全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 385
植物黄体素(Lutein)与环氧化黄体素-黄体素循环
林植芳1,* 彭长连1,2 林桂珠1
1 中国科学院华南植物园广东省数字植物园重点实验室，广州 510650；2 华南师范大学生命科学学院，广州 510631
Lutein and Lutein Epoxide-Lutein Cycle in Plants
LIN Zhi-Fang1,*, PENG Chang-Lian1,2, LIN Gui-Zhu1
1Guangdong Key Laboratory of Digital Botanical Garden, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences,Guangzhou
510650, China; 2College of Life Science, South China Normal University, Guangzhou 510631, China
提要 介绍黄体素的生物合成途径，其在光合膜中的定位、生理功能及调控因子，提高黄体素水平的基因工程研究与生
产应用概况以及近年来对新发现的环氧化黄体素 - 黄体素循环在植物中的分布、运行动态与功能的初步研究进展，并提
出尚需深入研究的问题。
关键词 黄体素(lutein); 环氧化黄体素 - 黄体素循环(lutein epoxide-lutein cycle); 生物合成途径; 生理功能
收稿 2005-12-22 修定 　2006-04-28
资助 国家自然科学基金(30270125)、广东省自然科学基金
(04002309)和中国科学院知识创新前沿领域项目
(Kscxz-sw-130)。
*E-mail: linzhif@scib.ac.cn, Tel: 020-37252995
植物中的类胡萝卜素(carotenoid)是四十碳类
异戊二烯多烯链化合物，含有 9~15 个共轭双键
(Hirschberg 2001)。类胡萝卜素广泛分布于绿藻和
高等植物之中，目前已鉴定了 600 多个天然存在
的结构上不同的类胡萝卜素，根据其结构差别区
分为胡萝卜素类(主要是 a-、b-、g- 胡萝卜素和
番茄红素)和叶黄素类[如紫黄质(violaxanthin, V)、
花药黄质(antheraxanthin, A)、玉米黄质
(zeaxanthin, Z)、新黄质(neoxanthin, N)和黄体素
(lutein)]。前者仅由C和 H原子组成，后者至少
含1个氧原子，是a-和b-胡萝卜素的氧化衍生物
(Pogson等1998; Rodrigo等2003)。
黄体素是类胡萝卜素家族中重要成员，其含
量可高达类胡萝卜素总量的 5 0 % ( P o g s o n 等
1998)。“黄体素”一词从拉丁文“Luteus”而
来。黄体素参与光系统色素蛋白复合物的组装，
并具有吸收、传递光能，以及耗散过量激发能和
抗氧化功能。从植物中提取的天然黄体素，已用
作人类营养品的添加剂，具有延缓肺部老化、保
护视网膜、减少白内障和夜盲症，增加免疫功
能 ， 降 低 乳 腺 癌 与 肺 癌 的 风 险 等 功 能
(Sommerburg等1998; Ribaya-mercado和Blumberg
2004; Tsao等2004)。因而对黄体素的研究引起了
人们的广泛关注。近年来，一些研究者曾提出植
物中存在一个新的有别于已知的紫黄质 - 花药黄
素-玉米黄质循环的称之为环氧化黄体素-黄体素
循环，并对其特征与功能进行了初步研究
(Bungard等1999; Matsubara等2001; Garcia-Plazaola
等2003)。这将为进一步认识黄体素的新生理功能
及其分子机理提供前提。本文对黄体素及环氧化
黄体素 - 黄体素循环的生物合成途径、生理功能
及其调节的研究进展作简要概述。
1 黄体素分子结构与生物合成途径
黄体素[(3R,3R)-b,e- carotene-3,3-diol]是二羟
基叶黄素，分子式 C40H 56O 2，是玉米黄质的一种
