全 文 ：植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月 41
收稿 2006-09-11 修定　 2007-01-17
资助　 国家重大基础研究发展规划“973”项目(G1999016003)
和黑龙江省重点攻关项目(GB06B303)。
*通讯作者(E-mail：yangcp@nefu.edu.cn；Tel：0451-
82190006)。
西伯利亚蓼甘油醛-3-磷酸脱氢酶基因的cDNA克隆与序列分析
李晓泽，刘关君，杨传平*
东北林业大学林木遗传育种省级重点实验室，教育部林木遗传育种与生物技术重点实验室，哈尔滨150040
提要 ：根据NaHCO3胁迫下西伯利亚蓼茎部消减库中甘油醛-3-磷酸脱氢酶基因(GAPDH)表达序列标签序列设计引物，采
用 cDNA 末端快速扩增技术，从西伯利亚蓼茎中扩增出 GAPDH 的全长 cDNA 序列。该 cDNA 序列全长 1 331 bp，完整阅
读框 1 014 bp，编码 337 个氨基酸。属于稳定蛋白，具有 GAPDH 保守功能域。氨基酸组成与其他已知高等植物来自细胞
质中的GAPDH 基因cDNA 序列具有很高的同源性，最高可以达到96%。通过转酿酒酵母INVSC1的NaHCO3 和NaCl胁迫
试验表明，转基因 INVSC1 (pYES2-GAPDH)有明显的抗盐胁迫特性。在 10% NaHCO3 和 4 mol·L-1 NaCl 胁迫下，转基因
INVSC1 (pYES2-GAPDH)菌株存活率明显比 INVSC1 (pYES2)高，可以推测 GAPDH 基因赋予 INVSC1 (pYES2-GAPDH)抗
NaHCO3 和 NaCl 的能力。该基因的 cDNA 序列在 GenBank 中登录号为 DQ922680。
关键词：西伯利亚蓼；甘油醛 -3- 磷酸脱氢酶基因；基因克隆；序列分析
Cloning and Sequence Analysis of cDNA of Glyceraldehyde-3-phosphate Dehy-
drogenase Gene from Polygonum sibiricum Laxm.
LI Xiao-Ze, LIU Guan-Jun, YANG Chuan-Ping*
The Provincial Key Laboratory of Forest Genetics and Breeding, The Laboratory of Forest Genetics and Breeding and Biotechnol-
ogy of Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: The primers which were used to amplify the full length cDNA of glyceraldehyde-3-phosphate dehy-
drogenase gene (GAPDH) were designed according to the expressed sequence tag (EST) sequence of GAPDH
gene acquired from suppression subtractive hybridization library of the stem of Polygonum sibiricum under the
stress of NaHCO3. The full length cDNA sequence of GAPDH gene was obtained by using rapid amplification
of cDNA ends (RACE) technology. The results showed that the cDNA of GAPDH gene was 1 331 bp, encoding
337 amino acid residues, and deduced nucleic acid and amino acid sequence possessed high identity with the
ones from the cytoplasms of other higher plants. Among these genes, the most conserved one even share 96%
in their nucleic acid sequence. The results from biofunctional analyses with GAPDH yeast (Saccharomyces
cerevisiae, INVSC1) transformants showed that GAPDH yeast transformants had significantly higher resis-
tance to different salt stresses. INVSC1 (pYES2-GAPDH) had more salt-resistance ability than INVSC1 (pYES2)
and the former survival rate was higher than that of the later under the stress of 10% NaHCO3 and 4 mol·L
-1
NaCl. This indicated that the high ability of salt-tolerance of INVSC1 (pYES2-GAPDH) might be related to the
expression of pYES2 gene. The GAPDH was accepted by GenBank which accession number is DQ922680.
