的双子叶植物、
单子叶植物、裸子植物和蕨类植物中也有发现，
但是在植物以外的生物中则未发现， 因此可以
说，ARFs 是植物特异性的蛋白。
3.1 ARF基因的表达特点 分析拟南芥ARF1~ARF10
的表达结果表明，它们可在拟南芥的大多数器官
以及悬浮培养的细胞中广泛表达，目前还不清楚
的是，它们的表达是否具有组织特异性。Northern
杂交法分析表明，ARF1 mRNA(大约 2.4 kb)在已
检测的所有器官中是一个低丰度的转录本，不受
外源生长素诱导[35]。
马铃薯的 ARF6 基因在萌发早期的顶芽，尤
其是顶端分生组织周围，可观察到相对较高水平
的特异转录本，它还在原形成层和早期维管组织
中有表达。该基因的表达模式是在块茎形成过程
中就已经决定了的，随着块茎的形成，其在顶端
分生组织中的表达可以 10 倍的速度下降。但是，
在休眠的芽中没有发现 ARF6 的表达，当分生组
织的活性重新开始且顶芽的休眠解除时，AR F 6
的表达被强烈诱导。这些说明 ARF6 的表达对顶
端分生组织的活化过程、维管束的发育以及解除
顶端休眠有一定的作用[41]。分析番茄 DR12 基因
的时空表达时发现，该基因的 mRNA 水平的提高
贯穿于番茄果实成熟的整个过程，在果实成熟中
呈现红色的早期达到最高水平；DR12 的转录本主
要富集于叶片和胚轴中，在根和生殖器官的组织
(如花、种子和果皮)中未发现其转录本。有趣的
是，外源乙烯的处理可对叶片和成熟的绿色果实
中的 DR12 转录本进行负调控[40]。
和拟南芥ARF 相似，外源生长素的处理不会
影响马铃薯 ARF6 和番茄 DR12 的转录水平。但外
源生长素可以在 15~30 min 内提高水稻 OsARF1
mRNA 的稳定态水平，这种上调过程是不依赖蛋
白质的重新合成的。OsARF1 的表达水平还和生
长素依赖的差示生长有关：如向地性刺激可提高
水稻胚芽鞘位置较低、生长较快侧的 OsARF1 转
录本的丰度，而降低较上侧的转录本丰度。因
此，从水稻的胚芽鞘中分离到的 OsARF1 基因是
目前发现的 ARF 类基因中唯一受生长素调节的早
期生长素反应基因[39]。
我们用Virtual Northern杂交分析芒果子叶中
克隆到的 ARF 类基因时发现，MiARF2 在生根的
组织中表达水平高，但在非生根的组织中几乎无
表达；而 MiARF1 则在非生根组织和生根组织中
均有表达[42]。
3.2 ARF的结构特点及其功能 ARF蛋白的分子量
在 70~130 kD 之间，通常可通过 N 端 DNA 结合
区(DBD 区)对其进行鉴定。分析拟南芥 ARF 的结
构的结果表明，除了 ARF3 和 ARF17 缺少下述的
区域Ⅲ和区域Ⅳ外，所有的ARF 都有如图2-a所
示的结构特点，在大多数 ARF 的 DBD 区或中央区
(middle region，MR)中可以发现推定的核定位信
号(NLS)。
图 2 中 ARF 的氨末端有一个 DBD 区，它可
特异性地和 ARF 启动子中的 TGTCTC AuxRE 结
合。凝胶迁移变动分析发现，前 4 个核苷酸(即
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+1~+4 位置 TGTC)对于 ARF 的结合是必需的，+5
位置并不重要，但+6 位置对结合的重要性对不同
的基因或植物有所不同。拟南芥 ARF1 的氨末端
DBD区和玉米的反式激活蛋白Viviparous-1[44]的羧
基端区域有一定的同源性。ARF 的羧末端都包含
寡聚化位点(即区域Ⅲ和Ⅳ，因它和Aux/IAA蛋白
中发现的区域Ⅲ和区域Ⅳ同源而得名)，可使ARF
之间形成同源二聚体以及 ARF 和 Aux/IAA 之间形
成异源二聚体。在 DBD 与区域Ⅲ之间存在一个不
同长度的非保守的 MR 可起转录活化或抑制的功
能，这取决于 ARF 的 MR 区中的氨基酸的组成：
它富含谷氨酰胺时(如 ARF 5、ARF 6、ARF 7 和
ARF8[45] )，即起激活转录的作用；如果该区富含
其他氨基酸(如脯氨酸和丝氨酸)，就起抑制转录
的作用(如 ARF1 和 ARF2)[35,45]。
有关 ARF 生物学功能的主要资料最早来自拟
南芥 ARF 基因功能缺失突变体表型的研究，迄今
已获得了许多非常有意义的表型。目前比较清楚
的是拟南芥 ARF3、ARF5 和ARF7的功能[46~48]: 缺
失 ARF3 会导致蕊基部及顶端发育不良，这说明
ARF3 可能和调节花器官的发育有关；缺失 ARF5
后叶维管大大减少。影响胚轴的形成，ARF5 很
可能作为生长素反应的转录激活因子，在维管组
织形成和发育中起作用；缺失 ARF7 的上胚轴向
光性和下胚轴的向地性消失，Harper等[48]的实验
认为这是由于某一特定的组织中，ARF7/NPH4 对
生长素浓度梯度有反应，从而可调节局部的细胞
延伸过程。这 3 个不同的 ARF 基因突变体有很大
的表型差异，说明它们分别调控着各自的植物形
态和发育过程，很少有功能上的重复；用反义基
因筛选到的其他 ARF 基因的突变体并没有如此显
著的表型，这说明其他的 ARF 可能相互之间有多
余的功能，或者不起关键作用[10]。
