全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月 421
太湖中2种大型沉水被子植物适应低光能力的比较
肖月娥1 陈开宁2 戴新宾1 陈小峰1 许晓明1,*
1 南京农业大学生命科学学院植物学系，南京 210095；2 中国科学院南京地理湖泊研究所，南京 210008
提要 测定不同光强下太湖沉水植物苦草和马来眼子菜的光合参数以及比较两者低光适应能力差异的结果表明：在5%自
然光和100%自然光下，马来眼子菜的光合效率和电子传递速率(ETR)均下降，而苦草在大于70%自然光下开始急剧下降，
叶中丙二醛(MDA)含量和膜透性变化趋势与此相反；两者最大非光化学猝灭(qNmax)随光强增大而升高，而苦草在自然光
下却下降。苦草的叶绿素 a/b (chl a/b)值随光强的下降而减小，而马来眼子菜的却无明显变化，但后者类胡萝卜素 / 叶绿
素 a (car/chl a)的值随光强增加而显著增大。这表明苦草适应低光的能力更强，与两者在自然水体中的空间分布一致。
关键词 沉水被子植物；低光强；荧光参数；光合色素；丙二醛；膜透性
Comparison of Adaptive Capacity to Low Light Intensity of Two Angiosperm
Submerged Macrophytes from Taihu Lake
XIAO Yue-E1, CHEN Kai-Ning2, DAI Xin-Bin1, CHEN Xiao-Feng1, XU Xiao-Ming1,*
1Department of Plant Sciences, College of Life Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 2Nanjing
Institute of Geography & Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China
Abstract Adaptive capacity to low intensity of two common submerged macrophytes from Taihu Lake was
investigated in this paper by conducting a shading experiment. The results showed that the photosynthesis
efficiency and electron transport rate (ETR) in Potomageton malaianus Miq. decreased at 5% and 100% of
natural light intensity. Those in Vallisneria spiralis L. showed excellent adaptive capability to reduced light in
terms of continuous increase over all the treatments, but it suffered sever photoinhibition above 70% of natural
light intensity. The maximum non-photochemical quenching (qNmax) in P. malaianus rose over all treatments,
but that of V. spiralis decreased under the control light. Pigmentation analysis also showed a distinct acclima-
tion of pigment ratios. The tendency of the carotenoids/chl a (car/chl a) value in P. malaianus was correlated
to the increased light without significant change of the chl a/b value, but that was reverse in V. spiralis.
Furthermore, the results of the malondialdehyde (MDA) content and membrane permeability also supported
above results that those of P. malaianus enhanced greatly at the 5% and 100% of natural light intensity,
whereas those of V. spirali increased above 70% of natural light intensity. These results showed that V. spiralis
could be better adaptive to the low light, which was accordant with the spatial variation of two species in natural
waters.
Key words angiosperm submerged macrophytes; low light intensity; fluorescence parameters; pigmentation;
