全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月 835
霍霍巴的组织培养与快速繁殖
王玉珍1,* 董玉惠2 史印山3 徐进1,4 罗景兰1 刘小京1 李伟强1
1 中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，石家庄050021；2河北农业大学园艺系，河北保定071001；
3 河北省气象局，石家庄 050021；4 中国科学院研究生院，北京 100039
Tissue Culture and Rapid Propagation of Jojoba (Simmodsia chinensis L.
Schneider)
WANG Yu-Zhen1,*, DONG Yu-Hui2, SHI Yin-Shan3, XU Jin1,4, LUO Jing-Lan1, LIU Xiao-Jing1, LI Wei-Qiang1
1Center for Agricultural Resources Research, Institute of Genetic and Developmental Biology, Chinese Academy of Sciences,
Shijiazhuang 050021, China; 2Department of Horticulture, Agricultural University of Hebei, Baoding, Hebei 071001, China;
3Hebei Meteorological Bureau, Shijiazhuang 050021, China; 4Graduate School, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039,
China
提要 从组织培养植株再生的途径，影响快速繁殖的因素，褐化、超度含水态出现的原因，对霍霍巴组织培养与快速繁
殖的研究进展进行了介绍。
关键词 霍霍巴；组织培养；快速繁殖；超度含水态；褐化
收稿 2005-03-09 修定 　 2005-09-26
资助 河北省科技攻关项目(03390162D)、科技部中巴政府
间合作项目(16-413)。
*E-mail：wangyz@ms.sjziam.ac.cn，Tel：0311-85871756
霍霍巴(Simmondisa chinensis L. Schneider)，
又称西蒙得木、好好芭、浩浩巴。属西蒙得木
科西蒙得木属，为一属一种的多年生常绿灌木或
小乔木，株高 0.6~5.0 m，雌雄异株。体细胞染
色体数2n ＝ 52。天然分布区在西经 108~118°，
北纬 23~35°，海拔 600~1 200 m，年降水量
76~450 mm，年日照时间2 000 h 左右。耐贫瘠，
耐干旱，耐盐。土壤 pH 5~8，从微酸性到微碱
性之间都能正常生长[1]。其种子中含有一种特殊
的油脂 ——霍霍巴油，含量约占种子成分的50%。
霍霍巴油加热到285~370℃也未见其有明显的氧化
现象[2]; 经过皂化水解后可以广泛应用于机械(作为
耐高温高压的高级润滑油，是抹香鲸油的优良替
代品)、化妆品、食品、燃料和医药工业等[3,4]。
自上世纪70年代开始，人们逐渐认识到霍霍巴巨
大的经济价值，很快引种到几大洲 30 多个国家，
一些国家还建立了规模较大的植物园，并展开了
组织培养和引种栽培的研究[2]。我国是引种霍霍
巴较早的国家之一。1978年，中国科学院昆明植
物所从美国引进种子，进行了多点适应性栽培实
验。以后，福建、广西、四川等 1 0 多个南方
省区相继引种栽培[5]。我们实验室于2002年开始
霍霍巴的组培快繁研究，并取得了一些结果。
霍霍巴是一种较难进行组织培养的材料，褐
化、超度含水态以及难生根是其组织培养过程中
常见的问题。因此，建立完善的霍霍巴组培快繁
体系，从而选育出抗性较高的无性系，是实现霍
