全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月10
植物中的乙酰辅酶A羧化酶(AACase)
王伏林 吴关庭 郎春秀 陈锦清 *
浙江省农业科学院病毒学与生物技术研究所，杭州310021
Acetyl-CoA Carboxylase in Plants
WANG Fu-Lin, WU Guan-Ting, LANG Chun-Xiu, CHEN Jin-Qing*
Institute of Virology and Biotechnology, Zhejiang Academy of Agricultural Sciences, Hangzhou 310021, China
提要 介绍乙酰辅酶 A 羧化酶(ACCase)的结构与功能、表达和调控、编码基因克隆及其基因工程的研究进展。
关键词 乙酰辅酶 A 羧化酶(AACase); 结构与功能；表达和调控；基因工程
收稿 2005-06-20 修定 　 2005-11-28
资助 国家自然科学基金(30370910)和浙江省自然科学基金
(M303144、Y30 52 51 )。
*通讯作者(E-mail: j.q.chen@zaas.org, Tel: 0571-86404170)。
乙酰辅酶A羧化酶(acetyl-CoA carboxylase,
ACCase)属于生物素包含酶，它在生物体内催化
乙酰辅酶 A 羧化形成丙二酰辅酶 A，为脂肪酸和
许多次生代谢产物的合成提供底物(Konishi 等
1996；Rawsthorne 2002)。业已证明，ACCase
是脂肪酸生物合成的关键酶或限速酶，是碳流进
入脂肪酸生物合成的重要调控位点(Sl a b a s 和
Fawcett 1992)。此外，ACCase 也是几类化学除
草剂作用于植物的靶蛋白(Herbert等1997)。迄今
为止，在动物、植物和微生物中相关 ACCase 的
分子生物学研究已不少，本文就ACCase的结构与
功能、表达和调控、编码基因的克隆及其基因工
程研究进展进行介绍。
1 ACCase 的结构
生物体中ACCase有 2种类型。一种是异质型
(heteromeric), 也称多亚基或原核型ACCase，存在
于细菌及双子叶植物和非禾本科单子叶植物的质体
中(Kondo等 1991；Li和 Cronan 1992a,b)。异质
型ACCase包含4个亚基，即生物素羧化酶(biotin
carboxylase，BC)、生物素羧基载体蛋白(biotin
carboxyl carrier protein，BCCP)以及羧基转移酶
(carboxyltransferase，CT)的2个亚基a-CT和b-
C T，其中前 2 个亚基组成 BC 和 BCC P 域，后 2
个亚基构成 CT 催化域。在有活性的状态下，异
质型ACCase 的 BC 和 BCCP 亚基呈现同型二聚体，
而 a-CT 和 b-CT 亚基呈现异型二聚体(图 1)。异
质型 ACCase 不稳定，容易解离。
另一类ACCase称为同质型(homomeric)，亦
称多功能或真核型，存在于动物(Lopez-Casillas等
1988；Takai 等 1988)、酵母(Walid 等 1992；
Hasslacher等1993)、藻类(Roessler和Ohlrogge
1993)及植物(Gornicki等1994；Roesler等1994；
Schulte等1994；Shorrosh等1994；Yanai等1995)
的胞质溶胶中，具有一个分子量为 220~260 kDa
的生物素包含亚基。这类单亚基ACCase含有 3个
功能域，在序列上对应于异质型 ACCase 的 BC、
BCCP、b-CT 和 a-CT 组分，但与异质型 ACCase
不同，同质型ACCase的 3个功能域融合成一条多
肽链，并以同型二聚体的形式出现(图1) (Nikolau
等 2003)，结构上更为稳定而难以解离。不同生
物来源的同质型 ACCase 具有相同的组织结构形
式：NH2-BC-BCCP-CT-COOH。
图1 异质型 ACCase 和同质型 ACCase 的 BC、BCC 和
CT各功能域分布形式(Nikolau等2003)
　　各亚基用黑线边界分开，相互接触的亚基为紧密结合的复
合体，中间有间隙的亚基间容易解离。B C C 功能域上带有 1
个生物素辅基，它可以在 BC 和 C T 功能域间摇摆，分别结合