malondialdehyde (MDA); membrane permeability
收稿 2005-10-24 修定 　2006-03-01
资助 国家“十五”重大科技攻关“863”项目(2002AA601013)
和“973”计划(200 2 CB 4 12 3 0 7)。
*通讯作者(E-mail: xuxm@njau.edu.cn, Tel: 025-
84395423)。
环境污染所引起的湖泊富营养化日趋严重，
作为我国四大淡水湖泊之一的太湖中沉水植物水生
植被正在遭受毁灭性破坏(范成新1997)。沉水植
物群落作为水体生态系统的主要组成部分，其重
建与水生植被的恢复对治理湖泊富营养化，恢复
水生生态系统的结构与功能，以及合理利用自然
资源都极为重要(Blindow等1998)。
光因子是影响沉水植物在水体空间中分布的
主要因子(Hanelt等 1997；Küster 等2004)。前人
研究大多集中在光强对水生植物包括大小型藻类、
海草以及淡水浮游植物和高等植物光合作用的影响
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月422
上，尤以在高光强光抑制的研究为最多(Franklin
和Foster 1997; Altamirano和Murakami 2004)，也
有海生轮藻光适应性的研究(Küster 等2004)。在
富营养化水体中，藻类的遮光常导致水体中光强
减弱，从而成为沉水植物消亡的主要因素(Gertie
2002)。目前，有关淡水水生高等被子植物低光
适应性的研究较少(Westlake 1980)，而此项研究
对具有低光特点的富营养化淡水湖泊的修复来说，
可能有一定的实际意义。
本文以太湖中常见的2种沉水被子植物——马
来眼子菜和苦草为材料，测定其在低光强下的光
合效率、光合色素和膜透性变化，比较两者适应
低光能力的差异。探讨两者在水体空间自然分布
的规律，以期能为富营养化水体沉水植物的修复
提供参考。
材料与方法
全天光合有效辐射(PAR，400~700 nm)和光
衰减情况用 MACAM 公司生产的 SR9910 型水下光
照计于2005年5月15日在太湖西北部湖湾五里湖
测定。不同深度的自然水体中，全天光强为 0、
0.5、1.0 m 处的最大光强，分别为1 200、320、
80 mmol·m-2·s-1。随机测得的0.5和1.0 m处的光强
分别为水表的 20% 和 5%。这种高光衰减主要是
藻遮光和部分水体中的有机物质引起，呈现富营
养化水体的特点。
从自然水体中采回的马来眼子菜(Potoma-
geton malaianus Miq.)和苦草(Vallisneria spiralis
L.)，冲洗干净上面附有的藻类后，于 2005 年 6
月 5日种植于25 L的塑料桶中，移栽所用的水和
底泥均采自原材料的采集点，先用GF/C膜滤去水
中的藻类。每3 d 换水1 次，生长5 d 后，参照
水体中自然光强大小，用不同层网状黑色塑料布
作遮光处理，模拟不同水层深处的光照条件。以
不遮光为对照(100%自然光强)，设定4种低光照条
件，分别为自然光强的 70%、40%、20% 和 5%，
以在植株冠层光强的测定结果为准。所有处理均
在五里湖附近的室外进行。
2种沉水植物的各处理于低光强处理10 d后分
别从生长一致的单独 3 株中，取相同叶位的健康
叶片，暗适应1 h后，按Schreiber等(1986)的方
法采用脉冲调制荧光仪PAM210 (Walz，德国)测
定室温下荧光动力学参数，其中驱动光合作用的
光强分为50~1 240 mmol·m-2·s-1 共 10 个梯度。按
Schreiber等(1986)的公式计算非光化学荧光猝灭
( q N)、最大量子产额( F v/ F m)、电子传递速率
(ETR)。ETR 按公式：ETR= 量子产额(yield)×
PAR×AF×0.5 计算，其中，光吸收值(AF)采用集
成小球法测定(Björkman和 Demming 1987)。限制
光下的光合效率a值根据Küster等(2004)的方法，
从 ETR- 光响应曲线起始三点斜率计算得出。
叶绿素a、b (chl a、b)和类胡萝卜素(caro-
tenoids, car)的抽提和测定参照Wellburn和Lichten-
thaler (1984)的方法。丙二醛(malondialdehyde,
MDA)含量按赵世杰等(1994)的方法测定。用李锦
树等(1983)的方法测定电导率。
结果与讨论
1 荧光参数的变化
表 1、图 1 ~ 3 显示：
(1) ETR 响应曲线起始斜率 a 值越高，表明
低光下的光合效率也越高。苦草 a 值随着光强下
降而持续增大，表现出很强的低光适应的能力。
马来眼子菜也有类似趋势，但在 5% 自然光下其
a 值却反而下降3.8% (表 1)，显示其低光适应能
力小于苦草。
(2)相对于自然水体来说，各个处理的2种沉
表1 不同光强处理下2种沉水植物光合效率a值比较
Table 1 Comparison of the a values of two submerged
macrophytes at different light intensities
处理光强/ a值
自然光的 % 马来眼子菜 苦草
100 0.173±0.011 0.060±0.014
70 0.192±0.016 0.144±0.022
40 0.216±0.017 0.192±0.012*
20 0.241±0.019* 0.247±0.025*
5 0.166±0.036 0.262±0.036**
