全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第5期，2006年10月 821
长柄双花木光合功能对光强的适应
肖宜安1,2 胡文海1 李晓红1 肖南1 曾建军1 何平2,*
1 井冈山大学生命科学学院，江西吉安 343009；2 西南大学生命科学学院，重庆 400715
提要 在光强较高的纯林和阔叶林内，长柄双花木净光合速率呈“双峰曲线”，并伴随有胞间 CO2 的下降和气孔限制值的
增大；随着日间光强的增大，叶片 PQ 还原程度和非光化学猝灭(NPQ)增加，FPSII 则下降，但后者午后随着光强的下降可
得到完全恢复 ；叶片吸收光能分配于光化学反应的比例随着光强的增大而迅速减少；而天线色素热耗散部分及反应中心
过剩的光能则显著增加，在午后光强减弱后两者均可恢复到早晨的初始水平。在低照度光的竹林内，净光合速率呈现“单
峰曲线”，叶片 PQ 还原程度、NPQ 以及FPSII 均无明显变化，叶片吸收光能也主要用于光化学反应，热耗散及过剩光能比
例均较低。
关键词 长柄双花木；光强；光合作用；叶绿素荧光；光能分配
Acclimation of Photosynthetic Function of Disanthus cercidifolius Maxim. var.
longipes H. T. Chang under Different Light Intensities
XIAO Yi-An1,2, HU Wen-Hai1, LI Xiao-Hong1, XIAO Nan1, ZENG Jian-Jun1, HE Ping2,*
1School of Life Sciences, Jinggangshan University, Ji’an, Jiangxi 343009, China; 2School of Life Sciences, Southwest University,
Chongqing 400715, China
Abstract Daily changes in photosynthesis and fluorescence characteristic in Disanthus cercidifolius Maxim.
var. longipes H. T. Chang grown under different intensities were studied. In the pure forest of species (high
light intensity) and evergreen broadleaved forest (middle light intensity), net photosynthetic rate showed two
curves peaks of diurnal changes, followed by a decreased intercellar CO2 concentration and an increased
stomatal limitation. Following the increase of light intensity in the morning, the extent of PQ reduction (1–qP),
non-photochemical quenching (NPQ) increased, however, FPSII decreased. In the afternoon, all of those pa-
rameters recovered perfectly following the decrease of light intensity. In the bamboo forest with low light
intensity, net photosynthetic rate showed one curves peak of diurnal changes, however, 1–qP, NPQ and FPSII
were not changed. And most of the absorbed light energy by PSII antennae were used to the photochemical
reaction, the allocation of absorbed light to thermal dissipation and excessive energy remained at a very low
level.
Key words Disanthus cercidifolius Maxim. var. longipes H. T. Chang; light intensity; photosynthesis; fluores-
cence characteristic; allocation of absorbed light by PSII antennae
收稿 2005-12-16 修定 2006-05-12
资助 国家自然科学基金(30560025)、江西省教育厅科技项
目(赣教技字[2005]232)和井冈山大学自然科学基金
(2005-20)。
*通讯作者(E-mail: heping@swu.edu.cn)。
植物叶片对光能的吸收、传递和利用取决于
种的特性和环境因子(林植芳等2000a)。在长期的
不同光照环境下，不同植物种形成对照度光的适
应能力不同。
调制叶绿素荧光测定技术可以快速、灵敏而
非破坏性地分析环境因子对光合作用的影响(陈贻
竹等1995; Foyer等1994; van Kooten和Snel 1990)，
也为精确估算叶片吸收光能的分配与电子传递速率
提供了可能(Laisk和Loreto 1996; Peterson 1989;
Demmig-Adams 等 1996)。迄今国内以同一植物同
步分析研究光能利用和光合电子传递分配特性的工
作较少(林植芳等2000b)，且多数是在短期人工模
拟光照条件下进行的，而有关濒危植物尤其是自
然生境中的濒危植物报道尚未见。
长柄双花木分布区域局限，且数量稀少(傅
立国1992; 肖宜安等2004c)，被列为国家二级重
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点保护的濒危物种。有关长柄双花木的研究主要
集中在自然种群动态(肖宜安等2004c)、开花物候
(肖宜安等2004a)、繁育系统(肖宜安等2004b)、
林学特征(李根有等2002)以及种子萌发特性(史晓
华等 2002)等，而光合生理的研究未见报道。本
文以气体交换和叶绿素荧光方法测定和探讨濒危植
物长柄双花木在不同光强生境中光能吸收、分配
和电子传递，及其适应不同光强生境的机制。
材料与方法
于2004年5月上旬在江西省井冈山的长柄双
花木(Disanthus cercidifolius Maxim. var. longipes H.
