全 文 ：植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 0 08 年 2 月
植物光合产物转运蛋白及其生物学功能
胡梦芸’,23 , 张正斌 ‘,* , 徐萍’
, 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源中心 , 石家庄 0 50 0 21 ; 2 河北省农林科学院粮油作物所 , 石家庄 0 5 003 1 ;
3 中国科学院研究生院 , 北京 10 0 0 4 9
Ph o to a ssim ila te Tr a n sPo r t Pr o te in s a n d B io lo g y Fu n c ti o n in Pla n t
H U M e n g
一
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·
2
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3 , Z H AN G Z he n g
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B in l
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X U p in g l
,
Th e R e s e a rc h Ce
n te r of A g r ie u ltu ra lR e s o u rc e
,
In sriru te of G en e tic s a n d D e vel叩m e n ta lB io to舒 , Ch in e se A e a de 卿 of se ie n e e s,
Sh ijia zh u a雌仍卯2 1 , Ch ina ,. Zln s“tu te of Ce re a land o ilC r叩s, He be iAca de柳可A g ri e u ltu ra la nd Fo re stry sc ie n e e s, Sh ijia zh u a n g
仍口口Jl , Ch in a ; JG ra du a te Sc h o o l, Ch in e s e A c ade 哪 of sc ie n e e s , B eiji铭 10 0 4只 Ch in a
提要 : 文章就高等植物光合同化物转运蛋白家族的结构 、 分类 、 表达位点 、 生物学功能及其与光合同化物运输和分配的
关系的研究进展作介绍 。
关键词 : 植物 ; 光合作用 ; 转运蛋白 ; 光合产物 ; 糖
作物高产不仅要求光合器官有较强的光合能
力 , 而且还要求叶片中的光合产物高效地运输分
配到经济器官 , 提高经济产量 。 光合产物的转运
和分配影响着植物的生长发育与产量形成 。 光合
产物的转运和分配主要包括两部分 , 一是质体(如
叶绿体等)与细胞质间的转运 , 质体内膜上的磷酸
转运蛋白是细胞质和质体代谢转运的界面 , 主要
执行单糖转运 ; 二是细胞质中的转化产物(主要是
蔗糖)经韧皮部的装卸载向库组织或器官的转运 ,
主要 是蔗糖转运蛋 白(S U T s )和 己糖转运蛋白
(H X T s) 的转运 。 有研究表明 : 光合产物在光合源
叶中过多的积累也会抑制光合基因和转运蛋白的表
达(D ro z d o v a 等 2 00 4 )。 因此 , 光合同化物转运蛋
白的分离 、 鉴定 , 以及生物学结构和功能的研
究 , 将有助于揭示光合同化物的转运 、 分配和积
累的分子调控机制 、 探讨作物高产形成的机制以
及实现作物产量和品质的遗传改 良。 本文就光合
同化物转运蛋白的研究进展作介绍 。
1 磷酸转运蛋白家族
质体是植物体内特殊的细胞器官 , 执行植物
生长发育所必需的功能 , 如光合作用 、 氮代谢 、
氨基酸和脂肪酸合成 的一系列次级化合物 , 以及
储藏碳水化合物和油质等 , 与周围胞质间有着广
泛的代谢物交换 。 所有质体都具有双层膜结构 ,
外膜上有类通道蛋 白 , 允许小 分 子物质通过
(B 6 lte : 和 5 0 11 2 0 0 1) , 内膜是质体与胞质间的屏
障 , 也是转运蛋白富集的位点 , 这些运载蛋白(简
称磷酸转运器)起控制和协调质体间质和细胞质间
的光合代谢作用(Fl ug g e 19 9 9) 。 质体内膜上的磷
酸转运蛋白能够将质体途径 , 如光合作用 、 淀粉
的生物合成 、 氧化戊糖磷酸途径和莽草酸途径等
整合形成植物细胞的代谢网络 。 研究表明 , 所有
质体磷酸转运器都是核编码的内膜蛋白 , 在细胞
质中合成其前体 , 翻译后再转运到内膜上 。 通过
N
一 末端缩氨连接蛋白和叶绿体 , 形成亲水转运通
道 , 底物可以通过质膜进行转运 (W al k e r 和
R u n sw iek 1 993 )
。 现己证实磷酸转运蛋白具有 s螺
旋跨膜结构(W e be r 等 2 0 0 5) , 有关其拓扑结构还
待进一步研究 。
1
.