霍巴优良品种工厂化育苗的必要前提。现在结合
我们实验室的研究结果，对霍霍巴组织培养和快
速繁殖技术的研究进展作一介绍。
1 植株再生的途径
霍霍巴组织培养再生植株主要有两个途径：
不定芽发生途径[6,7]和胚状体发生途径[8,9]。通过外
植体茎节直接再生不定芽这一途径，是霍霍巴组
培快繁再生植株的主要途径，其中包括次生不定
芽，或从愈伤组织上产生不定芽。很少见到从叶
片上直接产生不定芽。叶片培养物从叶盘、叶脉
处产生体细胞胚，此过程需要进行前期暗处理。
1.1 不定芽发生途径 这一途径是霍霍巴组培快繁
再生的主要途径。Rost和 Hinche[6]最早观察了霍
专题介绍 Special Topics
植物生理学通讯 第41卷 第6期，2005年12月836
霍巴愈伤组织再生植株的器官发生途径。一方
面，通过外植体直接再生不定芽，可以减少或避
免因组织培养引起的遗传突变，保持品种的优良
性状；另一方面，通过诱导茎节愈伤组织的形成
和分化，不仅能够获得大量的脱分化细胞再分化
出的不定芽，而且愈伤组织在培养过程中可能发
生突变。由此可获得性状各异的植株，从中选育
出优良的新品种。不同的培养条件会影响愈伤组
织的形成，不同的外植体产生的愈伤组织形态也
不相同。徐进等[10]的研究工作表明，在初代培养
时，较高浓度细胞分裂素附加低浓度生长素可以
促进愈伤组织的形成；相反，在继代培养时，低
浓度细胞分裂素促进愈伤组织的形成。低温时形
成的愈伤组织较疏松，分化能力差；高温条件下
的愈伤组织易褐化死亡。愈伤形成和分化的最佳
温度为 22~28℃。
1.2 胚状体发生途径 高捍东和曹兵[11]以霍霍巴叶
片和子叶的组织培养结果表明，霍霍巴子叶在
MS+6-BA 0.5~1.5 mg·L-1+NAA 0.5 mg·L-1的培养基
中培养 7~10 d 时基部出现愈伤组织，并逐渐增
多，呈密集团状，培养至 60 d 仍没有得到分化
芽；采用叶片作外植体，在MS+6-BA 1.5 mg·L-1+
NAA 0.5 mg·L-1的培养基中培养30~35 d后出现愈
伤组织，50 d 时愈伤组织急剧增多，但没有分
化，以后逐渐褐化死亡。但未对愈伤组织进行形
态学观察。Hamama 等[8]以叶片为外植体，接种
于添加不同生长调节物质的 1/2MS 培养基上，成
功地诱导出体细胞胚，经过2次继代培养后(30 d·
代 -1)，将培养物转移到1/2MS+NAA 3.75 mmol·L-1+
IBA 3.44 mmol·L -1+6-BA 0.44~1.33 mmol·L-1+F3iP
( E 6 - 3 - 三氟甲基 - 2 - 烯炔氨酸嘌呤；E6 - 3 -
[(trifluoromethyl)-but-2-enyl amino] purine) 0.37~1.11
mmol·L -1培养基上获得再生植株。他们并对体细
胞胚发育的各个阶段作了形态学描述。Bagatharia
和 Shaker[9]以叶片为外植体，接种于 MS+2,4-D
0.4 mg·L-1+6-BA 1.25 mg·L-1+KT 0.5 mg·L-1培养基
上，比较雌雄株叶片对不同 NO-3/NH4+ 影响的结果
表明，雌雄株叶片在愈伤组织诱导过程中对氮源
的需求有显著差异。MS 培养基中增加 NO-3 或 NH4+
(60 mmol·L-1)，可以提高雌株叶片的愈伤组织干
重和鲜重，但对雄株叶片的愈伤组织生长则有抑
制作用。
2 影响霍霍巴茎节外植体分化与增殖的因素
霍霍巴组培快繁主要以茎节作外植体。影响
其茎节再生体系建立的因素较多。主要有：
2.1 性别 Prakash等[12]的研究表明: (1) 6-BA对外植
体分化效果最明显，其中雄株茎节的最佳浓度为
10 mmol·L-1，而雌株茎节为20 mmol·L-1；(2)单独
使用活性炭(AC)有利于外植体分化，但是单独使
用酶水解干酪素(CH)则对分化有抑制作用，尤其
是对于雄株外植体分化的抑制更明显；(3)单独使