Key words: Polygonum sibiricum; glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase gene (GAPDH); gene clone;
sequence analysis
高等植物有2类不同的甘油醛-3-磷酸脱氢酶
(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase，
GAPDH)蛋白：一类是在叶绿体中有活性的卡尔
文循环中的关键酶；另一类是存在于细胞质中的
在糖酵解过程中起作用的酶(Martin等1993)。在
糖酵解和糖异生过程中，G A P D H 是关键酶，参
与糖酵解过程中第一个 ATP 的形成。在外界环境
胁迫如热胁迫、渗透胁迫、缺氧胁迫或营养缺失
胁迫时，一些糖酵解相关基因的 mRNA 大量积累
表达(印莉萍等 2004)。在 NaCl 胁迫下，构巢曲
霉菌(Aspergillus nidulans)的GAPDH表达转录水平
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月42
提高(Redkar等 1998)。转球毛壳菌(Chaetomium
globosum) GAPDH 基因的酵母对热激和盐碱胁迫
都有高的耐受性(刘志华和杨谦2005)。耐盐植物
冰花(Mesembryanthemum crystallinum)受到盐胁迫
时，G A P D H 基因的转录也有明显增强( J o u 等
2004；Yang 和 Yen 2002)。
西伯利亚蓼为蓼科植物，主要分布在潮湿的
盐碱地、河滩沙地及田边，具有很强的耐盐碱
性，能在盐碱地的碱斑上生长，是盐碱地上的优
势种群(刘关君等2004；吕艳芳等2006)，但有关
与其耐盐性相关的分子生物学研究很少。本文以
构建的 NaHCO3 胁迫下西伯利亚蓼茎的消减 cDNA
文库中的表达序列标签序列设计引物，克隆出
GAPDH 全长 cDNA 序列，用生物信息学手段对该
基因进行序列比对和分析，阐明了该全长 cDNA
是存在于细胞质中的基因且具有耐盐相关性；并
获得了转 GAPDH 基因的酵母(INVSC1)，对酵母
转化子进行了 NaHCO3 和 NaCl 胁迫试验，证明该
基因具有耐盐性。现报道如下。
材料与方法
2005 年 10 月，从黑龙江省肇东县东部盐碱
地(东经126°0101，北纬46°0051)挖取西伯利
亚蓼(Polygonum sibiricum Laxm.)地下茎段于温室
内扩繁。次年 3 月初，培育西伯利亚蓼地下茎扦
插苗时，用腐殖质和细砂混合物(比例为3:1)作培
养基质。温室培养 1 个月后，苗高达 10~15 cm
(4~5 片真叶)时用 3% NaHCO3 溶液进行盐胁迫处
理，12 h浇灌一次，24 h后取样；以不浇灌NaHCO3
的为对照。用自来水反复冲洗整体植株 3 遍，去
除泥土及灰尘；用双蒸水淋洗 3 遍，去除表面的
离子；用干净的滤纸吸干表面水分，去根、叶，
留茎，以液氮速冻后，贮于 -70 ℃冰箱中备用。
克隆载体 pGEM -T e a s y、T 4 D N A 聚合酶、
HindIII、XbaI 和 PCR 产物胶回收试剂盒均购自
Promega 公司，大肠杆菌Top10 菌株、Taq Plus
DNA 聚合酶(高保真)和质粒 DNA 小量提取试剂盒
购自 Tiangen 公司，YPD 和 SC-U 培养基、BD
SmartTM RACE cDNA Amplification Kit购自BD Bio-
sciences 公司，氨苄青霉素(Amp)、X-gal、
IPTG、葡萄糖、半乳糖、醋酸锂为 Sigma 公司
产品，DL2000 marker、PCR所用试剂购于宝生物
(大连)生物工程有限公司，酿酒酵母(Saccharomyces
cerevisiae) INVSC1、表达载体 pYES2 购于
Invitrogen公司，引物由上海生物工程有限公司合
成。
参考王玉成等(2003)的方法提取经NaHCO3胁
迫处理后的西伯利亚蓼茎部中的总 RNA，用作快
速扩增cDNA末端(rapid amplification of cDNA
ends，RACE)实验的 cDNA 第一链的合成参考试
剂盒说明书(SmartTM RACE cDNA Amplification Kit，
BD Biosciences)。根据NaHCO3胁迫下西伯利亚蓼
cDNA消减文库中已知的表达序列标签(expressed
sequence tag，EST)序列，设计3方向及5方向
PCR 的特异性引物 P1 和 P2 及其巢式引物 P1N 和
P2N。3 方向 RACE 引物：P1，5 TATCAAGC-
GTGCCATCAAGGAGG 3；P1N，5 TCTACCGA-
CTTCGTGGGTGACAACA 3。5 方向 RACE 引
物：P2，5 TTGTCACCCACGAAGTCGGTAGA-