同分异构体。分子结构如下:
黄体素与玉米黄质的区别在于玉米黄质的结
构两端为2个b-环，且b-环上的羟基呈手性形式，
玉米黄质有 11 个共轭双键，其前体是 b- 胡萝卜
素。黄体素的前体则是 a- 胡萝卜素，其 2 个羟
基分别位于分子结构两端的b-环和e-环上，不成
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月386
手性形式，分子结构中只有 1 0 个共轭双键
(Rodrigo等 2003；Tian等 2004)。
在吸收光谱中，黄体素的吸收峰分别为 446
和 474 nm，而玉米黄质的吸收峰为436和 458 nm
(Suzuk和Shioi 2004)。也有人报道黄体素的吸收
峰是421、445 和 474 nm，玉米黄质的吸收峰在
428、450和 478 nm (Rodrigo等 2003)。类胡萝
卜素在质体叶绿体和有色体中合成，其生物合成
的酶类为核编码(Taylor和Ramsay 2005)。质体膜
中类胡萝卜素生物合成酶是一种多酶复合物(Bonk
等1997)。从番茄红素经过环化和羟基化作用合成
黄体素的途径如图1所示(Rodrigo等2003；Inoue
2004；Fraser 等 2002)。
和DellaPenna 2004)，但迄今仍未进行克隆(Taylor
和 Ramsay 2005)。研究 e-羟基化酶和 b-羟基化
酶结构差别的结果表明这2种酶可能有不同的进化
起源(Inoue 2004)，至于具体的进化源头仍不清
楚 。
2 黄体素的分布与在光合膜上的定位
绿藻和高等植物中主要的类胡萝卜素是黄体
素、b- 胡萝卜素、紫黄质、新黄质，以黄体素
的含量最多且是藻类和高等植物进化中保守的组
分。Sommerburg等(1998)分析33种果实和蔬菜的
黄体素和玉米黄质含量的结果表明，黄体素在一
些深绿色的叶菜如菠菜、西兰花、芥菜和黄色的
玉米，及弥猴桃和葡萄果实中含量很高。而万寿
菊(或称金盏花，Tagetes erecta L)的花中所含的
黄体素最高(Tsao 等 2004)。在叶绿体中，紫黄
质、黄体素、新黄质等叶黄素组分主要存在于光
系统的捕光色素复合物中。对菠菜 LHCII 晶体结
构的研究已证明光系统II的捕光色素蛋白复合物
LHCII的每个单体含8个叶绿素a、6个叶绿素b、
3个类胡萝卜素(2个黄体素和1个新黄质)，此两
个黄体素分子与LHCII中心的6个叶绿素a分子结
合(Liu等2004)。定点突变和体外重组研究发现黄
体素主要定位于LHCII的三聚体LHCIIb上，而在
CP47、CP43 以及小分子天线复合物 CP29 和光系
统I的LHCI中皆有分布。Chl a/b蛋白复合物中通
常有2个黄体素结合位点，第 1 个位点 L1 为黄体
素占据，第 2 个位点 L 2 可结合新黄质或紫黄质
(Jahns等2001; Bassi 等1999)。
3 黄体素的生理功能
3.1 黄体素参与天线色素蛋白复合物的组装以及
稳定捕光叶绿素蛋白复合物的结构 由于黄体素的
高含量及其比其他叶黄素和胡萝卜素的相对稳定
性，因而在光系统的捕光色素蛋白复合物的组
装、结构与功能的稳定性中起着重要的作用。
LHCII的基本结构和功能单位是三聚体，在LHCII
结构中，2个分子的黄体素的 b- 环朝向类囊体腔
的表面，e- 环则朝向叶绿体基质的表面。黄体素
的多烯链牢固地固定于叶绿素分子超螺旋的两端，
连接 A 与 B 螺旋，使 LHCII 折叠成为稳定的复合
物(Liu等2004)。Ruban等(1999)报道LHCII上不
同色素分子的相对结合强度是叶绿素b>新黄质>叶
从生物合成途径图及上述黄体素的结构式可
见，茄红素转化为黄体素的前体 a-胡萝卜素由2
个环化酶催化，接着再经 2 个不同的胡萝卜素羟
基化酶分别将羟基引入2个紫罗酮环的3C或3C位
置。这类羟基化反应具立体专一性，b-环有一个
双键与多烯键共轭，限制多烯链与之处在同一平
面上，e- 环的双键未与多烯链共轭，在 C6-C7
有相对自由的旋转性(Cunningham和Gantt 1998)。