除了用筛选突变体的方法分析拟南芥 ARF 功
能外，最近还用原位杂交、Northern 杂交分析
法、半定量 RT-PCR 法和 GFP 融合基因法分析了
其他被子植物中 ARF 的功能：如发现马铃薯中的
ARF6基因表达与解除顶端休眠以及顶端分生组织
连接的维管束发育有关[41]。水稻中的 OsARF1 基
因也是目前发现的 ARF 类基因中唯一的受生长素
调节的早期生长素反应基因，它的表达与胚芽鞘
的向性有关[39]。番茄的DR12基因编码的蛋白质在
种子发育、幼苗的成长和果实细胞分裂过程中起
作用[40]。采用 GFP 融合基因法已经证明 OsARF1
和 DR12 基因编码的蛋白质定位于细胞核内。我
们也从芒果中分离到 2 个基因——M i A R F 1 和
MiARF2 [42]，它们的功能与不定根的形成相关，
但具体的功能还有待研究。
3.3 ARF和 Aux/IAA蛋白调节生长素反应基因表
达的可能机制 10多年来，已有许多实验证明，arf
和aux/iaa的突变体对外源生长素不敏感，这说明
ARF 和 Aux/IAA 蛋白可能是“感受”生长素浓度
梯度的中心，并且将这一信息转换成基因表达水
平高低的信号，从而引起形态学和发育模式上的
变化[43]。迄今为止，已有大量的遗传学和分子生
物学实验初步证明，ARF 和 Aux/IAA 蛋白作为生
长素早期反应基因的转录调控因子，在 A R F 之
间，以及ARF 和 Aux/IAA 之间可能存在特异的相
互作用。根据目前所掌握的资料，H a g e n 和
Guilfoyle [23]提出一个ARF和Aux/IAA蛋白调控早期
生长素反应基因表达的模式。该模式认为，当生
长素浓度低时，无论 ARF 蛋白是否已经与其靶序
列 TGTCTC 元件结合，AUX/IAA 作为阻抑蛋白质
都会与 ARF 蛋白通过它们保守的羧末端形成二聚
体而结合，这样就可能阻止作为反式激活蛋白的
ARF和它的目标位点(即生长素反应基因)的结合，
造成生长素反应基因的表达受抑制；生长素浓度
提高后(在生长素处理之后的2~5 min)，由于光敏
素使抑制性的 Aux/IAA 蛋白磷酸化，进而使它们
图2 典型的ARF和 AUX/IAA区域结构(a)[43]以及MiARF1
和MiARF2推导的氨基酸序列区域结构(b)
MiARF1 和 MiARF2 的大小以下面标示的氨基酸数目表示。
典型的 ARF 包括 DNA 结合区(DBD 区)、中央区(MR)以及区域
Ⅲ和区域Ⅳ，A U X / I A A 包括区域Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ和Ⅳ，并且它
们的区域Ⅲ和Ⅳ是同源的。
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从和ARF 的结合体中分离出来，且 Aux/IAA 蛋白
随之通过遍在蛋白(ubiquitin)/蛋白酶体(proteasome)
途径而降解，这样早期生长素反应基因的去抑制
或激活就会发生。在该模式中，包含 T G T C T C
AuxREs 的 Aux/IAA 基因会受生长素激活，导致
mRNA 和蛋白质水平的提高，Aux/IAA 蛋白可能
在某一点上对其自身的基因起下调作用。但是这
个抑制的反馈回路很可能只有在生长素浓度低时才
发生，这是因为在持续高浓度生长素存在时，生
长素早期反应基因的活性至少可维持数小时。但
该模式并不完善，未考虑到所有已发表的实验细
节。例如，它没有解释什么是 A R F 转录抑制因
子的作用，如 ARF 1 和 ARF 2；并且，生长素反
应基因的调控可能包含更高级的 ARF 和 Aux/IAA
蛋白多聚体，这一结论已为 Morgan 实验所证实。
这一模式的正确与否，还有许多问题待解决。
4 展望
ARF 是近年来才发现的新一类转录因子，它
们通常都具备转录因子所有的结构：如 DNA 结合
区、转录激活区、寡聚化位点以及推定的核定位
信号，并且在 OsARF1 和 DR12 的研究中已证明它
们翻译的蛋白质是定位于细胞核的。目前的许多
研究表明，尽管不同的 ARF 表达部位和功能千差
万别，但其功能较多地和维管束发育有关(如拟南
芥 ARF3、ARF 5，马铃薯 ARF6 )。除了水稻中
的 OsARF1 基因表达受外源生长素调节，其本身
也是生长素反应基因以外，其他所有已有报道的
ARF 基因的表达都不受生长素浓度的影响。
目前，ARF 这类转录因子的研究主要是从不
同的植物中发现、鉴定新的成员以及进行原位杂
交、Northern 杂交、半定量 RT-PCR 法以及 GFP
融合基因等方法去了解它们的结构特征(如DNA结
合域和转录调控特性等)以及一些时空表达情况
的，而对其所调节的下游基因的研究几乎还未涉
及。在高等植物中已发现的 A R F 并不多，目前
仅有 28 个，相信随着更多这类因子的发现，将
更有助于其结构特点、作用机制以及功能分析的
研究，并且由于它们很可能是生长素反应基因的
转录因子，因此对完善生长素信号途径的研究也
将有很大的帮助。
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