1 磷酸转运蛋白的分类及表达 磷酸转运蛋白严
格催化无机磷酸与多种磷酸化的碳水化合物(如磷
酸丙糖 、 磷酸己糖和磷酸戊糖等)之间 1 : 1 的反向
交换运输(S u n 等 2 0 0 4) 。 磷酸转运蛋白家族根据
转运底物不同分为 4 个亚家族 , 分别负责光合 同
化的 C 3 一 、 C S 一 、 C 6 一 糖与无机磷酸在叶绿体与非
收稿 2 0 0 7 一0 5 一 1 4 修定 2 0 0 7 一1 2 一 1 1
资助 国家 ,’ 8 6 3 ” 节水重大专项(2 0 0 6 A A 1 0 0 2 0 1 )和中国
科学知识创新工程重要方向项 目(K s e x z 一sw 一3 2 7 ) 。
通讯作者(E 一m a il : z h e n g b in z @ h o tm a il . e o m ; T e l :
0 3 1 1
一
8 5 8 8 6 6 4 8 )
。
植物生理学通讯 第 44 卷第 l期 , 20 0 8 年 2 月
光合质体和细胞质间的转运(w eb er 等 2 00 5) 。
第 l个亚家族是磷酸丙糖转运器(T PT )。 磷酸
丙糖(t rios e 一P) 是叶绿体光合碳同化的原初产物 ,
也是进一步合成各种物质的碳骨架 。 它可在叶绿
体中合成淀粉 , 暂时贮存 , 或转运到细胞质中合
成蔗糖 , 通过韧皮部运送到库器官。 叶绿体内膜
上的T p T 是磷酸丙糖和 3 一磷酸甘油酸(3 一PG A )的专
一转运器 。 T PT 对于磷酸连接在碳链其他部位的
化合物 , 如 2 一PG A 和 PEP 只有很低的亲和性和运
输活性 。 C 4植物和CAM植物的T PT 与c 3植物 Tp T
对底物的结构要求有显著差异 , C ; 植物中 TPT 可
以运输 C 一2 磷酸化的三碳化合物如 PE P和 2 一PG A 。
R N A 凝胶印迹分析表明 , TP T 基因主要在光合组
织中表达 。 一些植物中已分离到的 TP T 基因 , 它
们 的氨基酸序列有高度保 守性 。 例如 , 菠菜
(SP in a cia o lera ee a )和豌豆(p is u m sa tivu m )的叶绿体
T PT 蛋白具有 8 7 % 的同源性 。 烟草(N i。o t ia n a
ta b a c “m )与豌豆有 89 % 的同源性 , 与菠菜有 86 %
的同源性 。 但它们和己知的线粒体或细菌的 T PT
蛋白没有同源性 , 说明叶绿体 T PT 是完全不同于
其他细胞器的另一种蛋白。 T PT 是叶绿体内膜上
含量较丰富的蛋白 , 占内膜蛋白总量的 10 % 一12 % 。
T PT 蛋白最早是从菠菜中纯化得到的, 现已从许多
物种 , 如马铃薯(so la n u m tu b e ro s m )、 豌豆和玉米
(ze a m 叮 s)中得到克隆(Fl ug g e 19 99 )。
第 2 个亚家族是磷酸烯醇丙酮酸 /磷酸转运器
(P PT)
, 最早是在玉米胚乳膜中纯化得到的 , 其
基因现在玉米 , 菠菜 , 拟南芥(A : a b id o p : i:
th al ia n a) 等植物中也得到克隆 。 PPT 在植物光合
组织和非光合组织中都有广泛表达 , 它的最适转
运底物是磷酸烯醇丙酮酸(P EP) , 但不转运磷酸己
糖(Fis e he r 等 19 97 )。
第 3 个亚家族是葡萄糖 一6 一 磷酸 / 磷酸转运器
(G PT)
,
G PT 蛋白首先是从玉米胚乳中分离出的
质体内膜中纯化出来的 , 其 c D N A 己在不同植物
中分离到(K arlim ere r 等 1 998)
。 不同物种间GPr 蛋
白表现出较高的同源性(7 9 % 一83 % ) , 不同物种间
G PT 蛋白比对分析显示 , G PT 与其他转运蛋白(如
T p T
、
p pT
、
X p T )表现出低的显著同源性(Fise he r
等 1 9 97 ; Flu g g e 1 9 99 ; E ie k s等 20 0 2 )。 o PT 与
T PT
、
PPT 都只有约 38 % 的氨基酸同源性 , 它是
另一个独立的质体磷酸转运器 , 主要在非光合组
织如玉米根胚乳、 马铃薯的块茎 、 豌豆根中具有
最高的表达 , 但在叶片及其他绿色组织中也有少
量表达(K a m m e re : 等 19 9 8 ; N ie w ia d o m s k i等
2 0 0 5 )
。
G PT 对转运底物的特异性不及 T PT 和
PPT
, 有研究表明 , G PT 对葡萄糖 一6 一 磷酸和磷
酸丙糖 /3 一PG A 有相同的转运活性 , 但对其他己糖
磷酸 , 如葡萄糖 一卜 磷酸和果糖 一6 一 磷酸则完全没
有转运活性(Flu g g e 等 2 00 3 )。
木酮糖 一5 一 磷酸转运器(x PT) 的转运底物主要
是无机磷酸 , 磷酸丙糖和木酮糖 一 5 一 磷酸 , 可为
磷酸戊糖途径提供碳骨架 。 不同物种中 X PT 与
T PT
、
PPT 有大约 3 5 % ~4 0 % 的同源性 , 与 G PT
有大约 5 0 % 的同源性(E ie k s 等 2 00 2 )。 x PT 基因
已在拟南芥等植物中得到克隆 。
以上 4 个亚家族都是 T PT / 核普糖转运器
(N S T) 超家族中的成员 , 严格调控磷酸化的 c 3 、
C S
、
C 6 化合物与无机磷酸之间的交换运输 。 在不
同物种 间相 同的转运蛋 白间有较高的同源性
(7 5 % 一 9 5 % )
, 但在不同的转运蛋白间只有大约
35 % 的同源性(众ig ht和 G ray 1994 )。 这些转运蛋
白的表达在细胞代谢中均起调控作用 。
1 .2 磷酸转运蛋白的生物学功能 从叶绿体到胞质
的转运是光合产物输出所迈出的第一步 , 是光合
作用与其他细胞代谢过程连接起来的一个关键环
节 , 它可能对整个光合作用起着重要的调节作
用 。 T PT 是叶绿体内膜上效率最高的转运器 , 担
负着内膜的主要运输 , 是叶绿体和细胞质间代谢
的桥梁 。 T PT 通过调控叶绿体光合固定 CO : 形成