b-和 e-环化酶皆由相关的单复制基因编码，
而 b-羟基化酶是非血红素的二铁酶，其呈现活性
需要氧、铁氧还素。b-羟基化酶已得到克隆和表
征，e- 羟基化酶仅在遗传学上给予了界定，其同
系物也在单子叶水稻和双子叶植物的数据库中被鉴
定，表明其可广泛分布于植物界中。近年来已发
现，e-羟基化酶是与已知的b-羟基化酶不同的一
种细胞色素P450型的单氧合酶 (Inoue 2004; Tian
图1 植物黄体素的生物合成途径
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绿素a>黄体素>玉米黄质>紫黄质。即黄体素比玉
米黄质和紫黄质更牢固结合于 LHCII 上。缺失黄
体素的拟南芥突变体lut1和lut2 由于黄体素的生物
合成受到干扰而改变 L H C 的结构，从而降低了
LHCII 三聚体的稳定性，不能在环境条件改变时
像有黄体素存在的 LHC 那样迅速而有效地起调节
与保护的应答作用(Lokstein等2002)。研究LHCIIb
与黄体素、紫黄质、新黄质体外重组后的热稳定
性、对蛋白酶水解作用的稳定性以及与LHCIIb上
位点亲和力的结果证明，黄体素 -LHCIIb 均优于
紫黄质-LHCIIb与新黄质-LHCIIb (Hobe等2000)。
3.2 黄体素为吸收光能的辅助色素 与其他类胡萝
卜素分子的功能相似，黄体素可以吸收可见光谱
中叶绿素不能很好吸收的光能，起着有效的辅助
光能捕获的天线功能，吸收蓝绿光作为Chl a/b在
红区吸收的补充，并调节光能传递到叶绿素和从
叶绿素传递的能流(Liu等2004；Frank和Brudvig
2004)。一般认为黄体素吸收的光能传递给叶绿素
b, 黄体素和叶绿素 b 的含量之间有线性相关性
(Biswell 1995)。但Eggink等(2001)对叶绿素与
Lhcbl的模式研究认为色素蛋白复合物核心的叶绿
素a与黄体素分子相靠近。Gradinaru等(2000)测
定 LHCII 超快能量转移动力学的结果表明，黄体
素可完全将激发态转移给叶绿素 a 而不是叶绿素
b。黄体素的吸能与传能的功能是由于其激发单线
态能量比叶绿素和O2 高，而三线态能量低于叶绿
素和O2之故(Frank和Brudvig 2004)。
3.3 黄体素耗散过量激发能，防御光破坏 将过量
吸收的光能以非辐射形式耗散是植物在强光下防御
光破坏的一种重要策略。Gilmore (1997)认为，任
何叶黄素结构中的全反式多烯链含有10个以上的
共轭双键并带有1个b-环去环氧化末端基团和1个
羟基者，均可导致叶绿素结合蛋白构象的变化而
发展非辐射能量的热耗散。这类叶黄素分子包括
玉米黄质、花药黄质和黄体素等。不少研究证明
黄体素与玉米黄质一样可直接或间接介导非光化学
猝灭(non-photochemical quenching, NPQ)的快速诱
导，耗散过量吸收的光能，防止叶绿体受光氧化
伤害( N i y o g i 等 1 9 9 7 )。N P Q 与黄体素含量
[mmol·mol-1 (Chl)]呈相关性，r2=0.87 (Eggink等
2001)。缺乏黄体素的突变体如lut2中没有茄红素
环化酶，不能合成a-胡萝卜素和黄体素，其PSII
捕光天线变小(Polle等2001)。这种突变体受强光
照射后，NPQ 的诱导增高明显滞后出现且水平较
低(Pogson 等 1998；彭长连和林桂珠 2003)。目
前对黄体素直接或间接介导 NPQ 的诱导，有 2 种
不同的观点：认为黄体素起间接作用者的依据是
缺乏黄体素后的突变体的 PSII 天线也平行地变
小，天线失去黄体素将改变 L H C 的结构，影响
其在光下的质子化诱导构象变化，从而减少光能
猝灭，故黄体素可能不是直接包含于能量猝灭的
机制中(Lokstein等2002); 另一种黄体素直接参与
过量光能耗散的观点则认为黄体素的激发S1 能态
与叶绿素激发态光谱有重叠，黄体素的光物理能
力和其所处的位点是猝灭单线态叶绿素 Chl 1 之
需，故可作为一种能量的猝灭剂(Frank等1994)。
3.4 黄体素清除自由基和抗氧化作用 有机体的抗
