全 文 :植物生理学通讯 第42卷 第4期,2006年8月 621
收稿 2005-11-09 修定 2006-06-27
资助 国家重点基础研究发展规划(2003CB415100)。
* 通讯作者(E-mail: lizist@vip.sina.com, Tel: 028-87669739)。
土施多效唑对高羊茅生长的效应
刘果1 李绍才1,2,* 杨志荣1
1 四川大学生命科学学院,成都 610064;2 四川省励自生态技术有限公司,成都 610031
提要 土施条件下,多效唑用量与高羊茅生长速率存在显著的二次函数关系,其矮化效应随着多效唑用量的增大而增大,
剂量超过 0.65 g·m-2 时效应减弱;植株地上部生物量和生长速率有类似关系,剂量超过 0.8 g·m-2 时效应不显著,但地下部
生物量随多效唑供给量增加而递减。多效唑低于 0.35 g·m-2 的高羊茅叶色深绿,超过此剂量叶片即枯黄,且随着剂量增大
而更加严重。高羊茅叶片总含水量随着多效唑用量增大而减小,但在干旱胁迫条件下,叶中总含水量随着多效唑用量增
大而增大;束缚水含量也有上升。高羊茅在严重干旱后的生长恢复能力随着多效唑用量增大而增大,超过 0.95 g·m-2 时即
下降。
关键词 多效唑;高羊茅;生长;叶色;水分含量
Effects of PP333 Soil Application on Growth of Tall Fescue (Festuca arundinacea
Schreb.)
LIU Guo1, LI Shao-Cai1,2,*, YANG Zhi-Rong1
1College of Life Sciences, Sichuan University, Chengdu 610064, China; 2Sichuan Lizi Bioenvironmental Engineering Limited
Company, Chengdu 610031, China
Abstract The growth rate of tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.) reduced with increasing of PP333
application in soil, but when application dose exceeded 0.65 g·m-2, the effect weakened. The biomass of above
ground part reduced with increasing of PP333 application dose, when application dose exceeded 0.8 g·m
-2, the
effect declined; the root biomass also reduced. Drought resistance of tall fescue increased with increasing of
PP333 application dose and reduced as PP333 application dose exceeded 0.80–0.95 g·m
-2. Low dose (0.35 g·m-2)
of PP333 made leaf color green, but over 0.35 g·m
-2 the leaf color became yellow.
Key words PP333; tall fescue (Festuca arundinacea Schreb.); growth; color of foliage; water content
多效唑(PP333)是一种赤霉素生物合成抑制剂,
通过阻断内源贝壳杉烯合成酶的合成而诱导植物矮
化,具有高效的植物生长调节作用以及广谱性杀
真菌效果(张远海1988;Sankhal等1985)。自1980
年代在我国推广以来,已广泛应用于防治病菌、
抑制果树抽枝、促进发芽、减少修剪、增加分
蘖、抗倒伏、增强植物抗逆性以及绿地草坪的矮
化等诸多方面(贾洪涛等2003)。多效唑在矮化草
坪、减小蒸腾量、提高草坪草抗逆性中效应显
著。但报道的多效唑施用量差异较大(杨志民等
2002;杨烈等 2000;王漫琳等 2000),多效唑
用量与调控效果之间的数量关系报道较少,也很
少提及多效唑对植物引起的药害。高羊茅(Festuca
arundinacea Schreb.)和早熟禾等草坪植物个体较
小,对多效唑供给量敏感,施用量过大会引起生
长受抑制过度,对植株产生毒害(赵成章等1994)。
我们曾观察到,滥施多效唑会导致草坪植物生长
停滞,叶色枯黄甚至死亡,所以,研究多效唑
对草坪植物生长的效应有现实意义。为此,本文
考察了土施多效唑对草坪草代表植物高羊茅生长、
叶色、水分含量和旱后恢复能力的效应,以期能
为用于绿地养护和植被护坡工程的多效唑优化供给
模式提供参考。
材料与方法
试验在成都西北50 km 的生态试验基地进行
(东经106.2º,北纬29.5º,海拔497 m),该地区
属亚热带湿润季风气候区,年平均气温为16.2℃,