的磷酸丙糖和细胞中无机磷酸的代谢交换来调控植
物的光合作用 。 细胞内磷酸丙糖与 Pi 的比率可以
调控淀粉和蔗糖合成方向。 叶绿体中同化的磷酸
丙糖过快的由 T PT 转运出胞外 , 卡尔文循环就会
缺乏中间产物 , 如果转运得太慢 , 叶绿体中就会
过多地积累磷酸化的中间产物 , 以致无机磷的缺
乏 , 最终限制 A T P 的合成和 CO : 的固定(w al ter s
等 2 0 04) 。 叶绿体中高PGAI Pi 比率有利于淀粉合
成 , 淀粉积累可以通过类囊体膜的变形 、 阻断光
通过和 c o : 扩散而直接影响 Co : 同化速率 。 进而
影响叶中光合同化物的供应能力和转运能力 , 以
致光合产物供应不足而影响植物的生长发育和产量
形 成 。
T PT 在调控叶绿体 同化产物的分配中也起作
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 0 08 年 2 月
用 , 在保证卡尔文循环正常运转的前提下 , 通过
TPT 外运到胞质中参与蔗糖合成和其他代谢活动
的磷酸丙糖约占 9 3 . 6 % , 而用于叶绿体内合成淀
粉的磷酸丙糖仅占 6 . 4 % 。 T PT 是源和库间光合产
物分配的第一个调控部位 , 在生理条件下其功能
是可高效地将叶绿体基质中的大部分磷酸丙糖或
3
一
PG A 及时转运到胞质 。 在缺失 T PT 的拟南芥突
变株中 , 由于叶中磷酸丙糖不能及时向外转运 ,
其淀粉积 累明显高于野生型 。 但在高光照 (4 0 0
林m ol · m 一 , · s 一’)下 , 由于淀粉合成受限制 , 叶绿体
中磷酸的消耗 , 减少了电子传递 , 显著降低了光
合速率 , 植株生长缓慢(w al te r s 等 2 00 4) 。 在烟草
和马铃薯中也得到同样的结果 , 在 自然光照下 ,
突变株与野生植株生长没有明显差异 。 在抑制
TP T 表达的植株中 , 淀粉合成和降解酶的活性均
发生不同程度的变化 , 同时叶绿体外部高浓度的
无机磷也会抑制光合作用(H e in ek e 等 19 94 : H如 sle r
等 2 0 0 0)。 在高 CO Z 低 0 2 的条件下 , C o : 同化速
率明显降低 , 己糖激酶和 a 一 淀粉酶活性增强 , 而
R u b ise o 和 A G p a se 活胜不受影响(W a n g 等 1 996 )。
在光周期结束时淀粉含量与野生型之间没有差异 ,
但蔗糖含量下降 5 0 % , 显示积累的淀粉可能转化
为葡萄糖而进行转运(S e hle u e he r 等 19 96 ; H泣u sle r
等 1998 )。 TPT 的转运特性和调控同化产物分配的
机制尚需进一步研究 。
在大多数植物的不同发育时期 , 它们的叶绿
体和非光合质体不能将己糖磷酸和丙糖磷酸转化为
磷酸烯醇丙酮磷酸 , 磷酸烯醇丙酮酸是许多代谢
途径(如氨基酸和脂肪酸)的中间产物 , 可 以限制
质体的多种代谢途径 。 质体 PPT 主要是调控细胞
质中PE p 与质体间质中Pi 的反向交换转运(Fi sc he r
和 W eb er 2 0 02) , 为质体提供磷酸烯醇丙酮酸 。 被
转运的 PE P 通过莽草酸途径合成的芳香脂肪酸 ,
不仅是蛋 白质的 组成部分 , 还是许多次级代谢
物 , 如对植物的防御机制和胁迫反应非常重要的
生 物碱 、 类黄酮 和木质素等生物合成的前体物
质 。 在缺磷条件下 , PPT 通过改变表达水平 , 对
光合碳代谢起调控作用(Sh in a n o 等 2 0 0 5)。 以拟南
芥为材料的研究中表明 , PPT 转运的PE P 既可供
给莽草酸途径的 需要 , 又 可直接用于脂肪酸合
成 , 增加籽粒中油脂含量(v a n d e r S tr a e te n 等
1 9 9 1)
。
植物的非光合组织是碳水化合物输入的主要
场所 , 也是淀粉合成的位点 。 淀粉作为主要的储
存碳水化合物 , 由于在非光合质体中缺少 FB Pas e
活性 , 不能直接利用丙糖磷酸等三碳糖合成已糖
磷酸 , 淀粉合成依赖于转运进来的己糖磷酸作为
淀粉生物合成的碳源 。 G PT 的主要功能是调控非
光合质体中葡萄糖 一6 一 磷酸(G lc 6 一P) 的获得 , 用于
淀粉合成或作为氧化磷酸戊糖途径的底物 。 在缺
失葡萄糖磷酸变位酶同工酶(催化 Gl c l一P 转化为
G k 6
一
P) 的拟南芥和烟草突变体质体中不能合成淀
粉 , 说明葡萄糖 一6 一 磷酸是非光合组织中淀粉生物
合成的唯一前体物质 。 在单子叶的谷类作物种子
胚乳中虽然也存在 G PT , 但淀粉合成优先动用胞
质中合成的 A TP 一 葡萄糖(B e e kle S等 20 0 1)。 有研
究表明 , 所有的双子叶植物的非光合质体均能优
先利用葡萄糖 一6 一 磷酸作为已糖磷酸 ; 拟南芥中缺
失 G PT 转运功能 , 会导致氧化磷酸戊糖循环中
断 , 从而影响脂肪酸的生物合成 (N ie w iad o m ski 等
2 00 5 )
。 在缺少 G PT 转运活性的组织中 , X PT 通
过转运木酮糖 一5 一 磷酸为氧化磷酸戊糖循环提供碳
架(W e b e r 2 0 0 4 ) , 来调节光合作用 。 X PT 在供给
细胞质戊糖磷酸和供给质体戊糖磷酸反应中起作
用 。 X PT 的底物特异性与 G PT 相近 , 但不能转
运葡萄糖 一6 一 磷酸 , 迄今有关 X PT 的功能还研究
较 少 。
2 蔗糖和 己糖转运蛋白
在源器官中光合同化物和暂时储存的光合产
物经韧皮部装载和卸载 , 并高效地向库器官分配
是维持植物生长和高光合的决定性因素(S u n 等
2 0 0 4 )
。 在大多数植物中 , 蔗糖是光合产物从源
运输到库的主要形式 , 也是植物中一个重要的信
号分子(H O 等 2 0 0 1) , 己糖则是包括多种重要的糖
中间代谢产物 。 它们分别由蔗糖转运蛋白(S U T )
家族和 己糖转运蛋白(H X T )家族调控转运 。 这些
转运蛋白沿代谢途径定位在细胞膜或液泡膜上 ,
形成一个直接控制同化物跨膜运载和分配的有效调
节机制 。
2
.