氧化防御系统是由一些酶类和非酶类抗氧化剂组成
的复杂网络。在一些体外模式系统的研究中，已
证明黄体素具有猝灭单线态氧1O2 和清除自由基、
起抗氧化剂的功能。Cantrell (2003)用模式膜系统
(DPPC 脂质体)的研究指出黄体素猝灭1O2 的速率
常数是1.1×108 m-1·s-1。Iannone等(1998)用电子自
旋波谱技术首次证明黄体素可清除过氧自由基，
防止脂质过氧化。Mortensen等(1997)以脂质体为
模式膜系统利用脉冲辐射作用研究几种类胡萝卜
素，包括茄红素、玉米黄质、黄体素和虾青素
(astaxanthin)等清除NO2·、thiyl (RS·) 和sulphonyl
(RSO2·) 的速率及作用机制，结果表明这几种类胡
萝卜皆具有清除上述 3 种自由基的功能，其清除
自由基的速率常数为107~109 m-1·s-1之间。对几种
自由基清除作用的顺序是 HO(C H 2) 2S·> R S O 2·>
R S·> N O 2·，而清除能力则是茄红素比叶黄素类
(黄体素和玉米黄质)更有效。黄体素等类胡萝卜
素与NO2· 的反应是通过电子传递产生类胡萝卜素
阳离子自由基(Car．＋ ); 与thiyl (RS·) 反应则形成
自由基加合物(RS-Car)·; 而清除 RSO2·自由基是
通过加合作用和电子抽取作用两种机制。用激光
闪光光解后测定氯仿溶液中类胡萝卜素阳离子自由
基和生育酚自由基的相对稳定性的时间动态结果也
指出，抗氧化剂的抗氧化性排序是：a- 生育酚>
茄红素>b-生育酚>g-生育酚>b-胡萝卜素>玉米黄
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质>黄体素(Mortensen和Skibsted 1997a)。经4 000
mmol·m-1·s-2 强光射的盐藻中，b-、d-和 g-胡萝卜
素的氧化降解比叶黄素更快，黄体素在此条件下
最为稳定(Young和Britton 1990)。
不同类胡萝卜素的分子结构影响其清除自由
基反应的能力。茄红素和b- 胡萝卜素是碳氢化合
物类，其抗氧化性大于含羟基的叶黄素类如玉米
黄质和黄体素；而含羰基的斑蝥黄等对酚类自由
基等的清除能力最弱，因为其结构中4和 4位置
上的氢原子为羰基取代引起电子供体作用下降
(Mortensen和Skibesed 1997b)。抗氧化剂的抗氧
化能力与其分子中的共轭双键数目有关，因为共
轭双键可接受电子而形成稳定的共振结构，同时
也取决于浓度。黄体素与茄红素两者的浓度为20
mmol·mol-1时的抗氧化活性之间差别不大，浓度为
40 mmol·mol-1时，黄体素的抗氧化活性低于茄红
素(Viljanen等2002)。关于类胡萝卜素抗光氧化损
伤的作用及黄体素与其他类胡萝卜素之间抗氧化能
力的比较，Stahl和Sies (2005)认为有2种防御方
式，一是作为伤害性蓝光的过滤器，另一种方式
是猝灭激发的三线态或单线态氧和清除活性氧。
在多层或单层的脂质体中，黄体素和玉米黄质与
茄红素和 b-胡萝卜素之间抗氧化性排序不同。单
层脂质体中叶黄素类可以较高的数量渗入脂质膜
中，故其过滤蓝光的效应超过茄红素和b-胡萝卜
素。Wöjtowicz和Gruszecki (1995)应用超声吸收
技术研究黄体素和紫黄质，b-胡萝卜素对二棕榈
酰卵磷脂脂质体结构特性的影响时发现，极性较
大的黄体素能显著增强脂组分相变过程中与能量消
耗有关的超声吸收。最近，我们用电子顺磁共振
波谱结合生物化学方法测定的研究也获得了黄体素
可清除 O2–• 和OH· 及猝灭1O2 的证据，并认为黄体
素清除O2–• 和OH· 的能力高于 b-胡萝卜素(待发表
资料)。Stahl等(1998)及Stahl和Sies (2005)先后皆
以抑制硫代巴比妥酸反应产物形成的百分比来检验
脂质体中几种类胡萝卜素抗氧化剂的抗氧化能力，
证明在相同的浓度下不同抗氧化剂的混合物比单一
化合物更有效，尤以茄红素与黄体素之间的协同
抑制脂质过氧化的效应最显著。
然而，Chen和Djuric (2001)对于类胡萝卜素
是否可防止脂质过氧化作用持有不同的观点。他
