全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月 275
收稿 2003-08-19 修定 　 2003-12-24
资助　 国家自然科学基金(30070532 和 30270919)。
* 通讯作者(E-mail:zhangdp@95777.com,Tel:010-
62892784)。
植物转化酶的种类﹑特性与功能
潘秋红1 张大鹏2,*
中国农业大学1 食品科学与营养工程学院，2 植物生理学与生物化学国家重点实验室，北京 100094
Isoforms, Characteristics and Roles of Plant Invertases
PAN Qiu-Hong1, ZHANG Da-Peng2,*
1College of Food Science and Nutritional Engineering, 2State Key Laboratory of Plant Physiology and Biochemistry, China
Agricultural University, Beijing 100094
提要 介绍了植物转化酶的种类﹑生化特性以及生理功能的研究现状，着重讨论酸性转化酶在参与光合作用调节﹑韧皮
部卸载﹑贮藏器官糖的组成﹑细胞渗透调节以及细胞对胁迫的响应中的作用，同时对今后这一领域的研究前景提出了一
些看法。
关键词 植物转化酶；种类；特性；生理功能
在大多数高等植物中，蔗糖是同化物运输的
主要形式，蔗糖从源向库运输的主要驱动力是蔗
糖浓度梯度所引起的膨压，而这种蔗糖浓度梯度
受库器官中蔗糖的利用率和依赖于 ATP 的蔗糖跨
膜运输的调节。在不同亚细胞区域，蔗糖的利用
途径不同，如糖酵解和三羧酸循环途径，产生
ATP 和 N A D P H；也可合成初级产物，促进植物
生长、发育；或转变为多聚物如淀粉、三酰甘
油酯或多肽等，以便长期贮藏；或转变为次级产
物，供植物能应付昆虫和其它不良环境的伤害。
蔗糖还可作为碳源和能源为植物利用，首先依赖其
裂解形成己糖，这一过程至少受两类不同酶的催
化[1]。一类为蔗糖合酶(sucrose systhase, EC. 2.4.1.13)，
其在尿苷二磷酸(UDP)存在下，可催化蔗糖裂解
为尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)和果糖，这一反应是
可逆的。蔗糖合酶主要存在于细胞质中。另一类
为转化酶(invertase, EC. 3.2.1.26)，催化蔗糖裂解
形成葡萄糖和果糖，这一反应是不可逆的。
转化酶广泛存在于微生物、动物和植物中，
关于它的研究也有将近90年的历史。在过去的几
十年中，人们已从许多植物和组织中分离纯化了
转化酶，并对其生化特性和功能进行了广泛的研
究。尤其是近年来，随着分子生物学手段的运
用，有关植物转化酶的生理功能的研究取得了令
人瞩目的成就。本文就上述几方面作些介绍，并
对今后这一领域的研究前景作了展望。
1 植物转化酶的种类
高等植物转化酶依据其溶解性﹑亚细胞定位
和最适pH不同，分为3种类型[2]。(1)可溶性酸性
转化酶(soluble acid invertase, SAI)，主要存在于
液泡中，其活性最适 pH为酸性(4.5~5.0)，等电
点(pI)较低，约为5.0左右。(2)可溶性中性或碱性
转化酶(neutral or alkaline invertase)，存在于细
胞质中，其活性的最适pH为中性或弱碱性(pH 7.0~
8.0)，pI 约为 4.5~5.0，在植物组织中，活性通
常较低。(3)细胞壁结合的酸性转化酶(cell wall-
bound invertase, CWI)，其活性最适pH为酸性(4.5~
5.5)，但有较高的 pI(9~10)。由于胞外环境 pH
低于 pI 值，这类转化酶带正电荷，以离子键形
式结合于带负电的细胞壁上，因此，需要较高
