全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 3期，2007年 6月 425
磷空间有效性对拟南芥根形态构型的影响
万惠燕，刘嘉杰，王金祥，严小龙，廖红 *
华南农业大学根系生物学研究中心，广州 510642
提要：磷空间有效性显著影响拟南芥主、侧根生长。在均一的磷处理下，极度磷胁迫或过量供磷均会导致拟南芥主根变
短和侧根密度降低。在分层的磷处理下，上层高磷下层低磷能明显促进主根伸长生长，提高侧根在高磷区域的密度，说
明植物根系在下层低磷区感受到磷胁迫信号后，可促进上层高磷区侧根的形成和发育。
关键词：磷空间有效性；根形态构型；拟南芥
Effects of Phosphorus Spatial Availability on Root Morphology and Architec-
ture in Arabidopsis thaliana (L.) Heynh
WAN Hui-Yan, LIU Jia-Jie, WANG Jin-Xiang, YAN Xiao-Long, LIAO Hong*
Root Biology Center, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
Abstract: Phosphorus spatial availability significantly altered the growth of tap and lateral roots in Arabidopsis.
Under homogeneous P conditions, either severe P deficiency or excess P supply could shorten primary root
length and reduce lateral root density. Under heterogeneous P conditions, high P in the top and low P in the
bottom significantly stimulated primary root elongation and lateral root density in the high P zone. This indicated
that plant roots in the bottom could sense the low P signal, which then facilitates the formation and development
of lateral roots in the high P zone so as to acclimate spatial variation of P availability in the soil.
Key words: P spatial availability; root morphology and architecture; Arabidopsis thaliana
收稿 2006-12-29 修定 　2007-04-19
资助 国家重点基础研究发展计划(2005CB120902)和国家自
然科学基金(3 0 5 71 1 1 1 )。
* 通讯作者(E-m a i l：hl i a o@s ca u . edu . cn；T el：0 2 0 -
8 5 2 8 3 3 8 0 )。
土壤缺磷是限制植物生长的因素之一。根是
植物吸收养分和水分的主要器官，它能感应环境
中磷的有效性并做出响应。植物根系在长期进化
过程中，演化出多种适应低磷胁迫的机制，例如
在低磷环境下，植物根形态构型发生变化，主根
变短、侧根变短变密甚至形成排根、根毛增多增
长等(Gahoonia和Nielsen 1998；López-Bucio等
2003；Ticconi和 Abel 2004)。
关于低磷胁迫对植物根形态影响的报道较
多，但是大部分研究主要是在均一磷条件下进行
的，而实际环境中由于人类活动(如施肥、耕作
等)和气候的影响，磷在土壤中的分布往往是不均
匀的，具有上层有效磷含量高，下层较低的趋势
(Pothuluri等 1986)。因而研究植物根系对磷有效
分布的反应有较大的实际意义，但是目前有关这
方面的报道还较少。本文用模式植物拟南芥，分
别在均一供磷及分层供磷条件下，研究磷有效性
及其空间有效分布对拟南芥根系形态构型性状的影
响，以期了解植物对自然土壤中磷不均匀分布条
件下的适应性反应及其机制。
材料与方法
材料为哥伦比亚生态型拟南芥[Arabidopsis
thaliana (C.) Heynh，Columbia]。固体培养基为
改良的MS 培养基，具体为 1/2M S (不加磷)+
