全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月 319
“光呼吸”教学中的几个问题探讨
徐爱东 *
山东省济宁学院生物系，山东曲阜 273100
收稿 2007-12-19 修定 2008-03-04
资助 山东省济宁学院精品课程建设项目和山东省济宁学院教
改课题建设项目。
* E-ma il：xua d1963@163.com；Tel：05 37-3 1961 63
光呼吸(photorespiration)是植物绿色细胞在光
下与光合作用有联系而发生的吸收O2放出CO2的
过程，也称为氧化的光合碳循环，或乙醇酸氧化
途径，简称 C2循环或 C2途径。在植物生理学的
教学中，光呼吸是光合作用一章中不可缺少的内
容，如何把光呼吸讲授清楚，值得探讨。本文
从师范院校的教学角度出发，结合我校正在采用
的王宝山先生主编(2007)的《植物生理学》教材
(以下简称王氏教材)，就“光呼吸”教学中的以
下 4 个问题作了探讨。
1 光呼吸与光合作用的联系
讲述“光呼吸”一节时，学生常常向老师
提出这样的问题：“既然光呼吸是和光合作用相
伴存在的两个生理过程，两者有何联系?”在我
们采用的王氏教材及其他的教材中大多没有正面回
答这个问题。为满足学生对知识的渴求，教学
中，我们采用了诱导、启迪式的教学方法。首
先，让学生查看王氏教材中第 83页图 3.23卡尔文
循环(C3途径)和第 90页图 3.30光呼吸生物氧化过
程(C2途径)，引导学生注意 C2途径中消耗同化力
的部位和 C3途径中核酮糖 -1,5-二磷酸羧化酶 /加
氧酶(RuBP carboxylase/oxygenase，Rubisco)催化
的核酮糖 -1,5-二磷酸(ribulose-1,5-bisphosphate，
RuBP)与CO2的羧化反应，以及C2途径中Rubisco
催化的 RuBP与O2的加氧反应。然后，在多媒体
课件中或黑板上列出Rubisco催化的羧化反应和加
氧反应方程式(图 1)。
然后，教师再列出C3途径与C2途径的联系
图 (图 2 )。
图 1 Rubisco催化的羧化反应和加氧反应
图 2 C3途径与C2途径的联系
最后，由学生自己分析、讨论、总结光合
作用与光呼吸间存在的联系，若有不足之处，教
师再加以补充。得出光呼吸是和光合作用相伴发
生的结论，并指出两者的联系表现在以下 5个方
面：(1)光呼吸和C3途径有共同的中间产物 3-磷酸
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月320
甘油酸(3-phosphoglyceric acid，PGA)和共同的起
始物质 RuBP。C3途径和光呼吸都以 RuBP为起
点，都由 Rubisco催化，只是 Rubisco是双功能
酶，既可催化羧化反应又可催化加氧反应。
Rubisco的催化方向主要由 CO2/O2的比值决定，
CO2/O2的比值高时，催化羧化反应产生2分子PGA
进入C3途径；比值低时催化加氧反应产生PGA和
乙醇酸磷酸，后者在磷酸酯酶的作用下脱去磷酸
产生乙醇酸进入光呼吸。(2)光反应为光呼吸提供
同化力，推动光呼吸的运转。同化力在光呼吸中
的消耗见王氏教材第 90页中 C2途径的第 8步和
第9步，即羟基丙酮酸在羟基丙酮酸还原酶、
NADH+H+的作用下还原为甘油酸，甘油酸在甘油
酸激酶、ATP的作用下磷酸化为 PGA。(3)光呼吸
底物乙醇酸来自RuBP的加氧反应，而RuBP的再
生来自 C3途径；乙醇酸经 C2途径约有 75%重新
转化为 PGA进入 C3途径，即光呼吸又驱动了 C3
途径的运转(李朝霞等 2003)。(4)光呼吸保护光合
器官。正常情况下光反应产生的同化力在暗反应
中及时用掉，但在强光、干旱、淹水、高温等
逆境条件下，光反应形成的同化力超过 CO2的需
要，叶绿体中NADPH/NADP+、ATP/ADP的比值