们用脂质体的实验表明 b-胡萝卜素、黄体素和玉
米黄质可清除由2,2-偶氮(2-脒基丙烷)二氢氯化物
产生的自由基，其能力随O2 浓度提高而增大，但
却不能防止脂质过氧化。
4 影响黄体素水平的因子
植物中黄体素的含量取决于自身遗传特性、
生长发育状况和外界环境因子的变化。成年的欧
洲山毛榉树冠叶片的黄体素含量高于幼苗的叶片
(Weiser等2003)。栎属植物(Quercus ilex)的成熟
叶中黄体素含量明显高于新生嫩叶，树木经火烧
后重新长出的嫩叶中的黄体素含量更低(Llorens等
2002)。萝卜(Raphanus sativus)子叶衰老时, 黄体
素含量只略有变化，玉米黄质含量则降低(Suzuk
和Shioi 2004)。小麦旗叶衰老过程中，开花后20 d
的黄体素含量显著增高，28 d时增至20 d时的2.01
倍(Lu等2001)。而黄莲木属(Pistacis lentiscus)植
物叶片的黄体素含量在衰老前期恒定，衰老后期
降低 35%，表明其在衰老前期起保护作用，维持
叶绿体的功能，衰老后期则失去抗氧化能力，胞
内出现氧化逆境(Munné-bosch和Pen~uelas 2003)。
冬季的2种生长于沙漠的丝兰属(Yucca)植物
叶片中的黄体素含量比春季和夏季的高，生于东
南面的叶片的黄体素含量略高于西北面的叶片
(Barker等2002)。这种季节性变化规律也见于3种
针叶树(Adams和 Demming-Adams 1994)和栎树中
(Garcia-Plazaola等1999)，冬季时针叶树中a-胡
萝卜素含量降低可能由于黄体素的合成增加之故。
光对类胡萝卜素合成的影响受光敏色素和紫
外-蓝光受体所介导(Biswell 1995)，光可调节黄
体素库的大小。阴生性植物含有较多的黄体素(占
总类胡萝卜素的48%~51%)和 a-类胡萝卜素(占总
类胡萝卜素的 9%~13%)，阳生性叶的黄体素占总
类胡萝卜素的 35%~45%，且大多没有或只有少量
的 a- 类胡萝卜素(Dem ming-Ad ams 和 Adams
1992)，推测阴生叶中较高的黄体素浓度是由于具
有大的捕光天线之故(Matsubara等2001)。高光照
下许多植物的总叶黄素含量增高而黄体素/(紫黄质+
花药黄质 + 玉米黄质)比值降低，弱光下则反之
(Hirschberg 2001)。将浮萍培养于不同光强下，
50 mmol·m-2·s-1光强下生长的黄体素含量比在较高
光强(500 mmol·m-2·s-1)下高出约15%，黄体素/(紫
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黄质+花药黄质+玉米黄质)的比值也较高；进一
步将不同光强下生长的浮萍用1 000 mmol·m-2·s-1高
光强照射 4 h，黄体素含量增高 11%~16%，但因
紫黄质+花药黄质+玉米黄质总量的增加快于黄体
素而使实际的比值下降(Garcia-Plazaola等2002a)。
水分逆境对黄体素含量的影响有 3 种不同的
结论。Gamble和Mullet (1986)将黑暗下生长的小
麦作脱水处理，黄体素 + 玉米黄质的含量没有变
化，紫黄质、花药黄质、新黄质的含量皆下降。
Alamillo 和 Bartels (2001)将 Craterostigma
plantagineum整株或离体叶在空气中干燥，脱水
叶的黄体素含量降低 47%，紫黄质和新黄质下降
45% 和 67%，花药黄质和玉米黄质分别上升 29%
和34%。对1种薰衣草属植物(Lavandula stoachas)
叶片的试验也表明夏天干旱引起黄体素含量下降，
秋天降雨后则回升(Munné-Bosch和Alegre 2000)。
但是墨西哥多云森林中的几种附生性蕨类植物经干
旱处理后照光，b- 类胡萝卜素和黄体素迅速增
多，去环氧化状态高达0.70。Tausz 等(2001)认
为这种变化可能与附生性的生活型有关。
黄体素的含量也受到供氮水平和 CO2 浓度的
制约。1 000 mmol·mol-1 CO2 浓度下生长的烟草的
黄体素降至CO2浓度为330 mmol·mol-1的77%~81%
