全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 6期，2008年 12月 1079
不同叶龄鸭跖草耐咪唑乙烟酸能力差异的生理生化基础
马红, 陶波 *
东北农业大学农学院, 哈尔滨 150030
提要: 比较不同叶龄鸭跖草耐咪唑乙烟酸能力的结果表明, 鸭跖草受咪唑乙烟酸伤害的程度有随着鸭跖草叶龄的增加而减
轻的趋势, 株高和鲜重的抑制率也有减小的趋势。另外, 随着叶龄的增大, 鸭跖草叶中超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶
(POD)、谷胱甘肽 -S-转移酶(GST)、乙酰乳酸合成酶(ALS)的活性和谷胱甘肽(GSH)的含量增大。三叶龄以上鸭跖草的各
项指标与二叶龄之间差异显著。
关键词: 鸭跖草; 耐药性; 咪唑乙烟酸; 保护酶; 代谢解毒酶;
Physiological Basis of Resistance to Imazethapyr at Different Leaf Stages of
Dayflower (Commelina communis L.)
MA Hong, TAO Bo*
College of Agronomy, Northeast Agricultural University, Harbin 150030, China
Abstract: The study showed that after spraying imazethapyr, it existed different tolerances at different leaf
stages of dayflower. Reaction symptom and inhibition ratio of plant high and fresh weight decreased with the
increase of leaf age. At the same time, the activities of protective enzyme superoxide dismutase (SOD) and
peroxidase (POD) and metabolic and detoxifying enzyme glutathione S-transferase (GST), and the content of
reduced glutathione (GSH) increased with leaf age. There were significant differences of all enzyme activities
and the content of GSH between 2-leaf stage and 3-leaf stage or more.
Key words: dayflower (Commelina communis); tolerance; imazethapyr; protective enzyme; metabolic and detoxi-
fying enzyme
收稿 2008-06-10 修定 2008-11-11
资助 国家教育部大豆生物学重点实验室项目(SD07 D05 )。
* 通讯作者(E-mail: mahongneau@163.com; Tel: 0451-
5 5 1 9 1 0 7 0 )。
鸭跖草是近年黑龙江省农业生产中最泛滥的
杂草之一, 分布广、生长快、分枝多, 适应性极
强, 常成优势或单一群落, 主要危害大豆、玉米、
小麦和花生等旱田作物, 对我国部分省区的大豆为
害尤甚, 是仅次于稗草的杂草, 也是北方大豆田中
最难防治的恶性杂草(黄春艳和陈铁保 1999; 胡凡
等 2003; 苏少泉 2004)。
生产中用除草剂防除鸭跖草需掌握鸭跖草的
叶龄期, 其最佳时间一般是二叶一心期, 三叶期之
后就很难防除(黄春艳 1999; 胡凡等 2003), 这给防
除带来了很大的困难。本文研究不同叶龄鸭跖草
喷施咪唑乙烟酸对叶片中一些生理生化指标的影
响, 探讨不同叶龄鸭跖草对除草剂耐性差异与叶中
靶标酶、保护酶、解毒酶等的含量和活性之间的
关系, 以供确定鸭跖草的防除关键时期参考。
材料与方法
鸭跖草(Commelina communis L.)种子采自于
黑龙江省北安市通北农场。盆栽土壤采自哈尔滨
市香坊区幸福村蔬菜大棚内(未施用过除草剂)的
0~10 cm土层, 为质地中等的黑土。
在温室内分别以一、二、三、四、五、六