浓度的盐溶液(0.5~1.0 mol.L-1 NaCl)才能将它浸
提出来。另外，还有一类细胞壁转化酶是以共价
键结合在细胞壁上，它们即使在高盐溶液中也不
能溶解下来，必须通过纤维素 -Onozuka 酶解得
到[3]。
2 植物转化酶的生化特性
SAI和 CWI具有相似的酶学特性，均为 b-呋
喃果糖苷酶(b-fructofuranosidase)，可以水解由葡
萄糖和果糖所形成的 b-1,2 糖苷键，如蔗糖、棉
子糖和水苏糖，但对蔗糖的亲和力最大(即 Km 最
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小)；不能水解松二糖、松三糖、麦芽糖和海藻
糖等[3~5]，因前二者的裂解产物虽是葡萄糖和果
糖，但它们不是以 b-1,2糖苷键联结，而后二者的
水解产物为 2 个分子的葡萄糖。因此可用底物特
异性来分析纯化的蛋白是否为 b- 呋喃果糖苷酶。
重金属离子如 C o 2 +、C u 2 +、M n 2 +、H g 2 +、
Ag+等对这两类酸性转化酶都有不同程度的抑制作
用，大多数植物的酸性转化酶对 Hg2+ 极其敏感，
而巯基试剂如二硫苏糖醇(DTT)、巯基乙醇等却
提高酶的活性，表明－SH 是转化酶活性中心的必
需基团[4,6,7]。磷酸吡哆醛、磷酸吡哆醇和磷酸吡
哆胺都可抑制酸性转化酶活性，且其抑制作用是
不可逆的。这显示－COOH 在酶催化功能中的重
要性。酶活性中心的必需基团除了－SH 和－COOH
外，还有咪唑基。
已经证实，SAI 和 CWI 均为糖蛋白，它们可
与ConA(伴刀豆球蛋白)结合，也能被酸性Schiff
试剂染色，转化酶中的寡糖链通过N-乙酰葡萄糖
苷与多肽链中的天冬酰胺相结合，为 N- 联结[8]。
不同来源的转化酶，其糖的含量有所差别，如马
铃薯块茎转化酶含10.9%，枣椰子含8.2%。Faye
等[8]发现胡萝卜 CWI 的寡糖链比 SAI 略大一些；
如果将种子置于经衣霉素(抑制糖基化作用)溶液
(30 mg.mL-1)润湿的滤纸中萌发，仍可在远红光下
积累无糖基化形式的 CWI，因此认为糖基化对酶
活化、定向运输和正确定位于细胞壁都是不必要
的。但是Isla等[3]认为高度糖基化可保护酸性转化
酶免遭蛋白酶的降解。某些N-联结的糖蛋白中的
寡糖可构成抗原的决定子，因此酸性转化酶的抗
体中可能含有只与糖蛋白中的糖基部分相识别的
IgG，造成非特异性的免疫识别。
不同植物酸性转化酶的分子量和亚基组成差
异很大，从小胡萝卜(radish)幼苗的48.5 kD[9]到百
合花粉的450 kD[10]，存在形式有单体[1,9]、二聚
体[5,11]和多聚体[12,13]。一般说来，同一植物的SAI
和 C W I 的分子量是相近的。此外，在许多植物
中，无论是 SAI 还是 CWI 都证实有多种形式的同
工酶存在，它们的分子量有相同的[9,13]，也有不
同的[14,15]。我们用苹果果实酸性转化酶抗体从苹
果果实中分别检测到了3种 CWI和 SAI的同工酶，
其亚基的表观分子量约为68、50和 30 kD (待发
表)。这些转化酶可能是同一基因产物不同翻译后
加工的结果，或者是一个小的多基因家族编码的
产物[9,13,15~17]。
中性或碱性转化酶的生化特性与酸性转化酶
有很大不同。此类转化酶极不稳定，酶活性在组
织匀浆后迅速丧失，因此纯化十分困难，目前仅
从几种植物中纯化得到电泳纯多肽。除了胡萝卜
的中性转化酶为八聚体之外，其它的中/碱性转化
酶均为四聚体，其亚基分子量均为54~65 kD。中/
碱性转化酶的底物特异性很高，蔗糖似乎是其唯
一的底物，它不是 b-呋喃果糖苷酶[2]。但也有一
些例外，如胡萝卜碱性转化酶只能水解蔗糖，但
其中性转化酶可以水解水苏糖和棉子糖；黄化水
稻幼苗碱性转化酶也可催化棉子糖，它也是b-呋
喃果糖苷酶[18]。中/碱性转化酶活性不受重金属离
子的抑制，因此认为中/碱性转化酶和酸性转化酶