1 蔗糖转运蛋白 蔗糖转运蛋白与氨基酸转运蛋
白一样 , 具有 1 2 个跨膜结构域 , 是典型的膜结
合蛋白分子 ; 其 N 末端和 C 末端均位于质膜的细
胞质一侧 , 面向细胞质的中间部分有一氨基酸序
列突出环将蔗糖转运蛋白分为前 、 后 6 个 a 螺旋
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 l期 , 20 08 年 2 月
跨膜结构域在空间上又各 自组成 2 个大的结构域
(M ar g e r 和 S aie r 19 9 3)。 在番茄 、 烟草 、 马铃薯、
拟南芥 、 胡萝 卜、 水稻和小麦等多种植物中, 都
已克隆出多个 SU T 基因 , 这些转运蛋白具有高度
的特异性 , 不同的 SU T 基因在植物的不同组织中
的表达 , 分别有不同的或相似的功能 。 不同组织
的 SU T 在核昔酸和氨基酸水平上具有很高的同源
性 , 在转录 、 翻译或翻译后不同水平上进行转运
互作调控(W e se h k e 等 20 0 0 ; E k s ittik u l等 2 0 0 1 ;
K uh n 2 0 0 3)
。
S U T s 对麦芽糖也有高度的底物特
异性(L u d w ig 等 20 0 0 ; M e ye r等 2 00 0 ) 。 有研究
表明 , 植物蔗糖转运蛋白存在两个转运调节系
统 , 一个是高亲和力 / 低效转运体系(H ALC) , Km
值在 0 . 3 一2 . 0 林mo l
·
L
一’之间(w ebe r等 199 7) , 在蔗
糖浓度低(0 . 06 6 土0 . 0 25 m m o l· L 一’, pH 5 . 0)的条件
下被激活 ; 一个是低亲和力 / 高效转运体系伍AH C),
与蔗糖只有很弱的亲和力 , 其 K 。 值在 6 . 0 一 1 . 7
林m o l· L ‘’之间(W eise 等 20 00 ), 在蔗糖浓度较高的
条件下被激活(n e lr o t和 B o n n e m a in 一9 8一)。 尽管
L A H C 体系与蔗糖的亲和力较低 , 但在蔗糖浓度
较高时 L A H C 有利于蔗糖的大量转移 。 拟南芥中
的研究表明 , 增加光合叶片中碳水化合物的输出
与诱导成花相关(C o rb e sie r 等 199 8)。 当胞外蔗糖
浓度较低的条件下拟南芥中蔗糖的高亲和力 /低效
转运蛋白(AI SU C g) 是唯一能为细胞提供蔗糖的蔗糖
转运蛋白 , a ts uc g 突变植株中A tS U C g 活性明显下
降 , 蔗糖在韧皮部的装载减弱 , 叶片中光合同化
物的输出减少 , 因而在短 日照条件下拟南芥呈现
早花表型(A lieia 等 2 00 7)。
SU T 参与韧皮部长距离运输中蔗糖的装载和
卸载 。 研究 S U T 在筛管中的定位结果显示 , 蔗
糖在茄科植物韧皮部中的装载直接由质外体向筛管
分子跨膜转运 。 蔗糖转运蛋白在源器官如叶中大
量表达 , 蔗糖再经韧皮部运转到种子 、 根 、 花
粉等组织中 , 在库组织中也有 S U T 基因表达 。
SU T 可将蔗糖直接转运到库细胞或控制库强的蔗
糖回收体(su e r o se r etrie v a l)中 , 这表明 su T 对蔗
糖在韧皮部的装载和库中的卸载中有双 重作用
(Tru e而t Z(X) l)。 几e sm e ie r等(1 99 4)用反义 R N ^ 抑
制马铃薯中蔗糖转运蛋白表达的结果表明 , 反义
植株叶片中蔗糖和淀粉含量比野生型增加 5 一 10
倍 , 己糖含量增加更高 。 光合源叶中糖的大量积
累可反馈抑制与光合作用相关的基因表达 , 因而
光合速率下降 , 块茎产量降低 。 同时 , 糖累积
也抑制蔗糖转运蛋白的表达 , 因而糖在源叶中的
积累更多 , 光合作用和碳分配受到的影响加剧 ,
这表明蔗糖转运蛋白的活性可以改变植株中碳的分
配格局 。 A o ki等(20 02 、 200 4 )从六倍体小麦胚乳
中克隆到 SU T 的 3 个 Ta SU T 基因 , 它们在旗叶 、
颖壳 、 茎和籽粒中有相同水平的表达 。 Ta S U T 基
因在小麦籽粒灌浆期高度表达 ,与小麦生长发育时
间呈现很好的相关性 。 并且 Ta SU Ts 的表达与籽粒
发育和籽粒中蔗糖合成酶的表达呈 正相关关系 。
这说明 SU T 主要在韧皮部转运光合产物和调控籽
粒灌浆过程中起作用 。
2. 2 己糖转运蛋白 第一个高等植物的 月X T 基因是
用小球藻的月义T 基因经异源杂交获得的 。 迄今已
从拟南芥中鉴定出己糖转运蛋白家族的 2 6 个基
因 , 从其他植物中也分离出多个己糖转运蛋白家
族 。 不同物种的 H X T 具有广泛的单糖底物 , 如
D
一 葡萄糖、 3 一 氧 一 甲基 一 葡萄糖 、 2 一 脱氧 一D 一 葡
萄糖 、 D 一 甘露糖和 D 一 果糖 。 H X T 主要在库组织
中表达 , 证明同化物在韧皮部卸载中也存在质外
体机制 , 即蔗糖可以直接从韧皮部释放到质外体
中 , 并在此处由胞间蔗糖转化酶分解为单糖 , 随
即由各 自的 H X T 转运到库细胞(G e a r 等 2 0 0 0 )。
H X T s 受植物激素 、 生物和机械胁迫的调节 , 以
适应不同己糖转运的需要 。
很多 SUT 和月义T 基因在源 、 库组织中的表达
具有高度专一性 。 例如己糖和蔗糖代谢分别对应