叶龄的鸭跖草进行以下试验: (1)叶面喷施咪唑乙烟
酸, 每处理 5次重复, 喷液量为 300 L·hm-2。咪唑
乙烟酸浓度为 90 g a.i.·hm-2。处理后观察鸭跖草
的反应症状和防除效果, 并于处理后15 d测定株高
及鲜重, 计算抑制率。观察生长发育和结实情况。
(2)咪唑乙烟酸处理后 2、5、8、12 d, 测定叶中
超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)、过
氧化物酶(peroxidase, POD)、乙酰乳酸合成酶
(acetolactate synthase, ALS)、谷胱甘肽 -S-转移酶
(glutathione S-transferase, GST)活性和谷胱甘肽
(reduced glutathione, GSH)。
SOD活性测定采用抑制氮蓝四唑光还原法参
照郝再彬等(2002); POD活性测定参照郝再彬等
(2002)书中介绍的愈创木酚法, 略有改动; ALS活
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性测定参照王强等(2000)文中的方法并加以改进;
GSH含量测定和GST活性测定参照路凯等(1999)
的方法并加以改进。数据分析采用 Excel软件和
SAS 运行。
结果与讨论
1 不同叶龄鸭跖草对咪唑乙烟酸的反应
从图1和图2可见: 咪唑乙烟酸处理鸭跖草后初
期, 鸭跖草表面没有明显变化, 15 d后不同叶龄的鸭
跖草的株高和鲜重都受到抑制, 而且鲜重受抑率大
于株高受抑率。随着鸭跖草叶龄的增大, 咪唑乙烟
酸对其株高和鲜重的受抑率呈减小的趋势。一、
二叶龄鸭跖草的株高和鲜重受抑率明显高于三、
四、五、六叶龄。一、二叶龄鸭跖草喷施咪唑
乙烟酸后, 株高和鲜重明显受到抑制, 并且逐渐加重,
直至枯萎死亡。三叶龄的喷施咪唑乙烟酸后, 株高
和鲜重受到抑制, 但后期能够逐渐恢复,开花结实数
较少且晚。四、五、六叶龄处理的鸭跖草株高和
鲜重受到抑制后都能够逐渐恢复, 并最终开花结实。
数据分析显示, 一、二、三叶龄鸭跖草株高和鲜
重受抑率与四、五、六叶龄的差异显著。由此可
见, 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草株高和鲜重的抑
制率有不同, 显示三叶龄是用除草剂防除鸭跖草的
关键时期。如果超过三叶期, 防除效果即不理想。
升高的趋势。处理后第 5天, 六叶龄叶中 ALS活
性恢复到不施药水平; 处理后第 8天, 四叶龄叶中
ALS活性恢复到不施药水平; 处理后第12天, 三叶
龄叶中ALS活性接近不施药水平(图3)。而且数据
分析显示喷施咪唑乙烟酸 2 d后二叶龄与三、四、
六叶龄叶中ALS活性变化量差异显著。
图 1 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草株高的影响
Fig.1 Effect of imazethapyr on plant height of
different leaf stages of dayflowers
表中小写字母表示 0 . 0 5 水平。图 2 ~ 7 同此。
2 不同叶龄鸭跖草施用咪唑乙烟酸后的生理生化
变化
2.1 ALS活性的变化 喷施咪唑乙烟酸后, 不同叶
龄鸭跖草叶片中ALS活性的变化不同。二叶龄鸭
跖草叶中ALS活性表现为急剧下降的趋势。三、
四、六叶龄鸭跖草叶中ALS活性表现为先降低后
图 3 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草ALS活性的影响
Fig.3 Effect of imazethapyr on ALS activity of
different leaf stages of dayflowers
2.2 SOD活性的变化 由图 4可以看出: 鸭跖草喷
施咪唑乙烟酸后, 不同叶龄鸭跖草叶片中SOD活性
的变化不同。二叶龄鸭跖草叶中 SOD活性急剧下
降。三、四、六叶龄叶中 SOD 活性先降低后升
高。处理后第 5天, 六叶龄叶中 SOD活性开始升
高并超过了未处理叶中的。处理后第 8天, 四叶龄
叶中SOD活性超过未处理的水平。处理后第12天,
三叶龄叶中的 SOD活性也超过未施药的水平。而
且数据分析显示喷施咪唑乙烟酸5 d之后, 二叶龄与
三、四、六叶龄叶中 SOD活性变化量差异显著。
2.3 POD活性的变化 喷施咪唑乙烟酸后, 不同叶
龄鸭跖草叶中 POD活性变化不同。二叶龄鸭跖草