用聚乙烯吡咯烷酮(PVP)仅对雌株外植体分化有促
进作用，但是与6-BA配合使用时则可以促进雄株
外植体分化；(4)6-BA 与不同浓度的三碘苯甲酸
(TIBA)配合使用可以促进雌株外植体芽的分化。
以上结果说明，不同性别的植株对生长调节物质
和添加物的影响不同。
2.2 取材部位 不同取材部位的外植体，芽启动需
要的时间和出芽数不同。分别剪取幼株的茎尖、
单腋芽茎段、双腋芽茎段进行诱导分化的结果表
明：双腋芽茎段和茎尖之间无明显差异；而单腋
芽茎段的芽启动的时间较晚，分化能力较低。这
可能是由于不同外植体在内源激素和养分含量上的
差异造成的。双腋芽茎段由于原生长状态下的顶
端优势被解除，因而侧芽迅速萌动，生长成新枝[10]。
2.3 培养基成分和生长调节物质
2.3.1 基本培养基 基本培养基是植物组织培养重
要的基础，由于各种植物的遗传背景、生物学特
征不同，因而对营养成分的需求也不同。选择合
适的培养基对于组织培养的成败至关重要。研究
表明，以下 4 种培养基是霍霍巴组织培养的适宜
培养基：M S 培养基、D K 培养基、S H 培养基、
改良 MS 培养基。我们实验室使用的改良 MS 培养
基中，氮的总量降低，消除 NH 4N O 3 和降低锰的
含量后，结果外植体生长状况良好，褐化率明显
降低[10]。这可能是由于霍霍巴组织培养过程中高
NH4+/NO-3 会抑制芽的分化，而 Mn2+ 是参与酚类合
成与氧化酶类的组成成分或辅因子，可促进褐化
发生，因而锰含量降低有利于外植体生长的结果[10]。
2.3.2 辅助添加物和蔗糖 Prakash等[12]研究了霍霍
巴组培快繁过程中 A C 、C H 、椰子乳( C W ) 、
PVP、TIBA 和 6-BA 对雌雄株茎节外植体分化的
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影响。CH 单独施用，抑制两性幼苗分化，对雄
性外植体更显著。MS 培养基中增加 PVP 仅仅促
进雌性外植体幼苗分化，而单独施加6-BA则促进
雄性外植体幼苗分化。Roussos 等[13]证明 AgNO3
对外植体芽分化有促进作用，每个外植体最高可
达15.2 个芽。我们实验室[10,14]的实验表明: (1)
500~700 mg·L-1 肌醇明显促进初代培养物的生长，
尤其对叶片生长的影响极显著[14]; (2) 400~700
mg·L-1水解乳蛋白(LH)对芽的启动和多芽苗生长有
明显的促进作用，新梢生长快，叶片颜色深绿，
植株生长健壮；(3) 1.0~3.5 mg·L-1 La(NO3)3明显
促进多芽增殖，每个外植体平均可达12.5个芽[15];
(4)随着蔗糖浓度的增加，超度含水态比率明显降
低，30~50 g·L-1 时超度含水态现象基本消失，但
蔗糖浓度升高后，污染比例显著增加。
2.3.3 生长调节物质的种类及配比 基本培养基中
附加不同的植物激素类似物(6-BA、KT、ZT)、
生长素类似物(IBA、IAA、NAA)和赤霉素(GA3)，
对霍霍巴茎节外植体再生植株能力影响很大(表
1)。单独使用6-BA或 ZT 即可促进芽的分化[9~11]，
但是与生长素类似物协同使用时，增殖效果显
著[10,11,14~18,20,21]。较高浓度(>3 mg·L-1)的细胞分裂素
明显导致组培苗超度含水态现象的发生，叶片和
嫩梢变形，植株停止生长甚至死亡[16,18]。郑若仙
和李启任[16]最早报道GA3有促进霍霍巴外植体芽分
化的作用，尤其是低浓度的GA3 与 6-BA 协同作用
时效果极显著。我们实验室的实验表明，初代培
养时，6-BA 与低浓度 GA3 和 IBA 协同使用，可以
明显提高芽诱导率与增殖系数，芽诱导率可达
100%，增殖系数达4.9；增殖培养时，单独使用
1 mg·L-1 6-BA即可维持较高的分化数(每个外植体
产生7.8个芽)，分化苗经多次继代后将6-BA浓度