AA 3；P2N，5 TCTTGCCCTCAGATGCCTCC-
TTG 3。分别以合成的3 cDNA 和 5 cDNA 第一
链为模板，进行PCR扩增，体系总体积为20 mL，
其中含0.5 mL 3 cDNA或 5 cDNA模板、2.0 mL
10×PCR 缓冲液、1.0 mL 特异引物 P1 或 P2 (10
mmol·L-1)、1.0 mL UPM (10 mmol·L-1)、0.5 mL Taq
Plus DNA聚合酶(2.5 U·mL-1)、0.5 mL dNTPs (10
mmol·L-1)、14.5 mL ddH2O。扩增条件为：94 ℃
预变性3 min；94 ℃变性30 s，51 ℃退火30 s，
72 ℃延伸 60 s，共 35 个循环；最后72 ℃延伸
5 min。于 4 ℃保存。取0.5 mL 产物作为模板，
特异引物改为 P1N 和 P2 N，UP M 改为 NU P，其
他反应条件不变，进行第 2 次 P C R 扩增。
根据3和5 RACE已扩增到的目的片段设计
3方向及5方向全长序列PCR特异性引物P3和P4:
P3，5 ACAAACCAAAATAAAACAACTCTGC 3；
P4，5 TCATCCTACTTTCTCCTCTCACTCG 3。
扩增条件同上，退火温度为 55 ℃。将 PCR 产物
进行电泳，目的条带胶回收、连接载体，然后
转化到感受态大肠杆菌 Top10 中，在含有 IPTG、
X-gal、氨苄青霉素(Amp)的 LB 培养基上过夜培
养，进行蓝白斑筛选。挑取白斑接种于LB (含140
mL 52 mol·L-1 Amp)液体培养基中。取菌液为模
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板，用上述条件进行扩增，电泳检测插入片段的
大小。序列测定由上海生物工程有限公司完成。
根据西伯利亚蓼 G A P D H 基因 c D N A 序列
(DQ922680)，在编码区上游和下游设计合成一对
引物：gapdhL，5 CCCAAGCTTACGATGGCA-
AAGATCAAGATCGG 3 (下划线为 HindIII 酶切
位点) ；gapdhR，5 TGCTCTAGAAAAAACTCA-
GGCAACGATGG 3 (下划线为 XbaI 酶切位点)。
以提取的大肠杆菌Top10 (T-GAPDH)质粒为模板
进行 PCR 扩增。扩增条件同上，退火温度为 58
℃。纯化产物，与 pYES2 载体同时进行 HindIII
和 XbaI 双酶切，用 T4 DNA 连接酶连接，转化到
感受态大肠杆菌 Top10 中，然后进行 PCR、双酶
切及测序鉴定重组质粒。参照Invitrogen公司提供
的说明书，用醋酸锂沉淀法将重组质粒(pYES2-
GAPDH)及对照质粒(pYES2)转化到 INVSC1 中，
转化成功的INVSC1可以在缺少尿嘧啶的培养基上
(SC-U，2% 葡萄糖为碳源)生长。液氮研磨破胞，
进行 PCR 反应鉴定，反应体系及反应条件同上。
分别挑取INVSC1 (pYES2-GAPDH)和 INVSC1
(pYES2)单菌落，接种于SC-U (2%葡萄糖为碳源)
培养基中，30 ℃下过夜培养后取10 mL以6 900×g
离心1 min，用 50 mL SC-U (2%半乳糖为碳源及
诱导物)诱导培养基重悬，诱导表达 48 h，使两
菌株 OD600 值均达到 2.0。用 RT-PCR 检测 GAPDH
转化子基因表达情况。提取半乳糖诱导后的酵母
INVSC1 (pYES2-GAPDH)和 INVSC1 (pYES2)的总
RNA，按照酵母总 RNA 提取试剂盒说明书提取总
RNA。取 1 mg 反转录成 cDNA 后，分别稀释成
200 mL，用作 PCR 模板。PCR 体系总体积为 20
mL，其中含 2.0 mL 10×PCR 缓冲液、2.0 mL 模
板cDNA、特异引物gapdhL和gapdhR (10 mmol·L-1)
各1.0 mL、0.5 mL Taq Plus DNA聚合酶(2.5 U·mL-1)、
0.5 mL dNTPs (10 mmol·L-1)、13.0 mL ddH2O。扩
增条件为：94 ℃预变性3 min；94 ℃变性30 s，
51 ℃退火30 s，72 ℃延伸60 s，共27个循环；
72 ℃延伸7 min。取8.0 mL PCR扩增产物进行琼
脂糖凝胶电泳。
分别取上述半乳糖诱导的 100 mL 的酵母菌
体，瞬时离心 10 s，弃去上清液，菌体分别重
悬于1 mL 10% 的 NaHCO3 和 4 mol·L-1 NaCl 中，
将前者置于30 ℃下胁迫12 h，后者置于 4 ℃下
胁迫 30 h。胁迫后，用无菌水重悬菌体，涂布
于SC-U培养基中(2%葡萄糖为碳源)，以未经胁迫
的INVSC1 (pYES2-GAPDH)和 INVSC1 (pYES2)菌
株作对照，于30 ℃下培养48 h，照相记录结果。
用Vectorscreen程序(http://www.ncbi.nlm.