叶中 POD 活性表现为急剧下降。三、四、六叶
龄 POD活性则先降低后升高。处理后第 5天, 六
图 2 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草株鲜重的影响
Fig.2 Effect of imazethapyr on fresh weight of
different leaf stages of dayflowers
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叶龄叶中 POD 活性开始升高并超过了未施药水
平。四叶龄叶中的 POD活性在处理后的第 8天超
过未施药水平。三叶龄叶中的POD活性在处理后
第 12天超过未施药水平(图 5)。数据分析显示, 在
喷施咪唑乙烟酸 5 d之后, 二叶龄与三、四、六
叶龄叶中 POD活性变化量差异显著。
2.4 GST活性的变化 由图6可以看出: 喷施咪唑乙
烟酸后, 不同叶龄鸭跖草叶中GST活性的变化不
同。二叶龄鸭跖草叶中GST活性急剧下降。三、
四、六叶龄GST活性先降低后升高。在处理后 5
d的六叶龄叶中GST活性开始升高并超过了不施药
的。四叶龄叶中的GST活性在处理后 8 d超过不施
药的。数据分析显示, 处理 5 d之后, 二叶龄与三、
四、六叶龄叶中GST活性的变化量差异显著。
2.5 GSH含量的变化 喷施咪唑乙烟酸后, 不同叶
龄鸭跖草叶中GSH含量变化不同。二叶龄鸭跖草
叶中 GSH 含量急剧降低。三、四、六叶龄叶中
GSH含量先降低后升高。处理后 5 d的六叶龄叶
中GSH含量开始升高并超过了不施药剂的。四叶
龄叶中的GSH含量在处理后8 d超过不施药剂的。
三叶龄叶中的GSH含量在处理后第12天超过未施
药的(图 7)。数据分析显示, 处理 2 d后, 二叶龄
与三、四、六叶龄叶中GSH含量变化量差异显著。
总之, 随着鸭跖草叶龄的增大, 其受害症状呈
减轻趋势, 且叶龄越大, 保护酶和代谢解毒酶的活
性越大, 对咪唑乙烟酸的代谢解毒的能力越强, 鸭
跖草恢复代谢就越快。三叶龄以上的鸭跖草各种
指标的变化与二叶龄鸭跖草有显著的差异。因此
在施用除草剂时, 应该根据鸭跖草的叶龄, 制定相
应的防治措施, 决定不同除草剂的施用量, 这样才
可以收到理想的防除杂草效果。
参考文献
郝再彬, 苍晶, 徐仲主编(2002). 植物生理实验技术. 哈尔滨: 哈尔
滨出版社
胡凡, 付迎春, 朴英, 王洪武, 李卫平(2003). 鸭跖草生物学特性
及与大豆竞争关系的研究. 大豆科学, 22 (3): 230~233
黄春艳, 陈铁保, 王宇, 孙宝宏(1999). 东部地区大豆田杂草种群
演变趋势及其化学防除. 大豆科学, 18 (3): 255~259
路凯, 钱传范, 刘曙照, 王爱民(1999). 胺苯磺隆对水稻的药害研
究. 农药, 38 (3): 14~15
苏少泉(2004). 我国东北地区除草剂使用及问题. 农药, 43 (2): 53~55
王强, 王勇, 赵学平, 吴长兴, 戴芬(2000). 水稻和稗草 ALS活性
测定及农美利选择性机理研究. 浙江农业学报, 12 (6): 303~307
图 5 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草 POD活性的影响
Fig.5 Effect of imazethapyr on POD activity of
different leaf stages of dayflowers
图 6 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草GST活性的影响
Fig.6 Effect of imazethapyr on GST activity of
different leaf stages of dayflowers
图 7 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草GSH含量的影响
Fig.7 Effect of imazethapyr on GSH content of
different leaf stages of dayflowers
图 4 咪唑乙烟酸对不同叶龄鸭跖草 SOD活性的影响
Fig.4 Effect of imazethapyr on SOD activity of
different leaf stages of dayflowers