在 B C 和 C T 上的活性位点。与 B C 上的活性位点结合后，生
物素被羧化，而与 CT 上的活性位点结合后，羧基就会脱下并
转移到底物上。
植物生理学通讯 第42卷 第1期，2006年2月 11
ACCase在植物中的分布与定位也有例外，如
油菜叶绿体中同时包含有异质型和同质型 2 种
ACCase (Elborough等1996；Schulte等1997)，而
禾本科单子叶植物的质体与胞质溶胶(cytosol)中，
ACCase都属于同质型(Gengenbach 2001)。但研究
表明，禾本科单子叶植物质体与胞质溶胶中的同
质型 A C C a s e 是十分不同的蛋白。小麦质体
ACCase 和胞质溶胶 ACCase 的氨基酸序列同源性
为 67% (Gornicki 等 1997)，而其与玉米质体
ACCase的同源性更高(Podkowinski等 1996)。另
一方面，小麦和玉米虽然都是单子叶植物，但小麦
胞质溶胶ACCase 与玉米质体ACCase 的同源性并
不比其与双子叶植物胞质溶胶ACCase的同源性大。
2 ACCase 的功能
在生物体中，ACCase催化由乙酰辅酶A产生
丙二酰辅酶 A 的反应。此反应分两步完成，首先
是在BC域的催化和ATP的参与下发生生物素羧化
作用，使蛋白质结合的生物素辅基羧化，然后在
CT结构域的催化下，将羧基从羧基生物素转移到
乙酰辅酶 A，形成丙二酰辅酶 A ：
酶-生物素+HCO3-+ATP→酶-生物素-CO2-+ ADP+Pi
酶-生物素-CO2-+乙酰辅酶A→酶-生物素+丙二酸单酰CoA
HCO3-+ATP+ 乙酰辅酶 A →丙二酸单酰 CoA+ADP+Pi
虽然质体和胞质溶胶中的ACCase催化上述同
一反应，其产物都为丙二酰辅酶 A，但它们在植
物中的功能并不完全相同。质体ACCase催化产生
的丙二酰辅酶 A 用于脂肪酸的从头生物合成，而
胞质溶胶中ACCase催化产生的丙二酰辅酶A则用
于脂肪酸链的延伸及类黄酮等许多次生代谢产物的
合成(图 2)。
3 ACCase的表达与调控
在哺乳动物中，ACCase基因的表达受多种机
制的调控，包括组织特异表达启动子、可逆磷酸
化作用以及许多代谢产物的反馈调节等( K i m
1997；Munday 和 Hemingway 2001)。大肠杆菌
ACCase基因的转录与细胞生长速度相关(Davis等
2000)，酵母 ACCase 基因的表达则与磷脂代谢相
协调(Hasslacher 等 1993)。在植物中，异质型
ACCase的表达调控为翻译前和翻译后水平的调控
(Ke等2000)。翻译前水平的调控主要通过生长发
育诱导ACCase数量与性质的长期变化来实现；翻
译后水平的调控包括：B C C P 亚基的生物素酰
化，3 个核基因编码亚基(BC、BCCP 和 a-CT)的
定位、运输及与 b-CT 的装配，ACCase 的磷酸
化，ACCa se 活性的生化调节等。
光照诱导的叶绿体基质中 ATP/ADP、Mg2+、
pH 值等会发生变化，从而导致ACCase活性改变，
如玉米叶片中叶绿体基质ATP/ADP 和 Mg2+ 的变化
可导致ACCase 活性增加24 倍(Nikolau 和 Hawke
1984)。当 ADP 浓度近似于 ATP 的 Km 时，麦芽、
玉米叶片和菠菜叶绿体中的 ACCase 活性受到抑
制。在豌豆上，CT 亚基中半胱氨酸残基的二硫
键经光诱导发生还原反应后，ACCase活性被激活
(Kozaki等 2001)。在光照条件下，通过光信号转
导途径后， ACCase 即处于活跃的还原状态，进
而催化脂肪酸的合成；而在黑暗条件下，ACCase
处于不活跃的氧化状态，催化效率降低。据此认
为，正是由于此种氧化还原级联系统将光合作用
和脂肪酸合成联系在一起，从而导致这两个生理
反应的协同作用(Kozaki 等 2000)。在欧芹中，
ACCase 的表达还可以通过紫外线诱导(Logemann
等 2000)。
植物ACCase的表达与活性受代谢产物的反馈
调节。将外源脂肪酸添加到烟草悬浮细胞培养物
中，质体 ACCase 活性受到反馈抑制，导致脂肪
酸合成速度下降(Shintani和Ohlrogge 1995)。在用
真菌诱导物处理的苜蓿细胞培养物以及菜豆叶片和
细胞培养物中，胞质溶胶ACCase的表达显著增强
(Garcia-Ponce和Rocha-Sosa 2000)。这一增强由