降至 0.5 mg ·L-1 时，仍可维持较高的增殖系数
(7.5)，但连续使用低浓度生长调节类物质4代以
后，分化数明显降低，这时若提高外源细胞分裂
素类似物的浓度至1 mg·L-1，增殖系数可恢复到原
来的水平[10,11]。可见，霍霍巴组织培养过程中，
适时调整生长调节物质浓度对稳定增殖很重要。
2.4 环境条件 环境因素对霍霍巴再生体系建立有
影响。Mills等[23]最早研究了霍霍巴组培苗通气状
表1 霍霍巴快速繁殖技术研究进展情况

外植体
　 分化 生根
存在问题 文献
培养基* 分化数/个 培养基 生根率/%
茎段 MS+6-BA 1~2+GA3 0.5 2.8 — — 超度含水态 16
茎段 MS+6-BA 0.5+IBA 0.05 2.8 1/2MS+NAA 0.4 50 生根难 17
顶芽、茎段 MS+6-BA/ZT 1~2+NAA 0.2 4.2 1/2MS+IBA 5(4 d)，移至1/2MS (30 d) 70 超度含水态 18
茎段 改良 MS+6-BA 1 4~6 改良 MS+IBA 3(15 d) 25 生根难 19
实生苗茎节 改良DK+6-BA 1+AgNO3 0.01 15.2 改良 DK+NAA 0.2+IBA 0.2+IAA 0.1 64 生根难 6
实生苗茎节 SH+IAA 0.5+6-BA 1 — — — — 20
实生苗顶芽 MS+ZT 1.5~2+IBA 0.2/NAA 0.05 5.2 1/2MS+IBA 1+IAA 1 — 超度含水态, 11
污染率高
分化苗 — — 改良 MS+IBA 0.3+ 环糊精 0.03~0.5 100 超度含水态, 21
(7 d), 转移至MS 污染率高
茎段 MS+6-BA 1 4.7 IBA 10短期处理, 转移至改良MS 85 生根复杂 22
茎段 初：改良1/2MS+6-BA 2+GA3 0.5+ 4.9 改良 1/2MS+ 铁盐 +NAA 3+IBA0.5+ 93 — 10,14,15
IBA 0.05 (诱芽率100%) IAA 0.5+La(NO3)3 1~2 (9 d开始生
增 1：改良 1/2MS+6-BA 1 7.8 根，平均生根时间20 d)
增2：改良1/2MS+6-BA 2+GA3 0.5 8.3
增 3：增 2+AgNO3 1.0~3.5 或 12.5
La(NO3)3 1~3
增 4：改良 1/2MS+6-BA 0.5 7.5
* 培养基中加入的生长调节物质或其它物质的单位为 mg·L-1。
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况对生长的影响。结果发现，良好的通气状况可
以明显改善外植体的生长，促进腋芽的分化和生
长，叶片数增多，叶蜡增厚，超度含水态现象
明显减少，植株抗旱性提高。我们实验室的实验
结果表明：(1)充足的光照有利于外植体分化，以
54~90 mmol·m-2·s-1最佳；光照不足时，褐化现象
明显增加，分化数和生根率显著减少，幼苗移栽
成活率低。(2)霍霍巴组培苗生长对温度较敏感，
温度低于10℃或高于40℃时生长减缓，褐化或超
度含水态比率显著增加，适宜的温度为25~28℃。
(3)适宜的pH值为5.8~6.0[10]。
2.5 接种和切芽方式 外植体的接种和切芽方式对
再生也有影响。我们实验室的工作表明，不同切
芽方式明显影响多芽的分化数。继代时，应保留
基部新鲜致密愈伤组织一起转移，有利于不定芽
的继续分化和生长；生根培养时，宜在距节点
0.3~0.5 cm以下部位剪取嫩梢，节上留1~2片叶，
有利于愈伤形成和生根。不正确的剪切位置，造
成分化数明显减少，常出现仅 1 对腋芽伸长而没
有多芽形成的现象，生根率也明显降低[10]。
不同接种方式对霍霍巴组培苗分化和生根也
有影响。继代时，将材料插入培养基中，应使
腋芽接触到培养基表面，这样有利于愈伤组织形
成和不定芽分化；生根培养时，基部叶片若接触
培养基，则易在叶片上生出不定根，这些不定根