Nih.gov/VecScreen/VecScreen.html)检测并去除序列
两端的载体相关序列，通过开放阅读框(open read-
ing frame)寻找程序分析基因的阅读框架(http://
www.ncbi.nh1.gov/gorf)，用BlastX程序将编辑后
的序列在NCBI数据库中进行氨基酸序列同源性比
较(http://www.ncbi.nhl.gov/Blast)，用PtParam程
序(http://au.expasy.org/tools/protparam.html)预测该
氨基酸序列分子量和理论等电点(pI)，用Pfam 14.0
(http://pfam.wustl.edu/hmmsearch.shtml)进行蛋白家
族预测，用ProScale程序(http://www.expasy.org/
cgi-bin/protscale.pl)预测蛋白疏水性，用SignalP 3.0
Server程序(http://www.cbs.dtu.dk/services/SignalP/)
检测信号肽结构，用ClustalX软件进行该基因同
源序列的多序列分析，绘制分子进化树。
实验结果
1 3和5方向及全长cDNA序列的扩增
采用3和5 RACE的方法扩增GAPDH的3和
5片段。经2轮扩增得到接近500 bp和大于 750
bp 的 DNA 片段，2 条片段与预期目的片段大小吻
合。测序后证实为 GAPDH基因的3和5端序列。
根据扩增片段的测序结果设计引物 P3 和 P4，采
用 RACE 的方法扩增 GAPDH 的全长 cDNA 序列。
得到 1 条大于 1 000 bp 的 DNA 片段，片段与预
期目的片段大小吻合。测序后证实为 GAPD H 基
因全长 cDNA 序列。该 cDNA 序列在 GenBank 中
的登录号为 DQ922680。
2 GAPDH 基因的全长 cDNA 序列分析
从图 1 中可以看出，西伯利亚蓼 GAP D H 全
长 cDNA 序列为 1 331 bp，自 33 位的起始翻译密
码子 ATG 起，止于 1 0 4 6 位的翻译终止密码子
TAG，5 非翻译区 33 bp，3 非翻译区 285 bp，
有poly A尾巴。有完整的开放阅读框，编码由337
个氨基酸残基组成的多肽。PtParam 程序预测该
氨基酸序列分子量为 36.672 kDa，理论 pI 值是
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月44
7.66，整个氨基酸组成中 Val 占最大比例，高达
11.3%，蛋白不稳定系数是 24.31，属于稳定蛋
白。用SignalP 3.0 Server检测不含信号肽序列，
无分泌蛋白。
用Pfam 14.0 蛋白家族预测表明，该蛋白为
糖酵解和糖异生的关键酶，具有 2 个保守区域，
其中Gp_dh_C 的 C 端是混合的 a/ 反平行 b折叠，
行使糖运输和代谢的催化功能域；另一个是
Gp_dh_N，为 Rossmann NAD(P)结合功能域。与
用BlastP程序查找蛋白保守区的结果一致(图2)。
图1 西伯利亚蓼茎中GAPDH 基因序列及由此推导的氨基酸序列
Fig.1 Nucleotide and deduced amino acid sequences of GAPDH gene from the stem of P. sibiricum
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月 45
氨基酸同源性比对显示，草本植物西伯利亚
蓼的 GAPDH 与其他草本植物的 GAPDH 基因同源
序列相似性较高，最高达到 96%；与银杏纲银杏
和木兰纲落叶灌木辛夷也具有较高的同源性，最
高达到 93% (表 1) 。从图 3中可以看到，氨基酸
序列的前4 个和后 11 个氨基酸保守性差。由表 1
可以看出，在核苷酸序列上的保守性没有蛋白的
整体保守性好，表明序列的多态性强。保守区主
要集中在部分区域，例如催化位点(159~316 bp)、