之间催化位点有明显不同。中/碱性转化酶和酸性
转化酶之间没有抗原相似性。Chen和Black [19]在
大豆子叶中发现抗中/碱性转化酶的抗体不与酸性
转化酶发生免疫识别反应，抗酸性转化酶抗体也
不与中/碱性转化酶发生识别反应，但抗大豆子叶
的中/碱性转化酶抗体可与其它植物来源(如大豆苗
芽、大豆豆荚、毛豆、黄瓜果实、玉米根、胡
萝卜根)的中/碱性转化酶发生免疫识别。根据中/
碱性转化酶和酸性转化酶在免疫学特性上的不同以
及最适pH和糖基化特性的不同，认为这两种酶是
由不同的核基因编码的。
3 植物转化酶的生理功能
在植物生长发育和代谢过程中，转化酶的作
用是复杂的，主要依赖于其亚细胞的定位。酸性
转化酶常构成植物细胞中转化酶的主要部分，相
应地对其功能的研究也较为广泛和深入。以下讨
论酸性转化酶的生理功能。
3.1 参与叶片光合作用的调节 叶片(源)的SAI和
CWI 都参与光合作用的调节。SAI 调节着光合同
化产物在淀粉和蔗糖的分配。SAI 活性较高，蔗
糖消耗速率增大，光合产物主要以蔗糖为主[20]。
而 CWI 调节蔗糖从叶中运出的速率[21]。在质外空
间表达酵母转化酶的转基因植物叶片中，碳水化
合物大量积累，光合作用受到抑制，同化物运出
减少，生长延缓[22]。Bussis等 [22]发现所有超表达
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转化酶的转基因植物的叶片光合速率都降低，但
降低的原因不同：有些是由于己糖积累，卡尔文
循环酶活性水平降低，而与糖酵解有关的酶活性
升高；有些是由于叶片细胞渗透压升高所致。
成熟健康的叶片主要的功能是蔗糖的合成与
输出，令人费解的是，这些器官中转化酶的活性
往往很高[23]。对此， Kingston-Smith 等 [24]有3种
解释。(1)叶片转化酶活性具有组织和细胞区域化
分布。如表皮、毛状体和维管组织内细胞对蔗糖
分解代谢有特别的需要，因而其转化酶活性非常
高。(2)在光合细胞中，转化酶可能作为蔗糖感知
途径中一个重要要素参与碳代谢的调节，蔗糖感
知途径最终通过粗调和细调反馈，改变叶绿体中
同化物分配和自身的净同化速率。(3)有些转化酶
可能充当替代合成的角色，参与体内大量的寡糖
或多糖的合成(如果聚糖)。
3.2 参与韧皮部的卸载和库的建立 有关研究表明，
蔗糖从源到库器官的运输取决于库强，即库器官
吸引蔗糖的能力。而 CWI 催化蔗糖的分解是韧皮
部卸载关键的一步，尤其是像甘蔗的胚胎和气
孔、苹果果实[25,26 ]中等有共质体隔离特性的组
织，它们进行着质外体的卸载，CWI 催化质外空
间中蔗糖的分解，降低韧皮部筛分子卸出到质外
空间中的蔗糖浓度，形成蔗糖源源不断地向库细
胞卸出的重要动力[27,28]。玉米天然的Miniture-1
(Mn1)基因缺失的突变体，其籽粒大小只有正常的
1/5。Mn1 编码胚胎特异表达的 CWI 同工酶，说
明 CWI 活性与库强大小密切相关。在水稻颖果发
育过程中，CWI 基因表达增强，促进胞外蔗糖水
解，从而利于籽粒灌浆。
CWI 还参与源向库转变的过程，库代谢一个
重要的特点就是在碳水化合物含量高的环境中
CWI 活性依然很高。以下的研究反映了它在建立
和维持库代谢中的作用。在红叶藜(Chenpopdium
rubrum)光自养型悬浮培养的细胞中，CWI基因表
达受糖的正调节。Roitsch等[29]认为CWI促进了细
胞从源代谢向库代谢的转变。在番茄(Lycopersicon
esculentum)中克隆到的编码转化酶的Lin6基因要
求在高糖供应下表达，其 mRNA 量受异养代谢的
促进并表现出库组织特异性分布。在农杆菌
(Agrobacterium tumefacters)诱导的瘤周围存在CWI
梯度[30]。在转基因的烟草、拟南芥和番茄中酵母
转化酶的过量表达导致己糖含量升高[30]，从而也
导致源叶中诱导了库代谢[30]。Zhu等 [31]认为，在