增高，NADP+明显不足，光激发的高能电子传递
给 O2，形成超氧阴离子自由基(O2－· ) ；强光还会
导致还原态电子的积累，形成的三线态叶绿素
(3Chl)与分子氧反应生成单线态氧(1O2)，O2－· 和 1O2
都是化学性质活泼的活性氧，它们会破坏叶绿素
和光系统 II中的D1蛋白，损伤光合膜结构(王宝
山 2007)。而光呼吸消耗同化力，降低 O2－· 和 1O2
的形成，从而保护光合器官。( 5 )光呼吸释放的
CO2可被 C3途径作为光合作用的原料再次利用，
光反应释放的O2也可作为光呼吸的底物。
通过以上知识的讲解，学生了解了光呼吸与
光合作用在能量的贮存与消耗、CO2和O2的释放
与利用、乙醇酸的产生与回收之间的诸多联系。
所以，最终得到光呼吸和光合作用是相互依赖、
相互渗透、伴随发生的结论。
2 光呼吸与暗呼吸的区别与联系
光呼吸也是呼吸，与植物正常的呼吸(暗呼
吸)有哪些区别与联系？这也是学生经常问到的问
题。王氏教材第 89页中对光呼吸与暗呼吸的区别
讲到的 3点并不全面，至于两者的联系王氏教材
似也没有谈，我们对这一问题给予了补充和完
善。首先，启发学生回顾呼吸作用的有关知识，
再引导学生从多方面与光呼吸进行比较，由学生
自己找出两者的区别与联系，如有不足之处老师
再补充。光呼吸与暗呼吸的区别主要有 6 个方
面：(1)光呼吸只在光下进行，暗呼吸在光下或黑
暗均能进行。(2)光呼吸底物是乙醇酸，而暗呼吸
底物是糖类。(3 )光呼吸仅在光合细胞的叶绿体、
线粒体、过氧化物体 3种细胞器中进行，而暗呼
吸则在所有活细胞的细胞质和线粒体中进行。(4)
暗呼吸产生ATP，光呼吸消耗ATP。(5)暗呼吸有
糖酵解、三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，
TCA循环)、戊糖磷酸途径、乙醛酸循环、乙醇
酸氧化等多条途径，光呼吸只有一条生物氧化途
径。代谢途径不同，光呼吸与暗呼吸的酶和中间
产物也各不相同。(6)暗呼吸可为生命活动提供能
量，为其他物质合成提供原料；而光呼吸则消耗
过剩能量，保护光合器官，回收有机碳。
光呼吸与暗呼吸的联系主要有 2点：(1)由于
在线粒体中同时存在光呼吸的甘氨酸-丝氨酸转化
和暗呼吸的 TCA循环及电子传递链，所以，甘
氨酸氧化生成的NADH可进入电子传递链而被氧
化生成ATP；(2)甘氨酸氧化需要NAD+，TCA循
环中异柠檬酸脱氢酶、α - 酮戊二酸脱氢酶、苹
果酸脱氢酶也需要NAD+，因而光呼吸与 TCA循
环会竞争 NAD+。
3 正确评价光呼吸的生理意义
光呼吸的生理意义迄今尚未搞清楚，王氏教
材中只介绍了 2 个方面，一方面是回收有机碳，
另一方面是消耗多余能量保护光合器官，避免光
抑制。但光呼吸的生理意义远不是仅有这些，为
此，我们要求学生利用课余时间去图书馆和电子
阅览室查阅资料，补充完善光呼吸的生理意义，
主要补充了以下 3点：(1)光呼吸参与谷胱甘肽的
合成及氨代谢。抗氧化剂谷胱甘肽能清除植物体
内的自由基(李朝霞等 2003；管雪强等 2003)，从
而可保护蛋白质的巯基基团。谷胱甘肽合成的最
后一步是 γ-谷氨酰半胱氨酸与甘氨酸进行的缩合
反应，而光呼吸产生的甘氨酸正是谷胱甘肽合成
中的甘氨酸来源，所以，甘氨酸能提高叶绿体和
细胞质中谷胱甘肽的含量，尤其是逆境条件下谷
胱甘肽的需要量增加时，光呼吸的作用尤其重
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月 321
要。另外，光呼吸生物氧化过程中涉及多种氨基
酸的转变(见王氏教材第 90页图 3.30)，如乙醛酸
在谷氨酸乙醛酸转氨酶的作用下从谷氨酸得到氨基
形成甘氨酸，甘氨酸再在甘氨酸脱羧酶的作用下
脱羧形成丝氨酸，丝氨酸脱下氨基形成羟基丙酮
酸。有资料(陈锦强和李明启 1984)表明，过氧化
体中有 4种转氨酶：谷氨酸 - 乙醛酸转氨酶、丝
氨酸 -乙醛酸转氨酶、谷氨酸 -羟基丙酮酸转氨酶