对丙二酰辅酶 A 的需求增加引发，因为真菌诱导
物处理诱发了植物防御反应，而丙二酰辅酶 A 为
合成类黄酮植物抗毒素所必需。图2 ACCase的代谢功能(Nikolau等2003)
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研究表明，活性状态的 ACCase 可以人工组
装，将大豆 BC/BCCP 亚复合体与豌豆 a-CT/b-CT
复合体混合后，ACCa s e 活性可提高 20 倍以上
(Reverdatto等1999)。
4 ACCase基因的克隆
迄今已从多种微生物和植物中克隆到异质型
ACCase 亚基的编码基因，包括大肠杆菌、拟南
芥、大豆、豌豆、油菜、烟草、马铃薯等，
其中大肠杆菌、拟南芥和大豆异质型ACCase的所
有4个亚基基因已全部克隆(表1)。在植物质体异
质型ACCase 的 4 个亚基中，只有 b-CT 由叶绿体
基因组编码，编码基因与大肠杆菌 accD 基因同
源，其它 3 个亚基则由核基因组编码(Sasaki 等
1995)。3 个亚基编码基因先在胞质溶胶中转录、
翻译成大的前体蛋白，然后被分别转运到叶绿体
中除去转移肽，与叶绿体本身编码的b-CT亚基一
起加工组装成高分子量的 A C C a s e 复合体
(Reverdatto等1999)。
开放阅读框架(ORF)都在6 700~7 000 bp之间，因
此基因组序列中含有大量的内含子。油菜同质型
ACCase 由一个基因家族编码，该家族中至少有 5
个成员。
从硅藻(Cyclotella cryptica)基因组中分离出的
同质型ACCase基因被认为是光合生物中该酶全长
基因的首次克隆。硅藻 A C C a s e 基因含有 2 个
ORF，相互靠得很近，较大的 ORF 长 4.1 kb，
就在较小的2.2 kb 的 ORF 下游，2个 ORF 之间存
在1个73 bp的内含子(Roessler和Ohlrogge 1993)。
5 ACCase的基因工程
5.1 抗除草剂基因工程 现已证明，植物同质型ACC-
ase对两类化学除草剂即环己烯酮类(cyclohexane-
diones，CHD)和芳氧苯氧丙酸类(aryloxyphenoxy-
propionic acids，APP)敏感，异质型ACCase则不
敏感。由于植物脂肪酸生物合成是在质体中进行
的，而禾本科单子叶植物质体中的ACCase则均属
同质型，因此 CHD 和 APP 两类除草剂能抑制这类
植物的质体ACCase活性和脂肪酸合成，最终导致
其死亡。双子叶植物和非禾本科单子叶植物质体
中的ACCase为异质型，两类除草剂对其基本上没
有影响。Gengenbach (2001)采用组织培养方法筛
选出了抗CHD类除草剂拿捕净(sethoxydim)的玉米
品系，其ACCase对拿捕净的敏感性比野生型玉米
品种下降 100 倍。他设想从该品系中克隆抗性形
式的ACCase 基因，然后置于CaMV 35S 启动子控
制之下，用以转化玉米材料，以培育能抗或能耐
除草剂的玉米新品种。此外，Tal和Rubin (2004)
也在一种黑麦草(Lolium rigidum)的ACCase基因中
发现了能使其抗除草剂的点突变(GenBank登录号
AF482471)。
5.2 提高植物种子含油量基因工程 鉴于ACCase
是脂肪酸生物合成的限速酶，人们期望能通过超
量表达 ACCase 基因提高油菜、大豆、芝麻和向
日葵等油料作物的种子含油量。Roesler等(1997)
将油菜种子贮藏蛋白napin特异表达启动子与拟南
芥同质型ACCase基因ACC1融合，在大豆Rubisco
SSU 转移肽的转运下，成功实现了定向将胞质溶
胶ACCase导入于油菜叶绿体，获得的转基因油菜
T1 代成熟种子中 ACCase 活性比对照提高 10~20
倍，含油量增加 5% 并改变了脂肪酸组成。Davis
表1 大肠杆菌和植物中已克隆的异质型
ACCase酶 4个亚基编码的基因
亚基 生物种类 编码基因 GenBank 登录号
B C 大肠杆菌(Escherichia coli) accC M80 458
拟南芥(Arabidopsis thaliana) C A C 2 U90879
大豆(Glycine max L.) accC AF007100
B C C P 大肠杆菌(Escherichia coli) accB M80 458