T. Chang)自然分布区内，选择生长于不同群落中
的 3 个种群进行实验。其中一个种群位于毛竹林
内，光强很低；一个种群为长柄双花木纯林，能
接受到全光照；另一种群位于阔叶林内，光强居
于上述二者之间(图 1)。每种群各标记3株大小、
长势基本一致的个体，其株高约 2 m，冠幅约
2.5 m。在每株个体冠层外部标记受光条件基本一
致的成熟完整叶 5 片。
连续3 d从上午7:00至下午18:00左右，每
隔1.5~2.0 h测定1次标记叶的气体交换参数和叶
绿素荧光参数，重复 5 次。用 CIRAS-1 型便携式
光合仪测定净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞
间 CO2 浓度(Ci)，并计算气孔限制值(Ls=1-Ci/Co)
(关义新等1995; 许大全2002)。用 FMS-2便携式
脉冲调制荧光仪(英国Hansatech公司生产)测定叶
片叶绿素荧光。首先测定光适应下荧光参数：先
照射检测光(<0.05 mmol·m-2·s-1)以测定光适应下的稳
态荧光(Fs)，接着照射饱和脉冲光(12 000 mmol·
m-2·s-1)测定光下的最大荧光(Fm)，随后将叶片用
黑布遮光并打开远红光照射 5 s 后测定最小荧光
(Fo); 再将叶片暗适应30 min测定暗适应下的荧光
参数：先照射检测光(<0.05 mmol·m-2·s-1)测定初始
荧光(Fo)，随后再照射饱和脉冲光(12 000 mmol·m-2·
s-1)测定最大荧光 Fm。并依据 Demmig-Adams 等
(1996)的方法估算其PSII光合电子传递量子效率
(FPSII)、1-qP[表示 PQ 还原程度，光化学猝灭系
数 qP=(Fm-Fs)/(Fm-Fo)]、非光化学猝灭系数
(NPQ=Fm/Fm-1)、叶片吸收光能分配于光化学反
应部分(P=Fv/Fm×qP)、分配于热耗散部分(D=1-
Fv/Fm)、PSII反应中心过剩激发能[E= Fv/Fm×
(1-qP)]等。同时由与荧光仪相联的探头测定照射
到叶片表面的光强和叶温。结果取平均值 ± 标准
误差，统计分析用 S P S S 程序完成。
实验结果
1 长柄双花木气体交换参数对光强的适应
在光强相对高的纯林及常绿阔叶林中个体净
光合速率最初随光强的增强而上升，以后随着午
间光强的增加其净光合速率又逐渐降低，表现出
“午休”现象(图 2)。而在午间光强增加的过程
中随着净光合速率的下降，叶片气孔导度、胞间
C O 2 浓度也显著降低，气孔限制值则显著增加。
从上可见，较高光照条件下长柄双花木午间气孔
的部分关闭所导致的气孔限制是其光合作用午休的
一个重要原因。而处于竹林中生长的长柄双花
木，由于光照极弱，只在9:30时其净光合速率和
气孔导度才随着光强的增大而增加，在其它时候
由于光强太弱，其净光合速率和气孔导度极低，
但胞间 CO 2 浓度却随着气孔导度的下降而增加，
说明在此种光生境条件下，光强太弱是导致其光
合作用低的主要原因。
2 PQ还原程度和FPSII对光强的适应
在纯林及阔叶林中生长的长柄双花木，其
PQ还原程度均表现出随日间光强上升而上升，随
后又随光强降低而降低的趋势，而且纯林中的个
体，其叶片 PQ 还原程度高于阔叶林(r2=0.725,
P=0.05)中的个体，而竹林中个体PQ 还原程度保
图1 长柄双花木3个种群中叶面入射光强的日变化
Fig.1 Daily changes of light intensity on the leaves of D.