库器官(如种子)中的不同发育阶段 , 编码 H X T 和
S U T 及糖代谢相关酶基因的表达具有时空特异
性 。 SU T 的活性受蔗糖浓度高低的调节 , 这种调
控发生在转录水平上或蛋白质表达水平上 。 如在
甜菜中 , 高浓度蔗糖导致蔗糖转运蛋 白活性降
低 , 同时其稳态 m R N A 水平下降(L e m oi n e 等
19 9 2 )
。 因此 , 深入研究 H 气 SU TI H X T 的专一性
表达及其调控 , 对探索同化物的运转 、 分配途径
意义重大 。 又如 , 研究马铃薯的 St S U T I 和拟南
芥的A ts u TZ 的结果显示 , 尽管源 、 库中转运蛋
白在转录水平上相近 , 但源器官质膜上的糖转运
生化活性明显高于库(Chio u 和 B u sh 199 8)。 另外 ,
由于蔗糖 、 己糖转运器和韧皮部卸载中起作用的
胞壁蔗糖转化酶都受激素调节 , 说明激素信号转
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1期 , 2 0 08 年 2 月
导与糖运转之间可能存在某些联系(cr os st al k) 。 糖
转运蛋白在细胞代谢中也起调控作用 , 它可以反
映出植物的发育和代谢状况(w e b e : 2 0 0 4 )。
3 结束语
光合同化物的形成 、 运输 、 分配直接关系到
作物产量的高低和品质的好坏 。 糖运输与淀粉代
谢是目前植物科学研究的一个热点问题 。 如今 ,
通过各种方法 , 己分离和鉴定出参与光合同化碳
转运的多个转运蛋白 。 我们在小麦中的研究表
明 , 在拔节和开花期亏缺灌溉 , 可促进植株中光
合产物的转运积累 , 在灌浆期有利于诱导茎叶中
光合同化物向籽粒中转运 , 从而提高经济系数和
籽粒产量(胡梦芸等 2 0 0 7 )。 不同基因型小麦光合
产物转运存在显著差异 , 并且基因型间的差异在
不同水分处理下具有相同的趋势 , 这说明不同基
因型小麦光合产物转运受遗传调控的影响较大 。
水分亏缺条件下光合产物转运蛋白的特异表达与作
物高产及抗旱节水的关系 , 迄今尚未见报道 。 此
外 , 明确各个光合同化物转运蛋白基因的确切功
能以及它们在植物体中的生理作用 ; 在水分亏缺
条件下探讨糖转运蛋白的适应和特异表达调控 ;
在整株水平和细胞水平上糖转运蛋白对光合作用与
光合产物积累和分配的调节关系等问题的研究 ,
将有助于阐明作物光合产物转运和积累的分子机
制 , 以及实现小麦产量和品质的遗传改良 。 光合
碳在源叶中累积对光合作用的影响涉及到糖对光合
作用基因表达的抑制 。 还有在非生物胁迫(如干旱
胁迫和盐胁迫等)条件下会增加光合叶片中蔗糖的
积累 , 过多蔗糖的积 累对光合作用会有抑制作用
(D r o z d o v a 等 2 0 0 4 ; C h e n 等 2 0 0 6 ; 王素平等
20 06 )
, 这种抑制作用的机制是 目前植物生理学研
究中的热点之一 , 蔗糖传感器对蔗糖的感受机制
以及信号转导的途径 目前尚不清楚 , 有待进一步
研究 。 植物光合产物转运蛋白的克隆和功能分析
也应深入研究 , 这对提高植物光合效率和高光效
育种来说是重要的 。 相信随着模式植物基因组与
功能性基因组学工具的结合 , 特别是 D N A 微矩阵
(而c ro ar ay )分析和突变体分析(ti il ng 拼ay )技术的
发展 , 人们将会在了解植物体内光合产物转运的
分子机制的基础上鉴定 出可能用作作物改良的新
基 因 , 利用基因工程为作物产量的提高作出贡
献 。
参考文献
胡梦芸 , 张正斌 , 徐萍, 董宝娣 , 李魏强 , 李景娟(2 0 0 7) . 亏缺灌溉
下小麦水分利用效率与光合产物积累运转的相关研究 , 作物
学报 , 3 3 (10 ): 1 7 1 1一1 7 19
王素平 , 李娟 , 郭世荣 , 胡晓辉 , 李憬 , 汪天(2 0 0 6) . N acl 胁迫对黄
瓜幼苗植株生长和光合特性的影响 . 西北植物学报 , 2 6 (3 ) :
4 5 5 ~ 4 6 1
A o ki N
,
Se o fi e ld G
,
W
a n g X D
,
Pa trie k J
,
o fl
e r C
,
Fu rb a n k R T
(2 0 0 4 )
.
E x Pr e ss io n a n d lo e a lisa tio n an a ly sis o f th e w he a t
su e r o se tra n s Po r te r T a SU T I in v e g e ta tiv e tiss u e s
.
Plan ta
,
2 19 : 17 6 ~ 1 8 4
A o ki N
,
W hitfe ld P
,
H o e r en F
,
S e o fi e ld G
,
N e w e ll K
,
Pa tr ic k J
,
o fl
e r C
,
C la rk e B
,
R ah m a n S
,
F u rb a n k R T (2 0 0 2 )
.
T h r e e
su c r o se tra n sP 0 r te r g e n e s a r e e x Pre sse d in th e d e v e lo Pin g
g ra in o f he x a Plo id w he a t
.