以质外体卸载为主的贮藏器官中，库强主要决定
于 CWI；而在以共质体卸载为主的贮藏器官中，
库强主要决定于细胞质转化酶。Hajirezaei [32]采用
转基因的手段，分别特异性地在马铃薯块茎表达
胞质转化酶和胞外转化酶，结果是胞质转化酶活
性升高，块茎产量下降，而胞外转化酶活性升
高，促进库的建立，刺激韧皮部的卸载，块茎
增大，但块茎数量减少。
3.3 参与贮藏器官中碳水化合物组成的调节 植物
的果实﹑块茎﹑肉质根等贮藏器官中的碳水化合
物组成受转化酶的调节，SAI 与己糖的积累密切
相关。Zhu等 [31]发现，在低蔗糖含量的甘蔗品种
中，SAI 活性总是高于高蔗糖含量的品种，并认
为这是转化酶基因在发育过程中表达水平不同所
致。在野生型的贮藏蔗糖的番茄(Lycopersicon
pimpinellifoliun)果实中，SAI基因在转录水平上
是沉默的，在发育的果实中其 mRNA 的量极少，
SAI 活性非常低；而在经驯化的贮藏己糖的栽培
种番茄(Lycopersicon esculentum cv. Uc8213)果实
中，酶活性在成熟开始时就迅速升高[33]。采用转
基因植物的研究也证明了这一点。利用反义 RNA
抑制酸性转化酶的活性，可提高番茄果实蔗糖含
量[34]，改变果实中可溶性糖的组成，影响发育后
期糖的快速积累，导致果实变小[35]。马铃薯采后
冷处理造成淀粉的降解和蔗糖的重新合成，随后
冷诱导的 SA I 水解蔗糖为葡萄糖和果糖(冷甜，
cold sweetening); 在转基因的马铃薯块茎中对冷诱
导的转化酶反义抑制，没有改变响应低温释放的可
溶性糖的总量，但却改变了已糖/蔗糖的比率[36]，
证实了 SAI 在决定贮藏器官糖分组成中的作用。
3.4 参与细胞的渗透调节 己糖不仅是组织生长所
需要的能源和碳源，而且是细胞伸长的驱动力，
转化酶可相对地维持细胞的渗透压，增加细胞壁
的可塑性，促进细胞伸长和植物生长。燕麦
(Avena satua)胚芽鞘的SAI活性比中胚轴高出近3
倍，这可能有利于渗透势梯度的形成，从而促进
生长。向日葵下胚轴细胞的伸长也与 SAI 活性呈
极显著的相关性[37]。康乃馨花瓣的生长主要是细
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胞扩大引起的，在其花瓣中也检测到了很高的
SAI 活性和还原糖含量。
3.5 参与细胞对胁迫的响应 当植物遭受胁迫，例
如受伤或病菌侵染后，有许多基因参与的一系列
防御反应受到诱导。通常植物对胁迫的代谢响应
是呼吸升高﹑细胞壁强化以及生成防御复合物等。
这些代谢活性的提高可能是依赖更多的蔗糖流向受
伤或受侵染的位点来实现的。在受伤和受侵染位
点的 CWI 和 SAI 活性快速而定向诱导产生，同时
伴随着高水平己糖的快速积累[38,39]。另外，Ander-
son等[40]的实验表明，干旱胁迫导致玉米发育早期
子房败育乃是由于干旱抑制 SAI 基因的表达引起
的。
己糖不仅作为碳源和能源，而且似乎在胁迫
信号传递中也有作用。例如，在转基因(酵母转化
酶基因在液泡中和细胞壁上超表达)烟草植株中，
系统获得抗性(systemic acquired resistance , SAR)明
显增强。与病理相关基因的转录也要求一定的己
糖起始浓度，说明己糖分泌途径对防御相关基因
的活化是必需的。
3.6 参与植物生长发育的调节 有关研究表明，CWI
具有调控细胞分化和植株发育的功能，而 SAI 则
参与渗透调节和细胞膨大等生理过程。因此，转
化酶对植物生长发育有重要的调节作用。在蚕豆
发育过程中，营养物质贮藏之前，转化酶介导的
蔗糖卸载造成了较低的蔗糖/己糖比率，此时子叶
具有较高的减数分裂活性；而伴随种皮中转化酶
活性的降低，蔗糖 / 己糖比率显著增大，蚕豆籽
粒便从细胞分裂阶段过渡到贮藏阶段。因此认为
胚的生长(通过细胞分裂)与高水平的己糖相关，
而细胞分化和贮藏物质的合成则是由高浓度蔗糖触