cercidifolius var. longipes in three populations
H L (○)：高光强；M L (●)：中等光强；L L (×)：低光
强。下图同此。
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吸收光能分配各部分的比例表现为最初光强较弱时
吸收光能主要分配于光化学反应(P)，热耗散(D)
部分较少，而反应中心基本上不存在过剩激发能
(E)，后随着光强的迅速增加，P所占的比例迅速
降低，而 D、E 则明显增加；午后随光强减弱 P
又急剧上升，与此同时 D、E 又明显地下降。在
持极低的水平(图3)。PSII光化学量子效率FPSII则
表现出与此相反的变化趋势(图 4)。
3 叶片非光化学猝灭系数对光强的适应
叶绿素荧光非光化学猝灭系数(NPQ)广泛用于
评价植物安全耗散过剩激发能的能力大小(Hartel
1995)。随生境中光强的上升，叶片非光化学猝
灭显著增加(图 5)。在各种生境条件下，长柄双
花木叶片非光化学猝灭系数均随日间光强增加而上
升，并在傍晚光强减弱时又完全得到恢复。
4 吸收光能分配对光强的适应
在高光强的长柄双花木纯林内(图6-a)，叶片
图2 不同光强下 Pn、Gs、Ci 及 Ls 的日变化
Fig.2 Daily changes in Pn, Gs, Ci and Ls
in different light intensities
图4 不同光强下FPSII的日变化
Fig.4 Daily changes in FPSII in different light intensities
图5 不同光强下非光化学猝灭的日变化
Fig.5 Daily changes in non-photochemical quenching
in different light intensities
图3 不同光强下PQ还原程度(1–qP)的日变化
Fig.3 Daily changes in PQ reduction (1–qP)
in different light intensities
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阔叶林内(图 6-b)，叶片吸收光能中，P在中午前
后明显减少，D 略有增加，E 则明显增加。而在
光强相对低的竹林内(图6-c)，叶片吸收光能中分
配于P、D和 E的比例在一天中均没有显著变化；
其吸收光能中的大部分均被用于光化学反应(P)，
约有不到 20% 的吸收光能在天线色素上以热耗散
(D)的形式消耗；而PSII过剩激发能部分(E)所占
比例一直很低。
讨 论
不同生境下长柄双花木叶片气体交换参数与
光强呈现良好正相关性，高光强下生长的植株伴
随着高净光合速率，这表明光强是其光合作用的
制约因子之一。但在光照条件较好的纯林和阔叶
林内，长柄双花木净光合速率均出现明显的“午
休”现象，并伴随有胞间 CO2 浓度的降低和气孔
限制值的升高，这表明气孔限制是长柄双花木午
间光合降低的原因之一(图 2)。
光强的增加导致长柄双花木叶片PQ还原程度
的迅速上升(图3)，也引起叶片PSII功能的下调。
FPSII 在午间随光强增大而迅速降低，随后又随着
光强降低而迅速上升(图4)，表明午间高光强可引
起PSII功能暂时性下调，这也可能是午间光合“午
休”原因之一。与此同时，N P Q 随光强增大而
升高(图5)，说明长柄双花木在高光强下可通过提
高热耗散能力以防止光抑制或伤害，这可能是生长
在高光强生境下长柄双花木对光强的一种适应性。
叶片吸收的光能主要有 3 种相互竞争的出路
(Demmig-Adams等1996; Krieger等1992; 郭连旺和
沈允刚1996): 一部分用于光化学反应(P)，即用于
光化学电子传递的部分；二是天线色素耗散的能
量(D)，主要是通过热耗散所消耗的能量；三是
反应中心的过剩激发能部分(E)。三者所占比例常
常因光强以及叶片接受光能的多少等而发生变化。
不同光强生境下，长柄双花木叶片吸收光能的分
配表现出显著差异(图6)。在光强较高的纯林和阔
叶林内，随着午间光强的增强虽然光能通过天线
色素热耗散的比例迅速增加，但由于用于光化学
反应的比例大幅减少，以致反应中心的过剩光能
显著增加。但热耗散能力与反应中心过剩光能的
增加仅仅出现在中午前后光强迅速增大时，在午
后光强减弱后又迅速地下降，同时伴随着光能用
于光化学反应部分的增加。而在低光强生境的竹
林内，一天之中长柄双花木叶片吸收的光能绝大
部分用于光化学反应，平均占到77.6%±1.1%，而
热耗散所消耗的光能比例在一天中几乎没有变化
(18.9%±0.4%)，反应中心的过剩光能也始终维持
在极低水平(3.6%±0.7%)。不同光生境下长柄双
花木叶片吸收光能分配的这种显著差异可能是其对
光生境的一种适应性生理表现。纯林及阔叶林中
的植株个体已适应了高光强，在此生境下虽然午
间高光照导致光合作用下降和 PSII 功能的下调，
但植株可以通过增加热耗散途径消耗部分过剩光
能，防止过剩光能对植物的伤害。而弱光强(竹
林)下的植株叶片吸收的光能绝大部分用于光化学
反应，可能是该生境下植株个体通过增强其对光
图6 不同光强下叶片吸收光能分配的日变化
Fig.6 Daily changes in fractions of absorbed
light utilized in PSII in leaves
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能的利用能力以适应弱光环境。
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