Pla n t M o l B io l
,
5 0 : 4 5 3碎6 2
B e c kle s D M
,
S m ith A M
,
R e e s T A (2 0 0 1 )
.
A c yto so lie A D P
一
g lu
-
e o s e Pyr o Ph o s Pho ryla s e 15 a fe a tu r e o f g r a m in a e e o u s
e n d o sPer m s
,
b u t n o t o f o the r s ta r e h
一 sto r in g o r g a n s
.
Pla n t
Phy sio l
,
1 2 5 : 8 18 一8 2 7
B Olte r B
,
S o ll J (2 0 0 1 )
.
Io n e ha n n e ls in the o u te r m e m b ra n e o f
e hlo ro Pla sts a n d 而to e ho n d ri a : o Pe n d o o rs o r r e g u lated g a te s .
EM B O J
,
2 0 : 9 3 5 ~9 4 0
C he n LZ
,
L i D H
,
So n g L R
,
H u C X
,
W
an g G H
,
L iu Y D (2 0 0 6 )
.
E f e e ts o f sa lt st re ss o n e a rb o h yd ra te m e ta b o lism in d e se rt
5 0 11A lg a Mic ro c o le u s va g in a tu s G o m
.
J In tegr Plan t B io l
,
4 8
(8 ): 9 14 ~ 9 19
C o rb e s ie r L
,
Lej
e u n e P
,
B e rn ie r G (19 9 8 )
.
T h e r o le o f ea rb o hy
-
d r a te s in the in d u e tio n o f fl o w e rin g in A ra b idOP
sis th a lia n a :
e o m Pa riso n b e tw e en th e w ild tyPe a n d a st a r e hles s m u ta n t
.
Pla n ta
,
2 0 6 : 1 3 1 ~ 1 3 7
C hio u T J
,
B u sh D R (19 9 8 )
.
S u c r o se 15 a sig n a lm o le e u le in a ssim i
-
la te Pa rtitio n in g
·
P r o c N a tl A e ad S ei U SA
,
9 5 : 4 7 8 4碑7 8 8
D e lr o t S
,
B o n n e m a in JL (1 9 8 1 )
.
In v o lv e m e n t o f Pr o ro n s a s a
su b s tra te fo r th e su e r o se e a r rier d u rin g Ph lo e m lo a d in g in
Vi c ia fa b
a le a v e s
.
Pla n t Ph ysio l
,
6 7 : 5 6 0 ~5 6 4
D r o z d o v a 15
,
Pu sto v o ito v a T N
,
D zhibla d z e T G
,
B a r ab a n sh ehik o v a
N S
,
Z hd a n o v a N E
,
M ae v sk a ya SN
,
B u kh
o v N G (2 0 0 4 )
.
E n
-
d o g e n o u s e o n tr o l o f Ph o to sy n th e tie a e tiv ity d u rin g Pr o g re s
-
siv e d r o u g ht : In fl u e n c e o f fi n al Pr o d u c ts o f Ph o to syn the sis
R u ss J Pla n t Ph ysio l
,
5 1 (5 ): 6 6 8~6 7 5
E ie k s M
,
M a u ri n o V
,
K n a PPe S
,
Flug g e U l
,
Fise he r K (2 0 0 2 )
.
T he
Pla stid ie Pe n to se Ph o s Ph a te tra n s lo e a to r re Pr e s e n ts a lin k
b e tw e e n th e e yto so lie an d the Pla stid ie P e n to se Pho sPh ate
Pa thw a y s in Plan ts
.
Plan t Phy s io l
,
1 2 8 : 5 1 2一 5 2 2
E k s it tik u l T
,
C h u la v atn a to l M
,
L im Pa s en i T (2 0 0 1 )
.
Ch a ra e te r
-
iz a tio n o f s u e r o se u Pt a k e sy s te m in e a s sa v a (M a n iho t
es e u len ta C r a n tz )
.
Pla n t S e i
,
1 6 0 : 7 3 3~7 3 7
Flug g e U l (1 9 9 9 )
,
Ph o sPha te tr an slo e a to r s in Pla stid s
.
A n n u R e v
Pla n t Phys io l Plan t M o l B io l
,
5 0 : 2 7碑5
Flu g g e U l
,
H 泣u s le r R E , L u d e w ig F, Fisc he r K (2 0 0 3 )
.
F u n c tio n al
g e n o m ie s o f Ph o sPh ate a n tiPo r t sy ste m s o f Pla stid s
.
Phys io l
Pla n t
,
1 1 8 : 4 7 5 ~ 4 8 2
Fisc h e r K
,
K a m m e r e r B
,
G u ten so hn M
,
A rb in g e r B
,
W
e b e r A
,
H 巨u s le r R E , FI位g g e U l (19 9 7 )
·
A n e w e la ss o f Pla stid ie
6 植物生理学通讯 第 4 卷 第 1 期 , 20 0 8 年 2 月
Ph o sPh ate tra n s lo c a to rs : A Pu tativ e lin k be tw e e n Prim a ry
a n d s e e o n d a r y m e ta b o lis m b y the Ph o s Ph o e n o lPy ru v a te /
Ph o sPha te a n tiPo rte r
.
Pla n t Ce ll
,
9 : 4 5 3礴6 2
Fis e he r K
,
W
e b e r A (2 0 0 2)
.
T ra n sPo rt o f e a rb o n in n o n
一
g re e n
Pla stid s
.
T re n d s Pla n t S ei
,
7 : 3 4 5 一3 5 1
G e a r M L
,
M e Ph illiPs M L
,
Pa tr ie k JW
,
M e Cu rdy D W (2 0 0 0)
.
H e x o se tra n sPo rter s o f to m a to : m o le e u la r e lo n in g
,
e x Pre s
-
s io n an alys is an d fu n e tio n al e har ac te riz a tio n
.