KH2PO4 (可根据磷水平调节)+5 g·L-1蔗糖 +4 g·L-1
Phytagel，pH 5.8。在均一磷处理试验当中，种
子直接在各个磷浓度的培养基中萌发，生长 21 d
取样测定。而在分层磷处理试验中，种子在相应
的高磷或低磷培养基上萌发，萌发 7 d后选取生
长状态一致的幼苗到相应的分层培养基中培养，
生长 14 d后取样测定。
均一磷处理试验采用 7个磷水平，磷浓度分
别为：1、10、25、50、100、1 000、25 000
µmol·L-1，以KH2PO4配制，灭菌前按比例加入培
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养基中，并用 100 mmol·L-1的KOH将 pH调至 5.8。
每个磷水平设 5 个重复，每个重复 2 棵苗。
分层磷处理试验采用双因素、2个磷水平的
试验设计。磷水平有 1和 1 000 µmol·L-1 2种。此
试验包括 4 个处理，分别为：( 1 )上下层均为低
磷，( 2 )上层低磷、下层高磷，( 3 )上层高磷、下
层低磷和(4)上下层均为高磷。每个处理 5 个重
复，每个重复 2 棵苗。具体处理方法为：待不
加磷的 1/2MS培养基在方形培养皿中凝固后，用
手术刀在培养基中间约 6 cm处划开，将培养基分
成 2层，中间间隙约为 2 mm，以避免上下 2层
培养基互相接触导致磷互相渗透。同时将顶部约
2 cm的培养基除去供地上部生长。再在需要磷处
理的层次表面按培养基体积准确加入KH2PO4溶液
(100 mmol·L-1)，用涂棒涂抹均匀，稍微风干。
分层后培养基上层宽 2.5 cm，下层宽 6 cm (图
1 )。
根 形 态 参 数 的 分 析 用 根 系 扫 描 仪
(Epson1460XL，日本)对拟南芥植株进行扫描，
然后用图像分析软件 Image J (Wayne Rasband Na-
tional Institutes of Health，USA)和根系分析软件
WinRhizo (Canada，Regent Instrument Inc.)对根
系的总根长、主根长和侧根总长进行定量分析。
实验结果
1 磷有效性对拟南芥根形态性状的影响
图 2 和图 3 显示：
(1)在一定的磷浓度范围(1~1 000 µmol·L-1)内，
拟南芥主根的长度与磷的有效性呈现一定的相关
性，表现为拟南芥主根长随着磷有效性的降低而
缩短。但是磷水平过高(如 2 500 µmol·L-1)，也会
抑制主根伸长(图 2)。说明介质磷对主根生长的影
响有最适浓度范围。
(2)磷有效性对拟南芥侧根的数量影响极为显
著。极度磷胁迫或磷供应过高均显著降低侧根数
量，表现为在 25~100 µmol·L-1磷水平时侧根数量
最大，在 2 500 µmol·L-1磷水平时最低，两者差
异高达 5倍(图 3)。
2 磷空间有效性对拟南芥根系形态与性状的影响
从图 4~6 可见：
(1)磷空间有效性显著影响拟南芥主根生长。
在全层低磷和全层高磷的条件下，主根的生长状
态类似于前一试验的 1和 1 000 µmol·L-1磷处理，
即低磷下主根的长度明显短于高磷下主根的长度
(图 4)。主根的生长状态在磷有效性分布不均匀的
条件下却有所不同。在上层低磷下层高磷处理的
主根长度与全层高磷处理的主根长度相差不大；
而上层高磷下层低磷处理的主根长度却明显比其他
3个处理的长(图 4)，说明上层高磷下层低磷处理
能促进下层低磷区域主根的伸长生长。
(2)磷空间有效性显著影响拟南芥侧根在各层
次的分布。在全层高磷和全层低磷的 2 个处理
中，全层高磷处理的侧根无论是总长度还是在 2
个层次的侧根长度都明显比全层低磷处理下相应的
侧根要长，但全层高磷和全层低磷处理的侧根在
2个层次中分布的模式是相似的，即下层的侧根
长度约为上层的 2倍(图 5)。而磷不均匀分布两处
理的情况则不相同。在上层低磷下层高磷处理，
图 1 分层磷处理示意
Fig.1 Diagram of the stratified P treatments
所有拟南芥种子在播种之前都经过预处理和
消毒。消毒之前，拟南芥种子先用高磷和低磷的
营养液浸泡，在 4 ℃冰箱中放置 48 h以打破休
眠，使其萌发一致。然后将浸泡过的拟南芥种子
装入经过灭菌的离心管中，先用 75%乙醇消毒 30
s，再用 10%次氯酸钠浸泡 5~8 min后，用无菌
水清洗 3次，最后使用微量移液器播在培养基表
面。植株生长过程中光周期为昼夜 16 h/8 h，温
度为 22 ℃/18 ℃ (昼 /夜)，相对湿度为 70%，光
照强度为 180 µmol·m-2·s-1。
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上层侧根的长度与全层低磷相当，但其下层高磷