(Pospisilva等1999)。葡萄和苹果的黄体素含量随
氮营养水平增高而降低(Pogson等 1998；Chen和
Cheng 2003)。
5 新的叶黄素循环(环氧化黄体素-黄体素循环)
Rabinowitch等(1975)报道环氧化黄体素-黄体
素循环作为辅助性的叶黄素循环最初是在绿色番茄
果实中发现。随后，Bungard等(1999)从2种寄生
植物——菟丝子(Cuscuta reflexa)和桉寄生植物
(Amyema miquelii)的光合器中发现了此新的叶黄素
循环。这些桉寄生植物的叶绿体主要捕光色素蛋
白复合物——LHCIIb中缺乏新黄质而代之出现的
是环氧化黄体素，其数量约占总结合的类胡萝卜
素的24%，与菠菜LHCIIb的新黄质所占的比例相
同；但菟丝子的LHCIIb吸收光谱中有1个490 nm
吸收峰，与菠菜不同。纯环氧化黄体素的吸收光
谱中有3个峰：417、440 和 469 nm (Matsubara
等2001)，环氧化黄体素的分子结构式及环氧化黄
体素 　黄体素循环的转化如下所示(Goss 2003;
Matsubara等2003) (图2)。
光下，环氧化黄体素去环氧化而转化为黄体
素，暗下则环氧化返回环氧化黄体素。近年来
Matsubara等(2001, 2003)、Llorens等(2002)和
Garcia-plazaola等(2002a, 2002b, 2003, 2004)相继对
此新循环的运行状态、功能和在植物中的分布进
行了研究，发现此循环也在部分非寄生植物中存
在 。
5.1 具环氧化黄体素-黄体素循环的植物种类和器
官 已发现的具环氧化黄体素-黄体素循环的植物
种类和器官有：(1)寄生植物如桉寄生、菟丝子、
无根藤(Cassytha filiformis L.)的光合组织中
(Matsubara 等 2003)。(2)非寄生植物叶片和有色
体：栎属(Quercus)中的7个树种叶片中环氧化黄
体素含量在5.69~8.28 环氧化黄体素/叶绿素之间
(Garcia-plazaola等2002b), 环氧化黄体素含量是以
叶绿素为计算单位。音加属(Inga sp)植物的阴生
叶片富含环氧化黄体素(Matsubara等2004)。一些
植物的种子、花和果实中如尖叶木兰(Magnolia
图2 环氧化黄体素-黄体素循环
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auminata)的花、番茄果实、菟丝子的种子也含有
环氧化黄体素。(3)非寄生木本植物的营养芽：分
析49科 130种木本植物的营养芽和胚性叶中，环
氧化黄体素的含量>1mmol·mol-1 (Chl)的植物占总试
验植物数的 59%。在裸子植物和一些基础的被子
植物类群中都有环氧化黄体素，表明环氧化黄体
素环是存在很久的祖先遗传特征，在进化过程中
一些科属已丧失此特征(Garcia-plazaola等2004)。
(4)地衣：Czeczuga 等(1996)报道在喜马拉雅山
(Himalayas)不同地区的一些长寿命和耐光逆境的地
衣的类胡萝卜素中含有环氧化黄体素。
5.2 环氧化黄体素-黄体素循环的生理功能与运行
动态 目前对于决定环氧化黄体素-黄体素循环存
在或缺乏的因子和机制及其生理功能仍然了解不
多。Bungard 等(1999)认为在菟丝子中，与叶黄
素环一样，此个环包含着光驱动的快速和可逆的
环氧化黄体素去环氧化作用生成黄体素，并随之
增加共轭的碳双键数目及影响极性，使其在反相
HPLC 分析时有较长的保留时间。环氧化黄体素
取代新黄质并不影响LHCIIb的结构，且环氧化黄
体素在菟丝子中的累积可能反映当b-胡萝卜素衍
生的新黄质受到限制时，从a-胡萝卜素衍生环氧
化黄体素的补偿性合成增加。关于环氧化黄体素
环的功能已有人提出其参与光保护的假设，因为
光下环氧化黄体素去环氧化与△ NPQ 和 Fv/Fm 相
关，环氧化黄体素与△ NPQ 的 r 值为 0.786 (p<
0.001)。暗适应的叶片中环氧化黄体素/紫黄质比
值达到0.572~0.80；以1 000 mmol·m-2·s-1高光强