Plan tM o l B io l
,
4 4 : 6 8 7
月七 9 7
H 题u sler R E , Sc hlie be n N H , Se hu lz B , F1 0 g g e U l (19 9 8). Im pe n sa ti o n
o f d e e re a se d trio se Pho sPh a te / Pho sPha te tra n s lo e a to r ae tiv
-
ity b y a e e e le ra te d sta re h tu r n o v e r an d g lu e o se tr a n sPo rt in
tran sg e n ie to b a e e o
.
Pla n ta
,
2 0 4 : 3 6 6 、3 7 6
H如 sler R E , Sehli e be n N H , Nieo lay P , Fi sehe r K , Fi se her KL , Fl ti g g e
U l (2 0 0 0 )
.
C o n tr o l o f e a rb o n Pa rtitio n in g a n d Ph o to s yn
-
the s is by the trio se Ph o s Pha te /Pho sPh a te tr a n s lo e a to r in
tran sg e n ie to b ae e o Pla n ts (N i
c o ria 滩 a ta b a c u m L . )
.
1
.
C o m
-
Pa ra tiv e Ph ys io lo g ie a l a n a lys is o f to b ae e o Pla n ts w ith
a n tise n se rePre s sio n a n d o v e re x Pre ss io n o f the trio se Pho s
-
Ph a te/ Pho sPh a te tra n s lo e a to r
.
Plan ta
,
2 1 0 : 3 7 1~ 3 8 2
H e in e ke D
,
Kru s e A
,
FIO g g e U l
,
Fro m m e r W B
,
R ie sm e ie r JW
,
W illm it
z e r L
,
H e ld t H W (19 9 4 )
.
Efe
e t o f a n tise n se rePre s
-
s io n o f the e hlo r o Pla st trio se
一
Pho s Ph a te tr a n s lo c a to r o n
Ph o to s yn the tie m e ta b o lis m in tra n sg e n ie Po ta to Pla n ts
.
Pla n ta
,
1 9 3 : 17 4 ~ 18 0
H o S L
,
C ha o YC
,
T o n g W F
,
Y u SM (2 0 0 1 )
.
Su g ar e o o rd in a te ly an
d d ife re n tially re g u la te s g r o w th
一 a n d stre ss
一 re la te d g e n e ex
-
Pre ss io n v ia a e o m Ple x s ig n a l tra n sd u e tio n n e tw o rk a n d
m u ltiPle e o n tr o l m e c h a n i s m s
.
P la n t Ph y s io l
,
1 2 5 :
8 7 7 ~ 8 9 0
K a m m e re r B
,
Fise he r K
,
H ilPe rt B
,
S e hu be rt S
,
G u te n s o hn M
,
W eb
e r A
,
Fl 公g g e U l (1 9 9 8). M o le e u lar e ha rac te riz atio n o f a
e a rb o n tra n sPo rte r in Pla s tid s fr o m he te r o tr o Phie tis su e s :
T h e g lu e o s e 6
一
Ph o sPh a te /Pho sPha te an tiPo rte r
.
Pla n t C e ll
,
10 : 10 5 ~ 1 1 7
K n ig ht JS
,
G ra y JC (19 9 4 )
.
E x Pre s sio n o f g e n e s e n e o d in g th e
to bac eo ehi o r o Pla st Ph o sPhat e tr an s loc at o r 1
5 n o t lig htre g
u late d
a n d 15 r ePre s se d by su er o se
.
M o l G en G e n e t
,
2 4 2 : 5 8 6一5 9 4
K 位hn C (2 0 0 3). A eo m Pari so n o f the s u e ro se tr an sPo rte r syste m s
o f d ife
re n t Pla n t sPee ie s
.
Pla n t B io l
,
5 : 2 1 5一2 3 2
L e m o in e R
,
G a lle t o
,
G a illar d C
,
Fro m m e r W
,
D e lr o t S (19 9 2)
.
Pla sm a m e m b ra n e v e sicle s fr o m so u rc e a n d s in k le a v es
.
Pla n t
Phy sio l
,
1 0 0 : 1 15 0一 1 1 5 6
L u d w ig A
,
S to lz J
,
Sa u e r N (2 0 0 0 )
.
Pla n t su er o se
一
H
+ sym Po rte rs
m e d ia te the tr a n sPo rt o f v ita m in H
.
Pla n t J
,
2 4 (4 ): 5 0 3~5 0 9
M a rg er MD
,
Sa ier MH (1 9 9 3)
.
A m aj
o r s u Pe rfa m ily o f tran sm e m
-
b ra n e fa e ilita to r s tha t e a ta ly se u n iPo rt
,
s ym Po rt a n d an tiPo rt
T re n d s B io e he m Se i
,
18 : 1 3 ~ 2 0
M e ye r S
,
M e lz e r M
,
T ru ern it E
,
H u m m e r C
,
B e se n be e k R
,
S ta d ler
R
,
S au
e r N (2《X旧). AtS U口 , a g en e e nc o d in g a ne w A r abid o Psis
su e ro s e tra n sPo rt e r
,
15 e x Pre sse d in ee lls a dj
a c e n t to th e v a s
-
e u lar tis su e an d i
n a e a rp e le e ll la ye r
.
Plan t J
,
2 4 (6 ): 8 6 9~8 82
N ie w ia d o m ski P
,
Kn
a PPe S
,
G e im er S
,
Fisc he r K
,
S e hu lz B
,
U n te
U S
,
R o sso MG
,
A e he P
,
FI让g g e U l, Se hn e id er A (2 0 0 5)
.
T he
A r a b id o 尸5 15 Pla s tid ie g lu c o s e 6 一Pho s Ph a te / Pho sPha te
tr a n s lo e a to r G PT I 15 e ss e n tia l f o r Po lle n m a tu ra tio n a n d
e m b ryo Sa c d e v e lo Pm e n t
.
Pla n t Ce ll
,
17 : 7 60 ~7 7 5
R ie sm e ie r JW
,
W illm itz e
r L
,
Fr o m me
r
W B (1 9 9 4 )
.