NAD 结合区(4~154 bp)等(图 2)。所以可以认为，
西伯利亚蓼的 GAPDH 基因保守区域的相似性强，
相同性较弱(表 1)。
进化树中显示，西伯利亚蓼 GAPD H 基因与
冰花、百合、玉米、大麦、水稻亲缘进化关系
较近，来自于同一个进化分枝，而与其他植物阳
芋、拟南芥、大豆、金鱼草、胡萝卜、普通
烟草、番茄、辛夷、银杏等属不同分枝，进化
关系较远，尤其是落叶灌木辛夷和银杏纲植物银
杏进化距离最远(图 4)。
3 重组质粒 pYES2-GAPDH 的构建
利用gapdhL 和 gapdhR 引物扩增出GAPDH 基
因，与 pYES2 同时进行双酶切，连接后获得重组
质粒并转化到大肠杆菌 Top10 中。用 gapdhL 和
gapdhR 作为引物进行菌液 PCR，获得大于 1 000
bp的片段，双酶切鉴定获得1 011和 519 kb 2种
产物，均与预期片段相符。测序表明 GAPD H 基
因已准确地克隆到酵母表达载体 pYES2 中，命名
为 pYES2-GAPDH 质粒。
4 含重组质粒 pYES2-GAPDH 的酵母的 RT-PCR
检测和耐盐性分析
用醋酸锂沉淀法将重组质粒(pYES2-GAPDH)
及非重组质粒(pYES2)转化到 INVSC1 中，对酵母
转化子菌落进行 PCR。结果表明，已经成功地获
得了转 GAPDH 基因的酵母(GAPDH+)和转非重组
质粒pYES2 (不含 GAPDH 基因)的酵母(GAPDH-)。
在半乳糖诱导48 h 后，进行RT-PCR 检测，表明
表1 西伯利亚蓼与其他植物的GAPDH基因序列同源性分析
Table 1 Analysis of sequence homology of the P. sibiricum GAPDH gene with those of other plants
同源性/%
物种 序列号
核苷酸 氨基酸
冰花(Mesembryanthemum crystallinum) P17878 84 94
阳芋(Solanum tuberosum) A A M 9 2 0 0 8 80 95
拟南芥(Arabidopsis thaliana) NP-172801 83 96
大豆(Glycine max) ABC75834 81 93
金鱼草(Antirrhinum majus) CAA42103 80 93
胡萝卜(Daucus carota) AAR84410 79 94
烟草(Nicotiana tabacum) CAB39974 81 94
番茄(Lycopersicum esculentum) AAB51592 79 92
百合(Lilium longiflorum) ABC47829 80 93
玉米(Zea mays) AA A8 75 80 81 92
大麦(Hordeum vulgare) CAA42901 79 93
水稻(Oryza sativa) AA A8 20 47 79 82
辛夷(Magnolia quinquepeta) CAA42905 80 93
银杏(Ginkgo biloba) AA A3 33 52 78 92
图2 BlastP推导的氨基酸序列的保守区预测
Fig.2 BlastP search for conserved domains in deduced sequence of amino acid
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图3 西伯利亚蓼和其他植物的GAPDH 氨基酸序列比较
Fig.3 Alignment of the amino acid sequences of GAPDH between P. sibiricum and other plants
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月 47
体(Martin等 1993)。叶绿体的GAPDH和细胞质中
的 GAP D H 氨基酸序列比较显示，亚基 A 和 B 有
高度相似性，高达 80%，而叶绿体和胞质的亚基
间相似性只有 45%，从而说明叶绿体和胞质中的