在移栽时不易成活。
3 影响霍霍巴组培苗生根的因素
许多实验(表1)表明，在生根培养过程中，单
独使用 IBA 和 NAA，通过一步生根或两步生根法
都可以诱导霍霍巴生根，但生根率较低。而 IAA
对生根效果不明显。Apostolo等[21]报道环糊精对
霍霍巴组培苗生根的促进作用。我们实验室的实
验表明，一定浓度的 IBA 和 NA A 都可以诱导生
根，但是诱导结果不同。用 IBA 诱导生根时，基
部所形成的愈伤组织较大，并且容易褐化；NAA
诱导生根时，则仅在基部创面处形成少量愈伤，
组织且很少褐化，移栽易成活。NAA 3.0 mg·L-1、
IBA 1.5 mg·L-1和IAA 0.5 mg·L-1配合使用时的极差
分析表明，NAA 对生根的贡献最大，IBA 次之；
而协同使用IAA可以缩短生根时间，9 d时在基部
创面出现白色少量愈伤组织根原基，15~20 d时生
根率达86%。1~2 mg·L-1 稀土元素 La(NO3)3 与生
长调节物质组合协同使用时，生根率可以达到
93% 以上[15]，其在组培快繁中可能有较高的应用
价 值 。
4 影响霍霍巴组培苗超度含水态的因素
超度含水态(玻璃化)是霍霍巴组织培养中最常
见的问题。超度含水态苗的生长发育停止，生理
活性减弱，是导致其快繁效率降低的主要原因之
一。霍霍巴组培苗出现超度含水态主要与以下因
素有关：
4.1 外植体的大小 有实验表明，外植体越小，超
度含水态发生的概率越大。0.5 cm 以下的外植
体，超度含水态的比例较高；大于 1.0 cm 的外
植体，其超度含水态的比例则很低。这可能是较
大外植体的分生组织远离培养基表面，其生长环
境和水分状况得到改善之果[10]。
4.2 培养条件 一系列实验显示: (1)温度低于10℃
时，超度含水态比例明显升高。这可能与霍霍巴
不耐寒，植株在低温条件下膜结构易破坏，因而
新陈代谢下降有关。(2) pH值低于5.3时，26%的
外植体出现超度含水态; 低于5.0时，45%的外植
体出现超度含水态[10]。随着 pH 值的升高，超度
含水态比例降低。其原因可能是pH值影响了某些
酶的活性，使外植体中内源激素平衡和碳代谢有
关的生物合成发生改变所致。(3)培养瓶的通气状
况直接影响超度含水态发生的比率[24]。通气状况
良好，植株分化数多，叶面积大，组培苗超度
含水态的比率低。因此，选用通气性较好的封口
材料可以有效减少超度含水态的发生[10]。
4.3 培养基的硬度 培养基的硬度受琼脂的种类、
浓度和 pH 值的影响。低 pH 值下，培养基出现软
化，培养基中的水势增加，因而培养容器内相对
湿度过高，最终导致超度含水态的发生[10]。
4.4 碳源 蔗糖作为碳源，除向细胞生命活动提供
能源外，还在培养基中起维持一定渗透压的作
用。有实验表明，蔗糖浓度与霍霍巴组培苗的超
度含水态发生率呈极显著负相关[10]。
4.5 细胞分裂素类似物 细胞分裂素是影响霍霍巴
组培苗出现超度含水态的因素之一，高浓度细胞
分裂素类似物可直接导致超度含水态的发生。当
6-BA 或 ZT 的浓度达 3 mg·L-1 时，超度含水态比
率明显增加。因此，6-BA 或 ZT 的浓度不宜超过
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2 mg·L-1。其中的机理还需进一步研究[10~13,23,24]。
总之，在霍霍巴组织培养中，若能够综合考虑以
上 5 点因素，就可以避免超度含水态的发生，提
高组培苗的增殖效率。
5 影响霍霍巴组培苗褐化的因素
褐化也是影响霍霍巴组培苗分化的一个主要
因素。在生根培养过程中，褐化显著降低生根率
和幼苗移栽成活率。引起霍霍巴组培苗发生褐化
的主要因素有以下几点：
5.1 基本培养基中无机盐的种类和浓度 基本培养
基的选择对外植体生长的影响很大。浓度过高的
无机盐可以引起外植体酚类外溢，导致培养物褐
化。降低盐浓度则可以减少酚类外溢，减轻褐