拟南芥(Arabidopsis thaliana) C A C 1 U62029
大豆(Glycine max L.) accB U40666
a-CT 大肠杆菌(Escherichia coli) accA D83536
拟南芥(Arabidopsis thaliana) C A C 3 AF056970
大豆(Glycine max L.) accA U34392
b-CT 大肠杆菌(Escherichia coli) accD M68 934
拟南芥(Arabidopsis thaliana) accD AF056971
大豆(Glycine max L.) accD U26948
单亚基的同质型ACCase基因的全长序列也已
从多种植物中克隆获得，如拟南芥(Roesler 等
1994)、苜蓿(Shorrosh等 1994)、大豆(Anderson
等 1995)、油菜(Schulte等 1994)、玉米(Egli等
1995)、小麦(Podkowinski 等 1996)、野生燕麦
(GenBank 登录号 AF231336)、意大利黑麦草
(GenBank 登录号 AF325710)等。编码同质型
ACCase 的基因组序列均在10 kb以上，而其中的
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等(2000)将噬菌体T7强启动子与大肠杆菌ACCase
酶 4 个亚基编码基因连接(accB、accC、accD 和
accA 依次排列)，构建成一个细菌多顺反子，用
其转化大肠杆菌后，脂肪酸含量增长 6 倍。不
过，迄今尚未见到用大肠杆菌ACCase酶 4个亚基
编码基因转化植物以调控脂肪酸合成的报道。
5.3 提高藻类油脂含量基因工程 藻类的脂质含量
较高，最高可达 6 0 % 左右，而且其中大部分是
三酰甘油酯，另外，藻类的光合效率也很高。由
于这些特点，将藻类作为制取生物柴油的原料加
以开发利用深受重视，美国能源部对这方面的研
究给予了长期的资助。Roessler和Ohlrogge (1993)
首先从硅藻中克隆了ACCase基因，该基因经修饰
后转化到小环藻中，ACCase 活性可提高，但可
能由于反馈抑制等原因，脂质含量未见明显增加
(Dunahay等1995)。根据美国能源部提供的报告，
目前人们正进一步开展修饰表达载体、改变和扩
大受体藻的种类等研究，希望通过这些努力，能
够达到提高藻类中脂质含量的目标。
6 结束语
ACCase作为脂肪酸生物合成限速酶，在用基
因工程提高油料作物和藻类的油脂含量研究中具有
重要地位。但迄今为止，这方面的研究进展并不
很大，主要原因是，异质型 ACCase 由 4 个亚基
组成，这些亚基分别由 3 个核基因和 1 个叶绿体
基因编码，采用基因工程使这些基因在目标生物
中同时表达、定位于质体并组装成一种有活性的
结构有很大的难度。同质型 ACCase 属于单亚基
酶，虽然遗传操纵相对简单，但可能其存在的反
馈抑制作用会限制油脂含量的提高(Roesler 等
1997；Dunahay等1995)。尽管如此，由于ACCase
的重要性，人们对其的兴趣是有增无减，相信随
着植物基因工程研究的日益深入和技术的不断发
展，上述问题都能逐步得到克服。我们实验室采
用原创性反义 PEP 基因技术已成功培育出了含油
量高达 52.8% 的油菜新品系‘超油 2 号’(陈锦清
等1999)。本实验室提出正向调控ACCase的超量
表达从两个方面着手：其一，克隆了拟南芥细胞
溶胶中的ACCase基因，并将其与油菜种子贮藏蛋
白 n a p i n 特异表达启动子正向连接，构建成
ACCase基因籽粒特异表达载体，再将该载体转入
到‘超油 2 号’基因组中；其二，克隆大肠杆
菌的ACCase 4个亚基基因，再将油菜种子贮藏蛋
白napin特异表达启动子与大肠杆菌ACCase 4个
亚基基因正向连接，在油菜转移肽accB (GenBank
登录号 X 9 0 7 3 1 ) 的转运下，定向将大肠杆菌
ACCase基因转入到油菜质体中。我们曾尝试将大
肠杆菌ACCase 4个亚基基因分别或共同转入到油
菜质体中，分析ACCase基因表达对油菜含油量提
高的正向调控作用。目前一系列的载体构建已经
完成，转化‘超油 2 号’的工作正在进行之中。
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