和谷氨酸 - 草酰乙酸转氨酶，所有这些都表明光
呼吸参与植物体内的氨代谢。(2)光呼吸促进蛋白
质积累。有资料(李朝霞等 2003)表明，光呼吸通
过甘氨酸 - 丝氨酸反应为硝酸还原酶提供还原剂
NADH，从而提高硝酸还原酶活性以及游离氨基
酸和蛋白质的含量。同时，光呼吸产生的甘氨酸
和丝氨酸可为蛋白质合成提供原料。所以，高蛋
白品种作物的光呼吸一般较强，高光呼吸C3植物
的果实含氮量普遍高于 C4植物(周希琴 2002)。(3)
光呼吸可消除乙醇酸对植物的毒害。植物体内产
生乙醇酸是不可避免的，乙醇酸对细胞有毒害，
而光呼吸则可消除乙醇酸对细胞的毒害。
需要向学生说明的是，尽管光呼吸有许多积
极的生理意义，但不可忽视的是光呼吸消耗能
量、释放暗反应固定的 C O 2，如水稻、小麦、
大豆等 C 3 植物的光呼吸可损失已固定碳素的
25%~30%，有时甚至高达 50%以上，消耗刚刚
合成的有机物总量的20%~27% (王宝山2007)，所
以，光呼吸的生理意义目前存在两种截然不同的
看法，有人认为光呼吸是一种浪费，对植物有害
无益，应降低光呼吸提高光合效率。
4 降低光呼吸　
不同植物的光呼吸速率差异很大，起源于热
带的 C4植物自身能很好地降低光呼吸，其原因之
一是磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(phosphoenolpyruvate
ca rb ox yl a s e，P EP C)对 CO 2的亲和力远高于
Rubisco，它可提高维管束鞘细胞中 CO2/O2的比
值，降低光呼吸，所以，C4植物是低光呼吸植物，
而 C 3植物则是高光呼吸植物。有实验表明，合
理地降低C3植物的光呼吸能大幅度地提高作物产
量(张佩和邓传英 2000)，所以，我们认为有必要
让学生了解“降低光呼吸”方面的知识。王氏
教材中第 89 页“光呼吸”一节并没有提到这一
点，而在第 100页中谈及的“提高光能利用率的
途径”中仅提到“降低光呼吸的 2 种措施”。对
此，我们将“降低光呼吸”放到“光呼吸”一
节中讲解，这样，“光呼吸”一节的内容就更
加完整，并对这部分内容进行了充实和完善。教
学中，我们首先引导学生根据现有的知识寻找降
低光呼吸的方法，如根据 C O 2 / O 2 的比值决定
Rubisco的催化方向，学生很容易想到利用提高
CO2浓度的方法来降低光呼吸；然后，再让学生
利用课余时间去图书馆和电子阅览室查找有关的资
料；最后，教师再行补充概括。
降低光呼吸主要有以下 3 种措施：( 1 )提高
CO2浓度。尽管提高 CO2浓度或降低O2浓度都可
以降低光呼吸，但降低 O2浓度在生产中难以实
现，也不利于植物正常的暗呼吸，所以，常采
用的方法是提高 CO2浓度。这分 2种情况，一是
在温室里可以做的。常用的方法是：用干冰(固
体 CO2)于常温下升华为气态；燃烧石油气释放
CO2；在温度较高的晴天，打开通风口通入 CO2；
或用某些化学反应释放 CO2，具体做法是，将 1
份浓硫酸缓缓倒入 3份清水中稀释，稀释后的硫
酸装入吊在温室内 1~1.5 m高的塑料桶中，每亩
温室吊 35~40个塑料桶，将装入碳酸氢铵的乙烯
编织袋固定在塑料桶中，使袋子的下端与硫酸接
触，缓慢浸湿，缓慢反应放出 C O 2。有条件的
可使用 CO2发生器，将硫酸和碳酸氢铵反应放出
的 CO2通过排气口、塑料排气管排放到温室中。
大型温室可用附近工厂烟道排出的废气，滤去
SO2、CO等有毒物质就是 CO2最经济的来源，还
可以不污染空气。据报道，温室里 CO 2浓度从
330 mg·L-1提高到 900~1 800 mg·L-1，黄瓜可增产
36%~69%，菜豆增产 17%~82%。另一是在大田
里提高 CO2浓度。常用的方法有：控制栽培规模
和肥水，因地制宜选好行向，使后期通风良好；
增施有机肥，使土壤微生物的数量增多、活动能
力加强，分解有机物放出 CO2；深施碳酸氢铵。