照射时，环氧化黄体素和紫黄质同时下降，其下
降的速率相似，表明2个循环(玉米黄质循环与环
氧化黄体素循环)同时平行地运行，环氧化黄体素
循环可单独用于过剩激发能的耗散(Llorens等2002;
Garcia-plazaola等2003)。光下环氧化黄体素消失
时，黄体素含量增高，环氧化黄体素 + 黄体素库
净增加 10%，a- 和 b- 胡萝卜素分别提高 14% 和
18%，玉米黄质环库则净增加 24%。这些结果说
明光抑制诱导类胡萝卜素的从头合成，从而可为
林下的阴生叶在强光斑出现时提供一种对过量光能
进行耗散，起光保护作用的机制(Garcia-Plazaola
等2002a, 2002b, 2003)。Matsubara等(2004)报告
木本豆科音加属植物阴生叶在林下出现第1次光斑
时，紫黄质尚未转化为花药黄质与玉米黄质，而
NPQ 已起动，环氧化黄体素循环在此类光适应中
可作为一种原初光保护机制将有效捕获光能的天线
转变为有效的激发能耗散中心。
光下环氧化黄体素循环和已知的玉米黄质循
环平行运转，说明其受同一机制所调节，同 1 个
紫黄质去环氧化酶催化此两个反应。但环氧化黄
体素循环的重新环氧化比玉米黄质循环慢。暗下
2 h，玉米黄质循环已将在光下转化为花药黄质与
玉米黄质的 49% 含量重新环氧化为紫黄质，而环
氧化黄体素库则未有回复为黄体素的迹象。环氧
化黄体素的环氧化恢复的持续时间需超过5 h，这
可能是光下转化的黄体素比玉米黄质更牢固地结合
于叶绿素 - 蛋白复合物上，也可能是催化环氧化
黄体素和玉米黄质的玉米黄质环氧化酶的特性有所
不同。阴生叶中的环氧化黄体素含量高于阳生
叶，夏季的叶片中的环氧化黄体素高于冬季，反
映阴生叶及夏季条件下a-型的叶黄素合成途径占
优势。环境胁迫导致环氧化黄体素下降，低温下
1 d，环氧化黄体素减少与紫黄质去环氧化作用平
行；7 d 后，环氧化黄体素在清晨时含量极低，
而保留的黄体素含量最高，推测早上高含量的黄
体素可与保留的玉米黄质一起使光合机构在冬天早
上低温高光条件下仍能保持必要的能量耗散作用
(Garcia-Plazaola等2002a, b)。值得注意的是，尽
管一些植物叶中有明显的环氧化黄体素积累，但
其数值仍明显低于黄体素，表明仅有少量的黄体
素参与环氧化黄体素 - 黄体素循环之中，这可能
因为大量的黄体素是结合于捕光色素蛋白骨架中而
难以与叶黄素循环酶类接触之故。将限制黄体素
合成的限速酶e- 环化酶过量表达虽可形成额外的
30% 黄体素并减少紫黄质含量，但环氧化黄体素
仍无明显增加，可见环氧化黄体素循环以及环氧
化黄体素-玉米黄质循环之间的平衡与环氧化黄体
素浓度没有密切关系(Llorens 等 2002; Garcia-
Plazaola等2002a, 2002b)。
5.3 紫黄质去环氧化酶和玉米黄质环氧化酶参与催
化环氧化黄体素-黄体素循环 其部分证据有：(1)
紫黄质去环氧化酶活性抑制剂——二硫苏糖醇
(dithiothreitol)可以完全抑制紫黄质和环氧化黄体素
的光下去环氧化反应，表明同一酶催化 2 种反应
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 391
(Goss 2003)。(2)菠菜的紫黄质去环氧化酶可将环
氧化黄体素快速去环氧化形成黄体素，其速率稍
高于紫黄质→花药黄质，而低于花药黄质→玉米
黄质。这与底物的极性有关，随底物的极性下
降，去环氧化速率提高(Bungard 等 1999)。生菜
的紫黄质去环氧化酶也可将环氧化黄体素转化为黄
体素(Yamamoto和Higashi 1978)。(3)环氧化黄体素
→黄体素与紫黄质→花药黄质 + 玉米黄质平行，
速率相同。(4)环氧化黄体素和紫黄质的日变化和
季节时间进程动态不同，光照后黑暗下逆反应的
程度和速率不同，意味着 2 个循环运行共有的玉
米黄质去环氧化酶对玉米黄质和花药黄质与黄体素
有不同的亲和性。(5)玉米黄质环氧化酶的突变导
致其底物专一性改变或存在2个具有不同特性的玉
米黄质环氧化酶皆可介导环氧化黄体素的形成。