显著差异表示：*P<0.05；**P<0.01。
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水植物 AF 值的变化不大，马来眼子菜和苦草 AF
值分别为0.822±0.031和0.733±0.032。ETR值随
着光强的增加升高，但马来眼子菜在 100% 光强
下的ETR 下降。而苦草在光强高于 70% 自然光强
后，其在整个作用光范围内的 ETR 都已明显下降
(图1)，显示苦草更适应于在低光强下生长。
(3)自然水体中苦草和马来眼子菜的Fv/Fm 值
(正常值)经测定，分别为0.812±0.010和 0.809±
0.014。苦草在70% 和 100% 光强下比正常值分别
下降 3.3% 和 6.4%，下降差异显著。马来眼子菜
在 5 % 、2 0 % 及 1 0 0 % 光强下比其正常值下降
3.2%~4.7%，但均未达到显著水平(图 2)。
图2 不同光强处理下2种沉水植物的Fv /Fm值
Fig.2 The values of Fv /Fm in two submerged macrophytes
at different light intensities
图3 不同光强处理下2种沉水植物荧光参数qNmax的变化
Fig.3 Changes in qNmax of two submerged macrophytes
at different light intensities
(4)在整个光化光强范围内，马来眼子菜的最
大非光化学猝灭(qNmax)随着光强的升高而持续增大
(图 3)。苦草 qNmax 在低光强下也迅速增大，但自
然光强下却大幅度下降，表明高光强下苦草光合
器官可能已经受到伤害，因而非光化学猝灭能力
下 降 。
2 光合色素比值的变化
不同光强下，2 种沉水植物色素比值随着光
强的减小，苦草的chl a/b值相应小些，但其car/
chl a值却无明显变化。在相同的光强下，马来眼
子菜chl a/b值和car/chl a值均高于苦草，chl a/b
值无明显变化，car/chl a值随着光强的增加而显
著上升(表2)。car/chl a值的增大即类胡萝卜素(包
图1 不同光强处理下2种沉水植物ETR的变化
Fig.1 Changes in ETR of two submerged macrophytes at different light intensities
植物生理学通讯 第42卷 第3期，2006年6月424
括叶黄素)的相对含量增加，有利于光能捕获复合
体Ⅱ (light-harvesting complex, LHCⅡ)的稳定(贺
俊芳等 2001)。
3 MDA 含量和膜透性的变化
光强过高或过低均可能影响植物正常的光合
作用，致使体内的防御酶——超氧化物歧化酶
(SOD)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)等活性受抑，
过氧化物质MDA含量和细胞膜透性增加(孙卫红等
2005)。图 4 显示，苦草的 MDA 在 70% 和 100%
自然光强下分别上升119.8%和 302.6%，低于40%
自然光强下的则无明显变化。但马来眼子菜在5%
自然光强下的 M D A 含量比 4 0 % 光强下的上升
140.3%。两者的细胞膜透性变化与 MDA 含量变
化一致，但在大于 70%自然光强下，前者上升幅
度小于后者。
表2 不同光强处理下2种沉水植物的色素比值
Table 2 The ratios of main pigment of two submerged macrophytes at different light intensities
处理光强/ 马来眼子菜 苦草
自然光的 % chl a/b car/chl a chl a/b car/chl a
100 2.687±0.096 0.371±0.038* 2.551±0.079* 0.282±0.010
70 2.673±0.199 0.377±0.043* 2.496±0.234 0.293±0.039
40 2.525±0.188 0.338±0.015 2.425±0.153 0.320±0.007
20 2.583±0.331 0.321±0.014 2.344±0.057 0.304±0.001
5 2.485±0.051 0.323±0.004 2.121±0.033 0.314±0.006
显著性差异：*P<0.05, n=3。
综上所述，苦草有较强的耐低光能力，在仅
为 5% 自然光强下，其细胞膜透性仍无明显变化，
在自然水体的底层有很强的生长优势，可能是修
复富营养化水体的一个良种。但其适应高光强的
能力则弱于马来眼子菜，这与两者在水体中的空
间分布一致(刘建康1999)。本研究结果表明，马
来眼子菜在水体中能适应中等强光，在接近水表
和水体中部形成一定的丰度和保持一定的优势，
所以我们认为，当水体修复到一定程度后，可用
马来眼子菜来进一步修复水体。
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图 4 不同光强处理下2种沉水植物MDA含量和膜透性的变化
Fig.4 Changes in MDA content and membrane permeability of two submerged macrophytes at different light intensities
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