区的侧根长度比其他 3个处理更长，并且下层的
侧根长度约为上层的 5倍(图 5)。而在上层高磷下
层低磷的处理中，上层高磷区的侧根长度明显长
于全层高磷处理上层的侧根，而其下层低磷区的
侧根也比全层低磷下层的侧根长(图 5)。同时上层
高磷下层低磷的侧根总长度也是 4个处理中最长
的。可见，磷空间分布为上高下低的模式最有利
于侧根的伸长生长，并且侧根有集中向高磷层分
布的趋势。
(3)磷空间有效性显著影响侧根密度。磷空间
分布均匀时，尽管全层高磷处理的侧根总密度比
全层低磷大，但两处理上下 2层的侧根密度基本
一致。而在磷空间不均匀分布时，拟兰芥上下 2
层的侧根密度差异显著。例如，上层低磷下层高
磷处理中，高磷下层的侧根密度约为低磷上层的
2倍；而在上层高磷下层低磷的处理中，高磷上
层的侧根密度是低磷下层的 3倍左右。说明磷空
间分布不均匀时，拟兰芥侧根有倾向于高磷层生
长的趋势(图 6)。
图 2 磷有效性对拟南芥主根生长的影响
Fig.2 Effects of P availability on primary root growth in Arabidopsis
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讨 论
由于磷在土壤中易被固定且难以移动，植物
吸收磷的多少主要取决于根系所接触土体的大小
(严小龙等 1999)。据报道，拟南芥根形态构型对
低磷胁迫的适应性反应主要为主根缩短，侧根增
多(López-Bucio等 2003；Ticconi和 Abel 2004；
刘鹏等2006)。本文中的第一部分试验也得出与此
一致的结论，即极度磷胁迫或过量供磷均会导致
拟南芥主根变短和侧根密度降低(图 2、3)。低磷
胁迫下，主根进入有限性生长过程，根尖分生组
织活力逐渐丧失，导致根尖细胞分裂和伸长受抑
制，从而限制主根伸长(Sánchez-Ca ldernón等
2005)。此外，虽然低磷胁迫不能刺激拟南芥侧
根原基的形成，但能促进已发生的侧根原基活
化，导致侧根增多(Nacry等 2005)。这些适应性
变化使拟南芥根系具有接触更多土壤空间的能力，
从而有利于其根系吸收利用更多的养分。
但上述结果都是在磷均匀分布的条件下进行
的。而在自然土壤中，由于有机物残留及长期耕
作施肥，造成有效磷的空间分布极不均匀
(Pothuluri等 1986)。本文利用分层磷处理，模拟
有效磷在土壤中的不均匀分布，研究磷空间有效
性对拟南芥根系生长的影响。其中上层低磷下层
高磷处理是模拟深施磷肥时土壤有效磷含量上层低
下层高的空间有效性的；上层高磷下层低磷则是
模拟自然土壤中有效磷含量上层高下层低的空间分
布趋势的。结果是磷空间有效性极显著影响拟南
芥根系生长。大部分侧根均集中分布在高磷层，
并且高磷层侧根密度远大于低磷层(图 5、6)。这
与Liao等(2001)的菜豆分层试验和He等(2003)的水
稻分层试验的结果基本一致。Ticconi和 Steffen
图 3 磷有效性对侧根数量的影响
Fig.3 Effects of P availability on lateral root number
图 4 磷空间有效性对主根生长的影响
Fig.4 Effects of P spatial availability on primary root
elongation
图 5 磷空间有效性对侧根长度的影响
Fig.5 Effects of P spatial availability on lateral root length
图 6 磷空间有效性对侧根密度的影响
Fig.6 Effects of P spatial availability on lateral root density
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(2004)报道PDR2是拟兰芥根尖感受磷信号的节点
(checkpoint)，它能调控根尖分生组织活性，从
而对局部磷状况作反应。可见，植物根系能够在
低磷区感应到低磷信号，并将这些信号传递到高
磷区域，具有促进侧根生长的作用。而在高磷
区，由于可提供侧根生长的养分充足，有利于更
多侧根的产生；并且在高磷区产生更多的侧根，
可扩大根系接触高磷的机会，因而植物可吸收更
多的磷养分。
总之，拟南芥对环境中有效磷的空间分布可
作出相应的调节，改变其根系生长和分布。至于
根系是如何感应环境中的磷信号，而这些信号又
是如何被传导至目标器官从而调节侧根的发生和发
育的，迄今仍不清楚，值得进一步研究。
参考文献
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