GAPDH 源自 2 个不同的谱系，他们的趋异早于原
核生物与真核生物的趋异( S h i h 和 G o o d m a n
1988；Shih 等 1988)。本文对西伯利亚蓼GAPDH
基因保守区的测定和同源性序列分析的结果显示，
它与一些存在于细胞质中的 GAPDH 基因的氨基酸
序列同源性高达 96%。推测此基因也是属于胞质
中的 G A P D H 基因。
塔赫他间系统认为木兰纲原始，百合纲起源
于木兰纲。从进化树中可以看出，木兰纲植物西
伯利亚蓼的 G A P D H 基因与一些百合纲植物的
GAPD H 基因亲缘关系比一些木兰纲植物 GAPD H
基因的亲缘关系近，推测西伯利亚蓼中 G A P D H
基因的进化有接近于百合纲植物 GAPDH 基因的进
化趋势。半乳糖诱导后，G A P D H 基因在酵母
(GAPDH+)中有明显的表达。NaCl 和 NaHCO3 胁迫
的结果表明，G A P D H 基因赋予了酵母 I N V S C 1
(pYES2-GAPDH)一定的抗盐碱胁迫能力，说明该
基因本身具有抗盐碱胁迫的能力。与该基因进化
距离最近的是来自于盐地生长的植物冰花(Jou等
2004；Yang 和 Yen 2002)的 GAPDH 基因，它与
该基因亲缘关系较近的百合纲植物玉米、大麦、
水稻的 GAPDH 基因也都有一定的抗胁迫功能(仪
图4 GAPDH基因系统发生分析
Fig.4 Analysis of phylogenetic tree of GAPDH gene
图5 RT-PCR检测
Fig.5 RT-PCR test
　　M：DNA 分子量标记 DL2000；1：INVSC1 (pYES2)；
2：INVSC1 (pYES2-GAPDH)。
GAPDH 基因在 GAPDH+ 酵母中有明显的表达，而
GAPDH - 酵母中则检测不到该基因的表达。说明
GAPDH+ 酵母在半乳糖诱导下成功地实现了基因的
表达，而 GAP D H - 酵母则没有该基因的表达(图
5 ) 。从图 6 可以看出，在正常条件下，酵母
(GAPDH +)和对照酵母(GAPDH -)存活率都很高，
而在 NaCl 和 NaHCO3 胁迫下，酵母 GAPDH+ 的存
活率仍然很高，且明显高于酵母 GAPDH - 的存活
率。说明在半乳糖诱导后，G A P D H 基因赋予了
INVSC1 (pYES2-GAPDH)抗 NaHCO3 和 NaCl 的能
力。
图6 转 GAPDH基因的酵母在NaCl和
NaHCO3 胁迫下的生长情况
Fig.6 Phenomenon of yeast cell transformed with GAPDH
gene under NaCl and NaHCO3 stresses
　　NaCl 胁迫：4 mol·L-1 NaCl 胁迫 30 h；NaHCO3 胁迫：
10% NaHCO 3 胁迫 12 h。GAPDH +：转 pYES2-GAPDH 质粒
的酵母；G A P D H -：只转化了 p Y E S 2 载体的酵母。
讨　　论
叶绿体中的 GAPDH 是由 GAPA 和 GAPB 2 个
亚基组成；而细胞质中的在糖酵解过程中发挥作
用的 GAPDH 是由 4 个同种亚基 GAPC 组成的多聚
植物生理学通讯 第43卷 第1期，2007年2月48
慧兰等 2002；印莉萍等 2004；Khan 等 2005)。
迄今为止，G A P D H 在细胞中的功能还没有完全
搞清楚，是否是由于逆境胁迫的作用使这些植物
的 GAP D H 基因的进化方向和功能趋于相同，还
待获得更多盐生植物的 GAPDH 基因后加以验证。
耐盐植物可分为吸盐型植物和拒盐植物(也有
人将盐生植物分为 3 类，即真盐生植物、泌盐盐
生植物和假盐生植物)，根据西伯利亚蓼中无机离
子的变化(李金耀等2003；吕艳芳等2006)，推测
西伯利亚蓼的耐盐机制接近拒盐植物。而
G A P D H 基因在这一机制中的功能，尚有待进一
步研究。
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