需要向学生说明的是，我国现有的提高 CO2浓度
的措施均不同程度地存在不足，如使用干冰成本
较高；碳酸氢铵与硫酸发生反应产生 CO2操作繁
琐，还要避免硫酸烧伤使用者或烧坏衣服物品；
深施碳酸氢铵挥发的氨气会危害棚室作物等。(2)
应用光呼吸抑制剂。光呼吸的化学抑制主要从乙
醇酸的合成、降低乙醇酸氧化酶的活性、抑制乙
植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月322
醇酸 -甘氨酸及甘氨酸 -丝氨酸的转化 4个方面考
虑的，现已成功筛选出 20多种光呼吸抑制剂。生
产中常用的有亚硫酸氢钠(NaHSO3)、α-羟基磺酸
盐、2,3-环氧丙酸、异烟肼等。如NaHSO3与乙
醛酸反应形成的α-羟基磺酸盐化合物能降低乙醇
酸氧化酶的活性，抑制乙醇酸转变为乙醛酸。如
以 100 mg·L-1的NaHSO3喷施大豆，1~6 d后光合
速率提高 15.6%，抑制光呼吸达 32.2%；水稻喷
施 200 mg·L-1的 NaHSO3水溶液 3次，可增产
10%~15%。NaHSO3对大多数粮食作物、果树和
蔬菜也有增产效果(张佩和邓传英 2000)，一般粮
食作物可增产 10%~30%，果树增产 15%~35%，
蔬菜增产 15%~40%。这里必须向学生讲清楚的
是，光呼吸抑制剂的应用问题尚存在争议，作物
种类不同、所处的生态环境不同，药剂发挥的作
用都会有差异，所以，用光呼吸抑制剂时必须对
每种作物的最适喷雾时期、次数和最适浓度多作
几次试验，成功后方可用于大田作物。(3)采用基
因工程技术，培育高光效植物品种。由于 C4途
径固定 C O 2 的 P E P C 对 C O 2 的亲和力远高于
Rubisco，这就启示人们通过基因工程将C4途径的
关键酶编码基因导入 C3植物，即用基因工程手段
培育高光效作物品种。近年来，随着植物转基因
技术的快速发展，C4途径的 3种关键酶(侯爱菊和
徐德昌 2005；李霞和焦德茂 2005) PEPC、磷酸
丙酮酸二激酶(pyruvate orthophosphate dikinase，
PPDK)和依赖于NAD(P)的苹果酸酶[NAD(P)-de-
pendent malic enzyme，NAD(P)-ME]的基因均已
从玉米、高粱和苋菜等不同的 C 4植物中克隆出
来，导入不同的 C 3植物后得到成功表达，这为
我国高效育种提供了一条值得重视的新途径。
总之，既然降低C3植物的光呼吸可提高作物
的产量，但是否可以无限制地降低光呼吸呢？好
多教材都没有谈到这个问题，或尚无明确的答
案。我们认为：光呼吸既有利也有弊，不能一
概而论，降低光呼吸可在短时间内提高光合效率
和作物产量，但长期效果如何，是否对植物生长
发育会产生不良的影响，都还不清楚。所以，应
该向学生明确指出光呼吸是植物所具有的一种生理
代谢现象，不可一味地想法降低光呼吸，而应该
合理调控光呼吸。
参考文献
陈锦强, 李明启(1984). 光呼吸研究进展. 植物生理学通讯, (3):
5~12
管雪强, 赵世杰, 李德全, 赵新节(2003). C3植物光呼吸及其生理
功能. 西北植物学报, 23 (10): 1849~1854
侯爱菊, 徐德昌(2005). 植物高光效基因工程育种. 中国生物工程
杂志, 25 (9): 19~23 　
李朝霞, 赵世杰, 孟庆伟(2003). 光呼吸途径及其功能. 植物学通
报, 20 (2): 190~197
李霞, 焦德茂(2005). 转 C4光合基因水稻及其在育种中的应用. 分
子植物育种, 3 (4): 550~556
王宝山主编(2 0 07 ) . 植物生理学. 第 2 版. 北京: 科学出版社,
73~100
张佩, 邓传英(2000). 我国光呼吸化学控制技术的产业化探讨. 贵
州农业科学, 28 (3): 64~66
周希琴(2002). 光呼吸、碳循环和氮循环的相互关系. 新疆教育
学院学报, 18 (4): 112~117