发的。由此可见，转化酶决定了籽粒的碳水化合物
组成和发育的命运(转化酶决定籽粒发育假说)[41]。
在胡萝卜组织培养中，酸性和碱性转化酶活性的
变化与细胞分裂过程密切相关：肉质胚的发生以
碱性转化酶活性上升和酸性转化酶活性下降为特
征；与非胚性遗传的细胞系相比，胚性遗传的细
胞系保持着高水平的酸性转化酶活性。在 CWI 和
SAI 活性降低的转基因胡萝卜中，表型的改变发
生在发育的早期，酸性转化酶很可能通过控制糖
分组成和代谢流向而影响早期的发育[42]。此外，
酸性转化酶反义基因转化的番茄果实明显变小(比
对照小约 30%)[35]。导入 CWI 反义基因后，大多
数植株育性也明显较低。这些研究都表明：转化
酶可能通过对糖分和代谢流的调节在植物生长发育
中起作用。
3.7 转化酶在信号转导中的作用 高等植物体内糖
水平调控植物的萌芽﹑开花到衰老的整个生长发育
过程。近年的研究表明，糖作为一个信号分子能
激活或阻遏植物体内许多基因的表达[43,44]。Jang
和 Sheen [43]首次提出，植物细胞能感受和响应细
胞间的几个己糖信号，并且由己糖激酶催化的己
糖磷酸化是信号转导途径的关键环节。以拟南芥
转基因植株的研究表明，植物中存在一条依赖于
己糖激酶的葡萄糖信号转导途径[45]。由于转化酶
催化蔗糖分解为葡萄糖和果糖，调节蔗糖和己糖
比率，因此转化酶对信号产生和多种代谢过程可
能是有影响的，但目前对转化酶与糖信号途径的
直接关系报道不多。Sherson 等[46]认为，CWI 决
定从胞外为细胞提供的是蔗糖还是己糖，胞外己
糖的进入很可能作为一种信号调控细胞的分裂和分
化。Weschke 等[47]的实验表明，大麦颖果淀粉积
累之前，CWI 基因 Hv C W I N V 1 在第一层胚乳细
胞、最外层的珠心和胚乳转移细胞中表达；而己
糖载体基因HvSTP1在果皮内表达量极少，但在花
后3 d的多核胚乳中和花后7 d的胚乳转移细胞中
表达量很高。HvCWINV1 和 HvSTP1 的这种时空
表达显示胚乳腔中由转化酶作用释放的己糖通过己
糖载体吸收，传递到中央胚乳的非细胞区，供给
具有有丝分裂活性的胚乳细胞。在颖果发育过程
中，己糖充当信号分子的角色。
植物组织或细胞中的中/碱性转化酶活性相对
较低，它存在于细胞质中，其分解蔗糖主要用于
细胞能量代谢。中 / 碱性转化酶常视为“维持”
酶(maintenance enzyme)，在酸性转化酶和蔗糖合
酶活性较低的组织中参与提供底物用于三羧酸循
环。
综上所述，植物转化酶的生理功能是多样
的，而不同的同工酶在植物生长发育和代谢中有
其特定的作用，这主要取决于其亚细胞的定位。
4 展望
转化酶是蔗糖代谢的关键酶，参与蔗糖的分
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解。在植物体内有多种生理作用，在过去的几十
年中，植物转化酶的特性和功能研究取得了很大
的进展，但仍然有一些问题需要深入探讨。如：
为什么不同的亚细胞有不同特性的转化酶存在？
这些酶怎样协同作用？中/碱性转化酶有哪些生理
功能？当植物受伤或染病时蔗糖为什么水解？释
放的蔗糖是否参与胁迫信号？转基因番茄果实变
小但甜度增大，是否可以采用类似的方法获得苹
果﹑梨﹑桃等的“樱桃”果实？转基因番茄的育
性下降是否可运用于只需要营养生长的蔬菜和花卉
的研究开发？等等。为回答这些问题，可能需要
从多学科来研究，它涉及生理、生化和分子生物
学技术的综合应用。目前已有人通过正义或反义
基因的转化，改变胞外转化酶或液泡转化酶基因
的表达水平，来探讨和阐明转化酶对植物生长、
发育和代谢的调节机制，所取得的成果都将可能
增进人们对植物体中这一最基本过程的认识，有
助于在未来农作物中成功地操作碳水化合物的代谢
和分配，特异地改变植物生长和发育的模式。
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