E v ide
n e e fo r
a n es se n tia lr o le o f the s u er o se tran
sPo rt e r in Ph lo e m lo a d in g
a n d a s sim ilat e Pa rtitio n in g
.
EMB O J
,
1 3 : l~7
S e hle u ehe r J
,
V a n d e rv e e r PJ
,
Sh ar k e y T D (19 96)
.
E x Po rt o f e ar
-
b o n fr o m e hlo r o Pla sts at n ig ht
.
Pla n t Phys io l
,
1 1 8 : 1 4 3 9 ~
1 4 4 5
Sh in a n o T
,
N a n a m o r i M
,
D o hi M
,
W
a sa k i J
,
o sa ki M (2 0 0 5)
.
E v a lu atio n o f Ph o s Pho ru s s ta rv a tio n in d u e ib le g e n e s r ela t
-
in g to e ffic ie n t Ph o s Ph o ru s u tiliz a tio n in ric e
.
Pla n t 5 0 11
,
2 6 9 : 8 1、8 7
Siv itz AB
,
R e in d e rs A
,
Jo lln so n M E
,
K re n tz A D
,
G ro f C PL
,
Perm ux
JM
,
W ar d JM (20(] 7 )
.
A ra b id OPsis su e ro se tr an sP o rt
e r A tSU Cg
.
H ig h
一a ffin ity tra n sPo rt a e tiv ity
,
in tra g e n ie e o n tr o l o f
e x Pre s sio n
,
an d e arly fl o w e rin g m u ta n t Ph e n o tyPe
.
Plan t
Phy s io l
,
1 4 3 : 1 8 8 ~ 1 9 8
Su n JY
,
W
a n g QM
,
Che n J
,
W a
n g X C (2 0 0 4 )
.
C har a ete ris ties o f
trio se Pho sPh ate /Pho s Pha te tr a n s lo e a to r fr o m w h ea t an d its
ro le in the d istrib u tio n o f a ssim ila te
.
A e ta B o t Sin
,
4 6 (3)
:
2 9 4 ~ 3 0 1
T ru e rn it E (2 0 0 1 )
.
Pla n t Phys io lo g y : T h e im Po r ta n e e o f s u e r o se
tra n sPo rte rs
.
C u rr B io l
,
1 1 (5 ): 1 6 9 一1 7 1
v an d e r Str ae te n D
,
R o d rig u e s
一
Po u sa d a R A
,
G o o d m an H M
, v a n
M o n ta g u M (19 9 1 )
.
Pla n t e n o la s e : g e n e stru e tu re
, e x Pre s
·
s io n a n d e v o lu tio n
.
Pla n t C e ll
,
3 (7 )
: 7 19 ~7 3 5
W
a lk e r JE
,
R u n sw ie k M J (1 9 9 3)
.
T he m ito e ho n d r ia l tra n sPo rt
Pr o te in su Per fa m ily
.
J B io e n e rg B io m e m b r
,
2 5 : 4 3 5礴4 6
W
a lter s R G
,
Ib rah im D G
,
H o rt o n P
,
K ru g er N J (2 0 0 4 )
.
A m u ta n t
o f A r a b id叩5 15 la e k in g the T r io se 一Ph o sPh a te / Ph o s Ph a te
tra n s lo c a to r re v e a ls m e ta b o lie re g u la tio n o f s ta r eh b re a k
-
d o w n in th e lig ht
.
Pla n t Phy sio l
,
1 3 5 : 8 9 1~9 0 6
W
a n g SM
,
L u e W L
,
E im e rt K (19 9 6)
.
Ph yto ho rm o n e
一re g u la te d
a 一 am yla se g e n e e x Pr e ssio n in rie e
.
Pla n t B io l
,
3 1: 9 7 5~9 8 2
W
e b e r H
,
B o risj
u k L
,
He im U
,
Sa u e r N
,
W
o b u s U (19 9 7 )
.
A r o le
fo r su g a r tran sPo rte rs d u rin g se e d d e v e lo Pm e n t : m o le e u lar
e h ara e te riz a tio n o f a he x o se a n d a s u c ro se ea rr ie r in Fa v a
b e a n se e d s
.
Pla n t C e ll
,
9 : 89 5刁0 8
W
e be r A PM (2 0 0 4)
.
S o lu te tran sPo rte rs a s e o n n e e tin g e le m e n ts
be tw e
e n c yto so l a n d Pla stid str o m a
.
Cu r O Pin Pla n t B io l
,
7 :
2 4 7 ~ 2 5 3
W
e be r A PM
,
S ch w a ck e R
,
FI往g g e U l (2 0 0 5 )
.
S o lu te tra n s Po rt e rs
o f the Pla stid e n v e lo Pe m em b ra n e
.
A n n u R e v Pla n t B io l
,
5 6 :
1 3 3、 1 6 4
W
e ise A
,
B a rk e r L
,
K u hn C
,
L a lo n d e S
,
B u se h m a n n H
,
Fr o m m e r
W B
,
W ar d J (2 0 0 0 )
.
A n e w su b fa而ly o f su e ro se tran sPo rte rs ,
S U T 4
,
w ith lo w afi n ity/h ig h
e a Pac ity lo e aliz e d in e n u e le a te
s ie v e e le m e n ts o f Pla n ts
.
Plan t C e ll
,
12 : 1 3 4 5 一1 3 5 5
W
e se hk e W
,
Pa n itz R
,
S a u e r N
,
W
a n g Q
,
N e u b o hn B
,
W
e b e r H
,
W
o b u s U (2 0 0 0 )
.
S u er o se tr a n sPo r t in to b arle y se e d s : m o
-
le e u la r e h ar ae te riz a tio n o f tw o tr an sPo rte rs a n d im Plie a
-
tio n s fo r s ee d d e v e lo Pm e n t a n d star eh ae e u m u la tio n
.
Plan t
J
,
2 1 (5): 4 5 5礴6 7