化。因此，在生根培养基中降低无机盐浓度可以
减少愈伤褐化，提高生根率，改善生根状况。
Mn2+ 是参与酚类合成与氧化酶类的组成成分或辅
因子，可促进褐化的发生。降低锰含量可以有效
抑制褐化的发生[10]。
5.2 培养条件 (1)当光强低于18 mmol·m -2·s-1时，植
株出现褐化。这是因为光照不足会降低外植体的
生理活力，因而褐化加重[10 ]。此外，在分化增
殖阶段，充足的光照和光照时间条件下，形成的
根呈白色，根系健壮，移栽易成活；低光强条
件下生长的继代苗，转入生根培养基上后，基部
膨大的愈伤组织呈褐色，生根时间长，根数减
少，移栽成活率低[10]。(2)当温度超过40℃时，褐
化率明显升高。这是由于高温促进酚类氧化的结
果。(3)pH 值高于 7.0 时，外植体易褐化。这可
能是由于高pH值下多酚氧化酶活性和底物利用率
增加，因而出现褐化。总之，在适宜的环境条
件(光强54~90 mmol·m -2·s-1，光照时间12~14 h·d -1，
温度 25~28℃，pH 5.8~6.0)下，外植体生长良
好，几乎没有褐化现象。可见，不适宜的培养
条件是引起外植体褐化的原因之一。
5.3 外植体的大小 外植体如果过小(0.5 cm以下)，
褐化率明显上升。这是由于接种后外植体紧贴在
培养基上，外植体呼吸不良，生理活力降低，导
致材料褐化。大于1 cm的材料褐化率明显减少[10]。
5.4 生长素类似物 我们的实验表明，生长素的种
类和浓度对褐化的发生可能有影响[10]。用 IBA 诱
导生根时，基部形成的愈伤组织较大，并且容易
褐化，这样的幼苗移栽成活率低。环境条件适宜
时，用 N A A 生根无褐化现象。
6 结束语
在过去20几年里，霍霍巴组织培养技术已取
得了很大的进展，尤其是在体细胞胚诱导再生植
株的研究中已取得了突破。胚状体途径有单细胞
再生的特点，可以避免基因转化中的嵌合问题，
是一个理想的转基因受体系统，这对霍霍巴转基
因操作和原生质体培养来说是重要的。但迄今对
此问题的研究还比较少。另外，胚状体发生率
低、一致性差，最终导致成苗率低，这些问题
需要探讨。
霍霍巴茎段快速繁殖体系已日趋完善，筛选
出了多种适宜的培养基，且对分化和生根中各种
生长调节物质的使用有了较为全面的了解。这对
于其他木本植物的快速繁殖体系的建立也有参考意
义。开展霍霍巴组织培养过程中褐化和超度含水
态的生理、生化研究，有助于进一步阐明此现象
的机理，可为分子生物学研究提供参考。
霍霍巴在组织培养过程中形态突变体发生的
几率很高[10]，突变表现为茎或叶片形态异常，茎
呈扁筒状，有纵沟，叶片明显大于正常状态的
1~2 倍或小于 3 mm。另外，有实验证明，不正
常的温度条件和高浓度细胞分裂素易诱导其突变体
的发生。培养温度恢复正常和外源细胞分裂素浓
度降低时， 2~3代以后突变体的缺失功能逐渐消
失。组织培养过程中，很容易出现形态突变体现
象。但其具体的机制，尤其是这些突变体的出现
与激素和温度的关系，还待进一步研究。
霍霍巴在我国栽培试验进展较慢，主要是由
于引种的植株数量有限，南方一些栽培地区土壤
排水性差，病害严重[25]，北方则由于气候干燥、
寒冷，植株在适应过程中常大量死亡，因此数量
越来越少，从而导致引种失败。在建立起霍霍巴
组培快繁体系以后，可采用工厂化育苗方法，在
短期内生产出大量幼株，这一工作的下一个步骤
是应该考虑采用细胞工程的方法筛选各种抗性突变
体，并对其进行多点栽培试验和适应性研究，从
而把组培技术和新品种选育有机地结合起来，加
快霍霍巴种植的产业化进程。
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收稿2005-03-09
修定2005-09-26
资助 河北省科技攻关项目(03390162D) 、科技部中巴政
府间合作项目(16-413)。
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