因此，2个叶黄素循环可共用1个紫黄质去环氧化
酶和 2 个玉米黄质去环氧化酶。但这些结果均是
从零散的工作中得到的初步结论，尚需从生化和
分子水平进一步加以确证。
5.4 提高黄体素水平的基因工程和黄体素的生产
应用 用基因工程作分子改良而提高黄体素水平的
尝试只见到少数例子。如在番茄中转导一个附加
的来自细菌的类胡萝卜素生物合成限速酶——八氢
番茄红素合成酶(phytoene synthase) crtB基因后，
表达植株果实中的黄体素水平提高2.2倍(Fraser等
2002)。转番茄红素e- 环化酶基因Lcy-e的过量表
达导致产生高浓度的黄体素(Pogson 和 Rissler
2000)。马铃薯转编码八氢番茄红素合成酶的CrtB
基因可使2个品种的马铃薯块茎中类胡萝卜素含量
分别提高2.9和5.3倍，黄体素提高18倍(Ducreux
等 2005)。
目前国内外大多用万寿菊的花作为提纯生产
黄体素的商业原材料。万寿菊的花中约含 0.6%~
2.5% (DW)叶黄素，总叶黄素中 88%~92% 是黄
体素和玉米黄质，黄体素占绝对优势，以肉豆蔻
酸和棕榈酸二酯的形式存在(Tsao等2004)。美国
的凯明食品公司首先发明生产黄体素的新工艺，
其产品于 1 9 9 5 年已为美国食品与药物管理局
(FDA)批准作为食品补充剂。加拿大的伊普瑞斯
科技有限公司和瑞士罗氏公司等也有类似的产品
出 售 。
德国学者从小球藻(Chlorella protothecoides)中
提取黄体素，每克干重的细胞可获得4.43 mg 黄
体素和0.94 mg b-胡萝卜素(Shi和Chen 1999)。
上海交通大学农业与生物学院也开发了黄体素的提
取技术。内蒙古和云南已建立大面积的万寿菊种
植基地。多家公司如广州立达尔生物科技有限公
司、青岛英特生物科技有限公司、成都枫澜科技
有限公司、邯郸中进天然色素有限公司等皆经销
黄体素产品用于食品、化妆品、医疗保健品和饲
料添加剂中。李以民和田卫群(2002)试验了在卷
烟制作时添加0.05%~0.50%的黄体素或b- 胡萝卜
素，结果使焦油中的电子自旋共振波谱(ESR)的自
由基峰高降低 5.76%~12.95%，表明此两种类胡
萝卜素均有清除焦油中的自由基的效应。
6 结语
目前植物中黄体素及环氧化黄体素的研究仍
缺少专门而且系统性的工作。以上提到的不少结
果皆是从一些对类胡萝卜素的研究中收录的，而
欲深入了解叶绿体中占优势的类胡萝卜素——黄体
素的生物合成，其精确定位、生理功能及从基因
水平和环境条件的精细调控，尚需持续做大量系
统的研究。其中尤为重要的是从茄红素分支分别
合成a-胡萝卜素(黄体素的前体)及b-胡萝卜素(玉
米黄质的前体)之间的平衡关系的分子调控机制的
研究；e-环化酶和 b-环化酶基因结构的差别；e-
羟基化酶独立进化的源头是什么？黄体素与紫黄
质、玉米黄质、新黄质在叶绿体中的精确位点与
这几个色素对3个结合位点亲和力的差别及可替代
性；黄体素参与 NPQ 的机制以及与玉米黄质的区
别等都应深入探讨。我们研究低温高光处理缺失
黄体素的拟南芥突变体lut2 的结果表明，极端逆
境条件下黄体素的光保护作用比叶黄素循环更重要
(Peng和Gilmore 2003)。黄体素在极端环境下的
这种光保护作用是否属于一种光合保护机制的补偿
作用，也尚待进一步研究。
新的环氧化黄体素-黄体素循环正成为研究的
热点，更多的问题如生物合成环氧化黄体素途
径，玉米黄质环氧化酶的突变是否导致存在 2 个
叶黄素循环的原因？调控环氧化黄体素产生的步骤
与选择压是什么？调控环氧化黄体素循环和玉米黄
质循环之间平衡的机制是什么？植物中环氧化黄体
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月392
素循环的存在是否有区系分布和系统进化特征？环
氧化黄体素是否是一些深度阴生或寄生植物特有
的？这些也应进一步研究。相信采用体外重组和
利用相关突变体从生化和分子水平上进行分析，
将会得到更多的新进展。
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