年极端最高气温为 3 7 . 3℃,年极端最低气温
为-5.9℃,年总日照时数为1148.9 h。采用温室盆
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栽,盆口直径30 cm,高40 cm,内装15 kg取自当
地农田的土壤(有机质89 g·kg-2,全氮8 g·kg-2,有
效磷3.5 g·kg-2,硝态氮22 g·kg-2,铵态氮7.54
g·kg-2,含水量25%)。供试草种为高羊茅(Festuca
arundinacea Schreb.)品种‘热浪’,于2004年
4 月播种,播种密度33 g·m-2,早晚浇水,以称重
法控制基质中含水量在 25% 左右,苗期结束后每
处理约400株。多效唑(97.5%)由四川省农业科学
院提供。
苗龄40 d 时,统一修剪至6 cm 高,土施多
效唑。定点施用,用小型土钻在基质表面钻取 4
个均匀分布的孔,深 2 cm,将配制好的多效唑
溶液灌入孔中,再以适量泥土覆盖。以施清水为
对照,多效唑用量设10个水平(以多效唑纯品计,
用量有:0.05、0.20、0.35、0.50、0.65、0.80、
0.95、1.10、1.25、1.40 g·m-2),重复6次。
每处理取苗10株测定株高,每3 d进行1次,
共 60 d,计算每 10 d 内的平均增长量。用 9 级
评分制(任继周1998)对叶色进行评分:深绿色为
9分,青绿色为 8 分,部分叶尖出现枯黄为 7 分,
所有叶尖出现枯黄且枯黄的部分(按长度计)低于
10% 为 6 分,叶尖枯黄的部分超过 10% 为 5 分,
叶尖枯黄的部分超过 20% 为 4 分,叶尖枯黄的部
分超过 30% 为 3 分,叶尖枯黄的部分超过 40% 为
2 分,叶尖枯黄的部分超过 50% 为 1 分。试验期
间,基质含水量维持在 25% 左右。整个处理分为
2 组:一组用于统计植株地上部和地下部生物
量;一组进行干旱胁迫试验,停止供水连续干
旱,于0和7 d测定叶片(取第三叶)总含水量和束
缚水含量,30 d时统计每处理地上部分完全死亡
植株的比率(以茎基部完全枯黄失水为准),连续
干旱60 d 后剪去植株地上部分,恢复正常供水,
测定每个处理在15 d 内芽的萌发数。
结果与讨论
1 多效唑对高羊茅株高增长速率的影响
从图1 可以看到,高羊茅株高增长速率与多
效唑供给量之间存在显著的二次函数关系。施用
0.05 g·m-2多效唑效果不显著(P>0.05); 随着多效
唑用量的增加,高羊茅的生长受抑逐渐增大,施
用0.65 g·m-2多效唑的株高增长速率为不施用的
34.7%;施用量在0.65~1.40 g·m-2 范围内,植株
高度增长速率差异不显著(P>0.05),说明多效唑
超过0.65 g·m-2对高羊茅生长无更强的抑制作用。
可见,高羊茅对多效唑的吸收和响应的临界范围
是0.10~0.65 g·m-2。
2 多效唑对高羊茅干物质积累的影响
多效唑施用60 d后分别测定地上部和地下部
生物量(干重)的结果(图2)表明,高羊茅地上部生
物量显著下降,呈现与株高类似的二次函数关
系:地上部生物量随着施用量增大而减小,施用量
超过0.65 g·m-2 时,地上部生物量变化趋于平缓。
多效唑影响植物根系生长的结论有不同的看
法(霍成君等 2000;张睿等 1995;夏宁 2001)。
本文中,多效唑显著抑制高羊茅地下部生物量积
累,其随施用量增大而呈递减趋势,其与地上部
图1 多效唑对高羊茅株高增长速率的影响
Fig.1 Effect of PP333 on height increment rapidity of tall fescue
图2 多效唑对高羊茅地上部生物量的影响
Fig.2 Effect of PP333 on the biomass of
above ground part of tall fescue
施用后 60 d 测定。
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生物量变化规律不同之处在于:多效唑施用量与
地下部生物量成线性关系,不存在拐点(图3),说
明1.40 g·m-2的多效唑对高羊茅根系生长的抑制效
应可能还未达到最大,高羊茅地下部生长对多效
唑的响应范围可能比地上部分更大。
尖都枯黄,枯黄程度随着施用量继续增加而增
强;施用量为0.80 g·m-2 时,枯黄的部分占整个
叶片的 2 0 % 以上,而叶基部保持深绿;施用量
超过0.80 g·m-2 时,叶片枯黄程度略有增加,但
变化不明显。
施用不同量多效唑的高羊茅根冠比呈现先增
后降的趋势(图4),在施用量为0.80 g·m-2时达到
最大值(0.75),1.40 g·m-2时下降到0.63。
3 多效唑对高羊茅叶色的影响
多效唑作用下,高羊茅叶绿素含量增加,叶
色变得墨绿(王锁民等1994),但多效唑过量会导致
高羊茅叶尖枯黄和叶片衰老加快(霍成君等1999;
张远兵等2003),严重时还会造成整个植株枯萎,
在草坪上会出现成片枯草斑。图 5 显示,施用
0.05~0.35 g·m-2多效唑时,叶片色泽增深;施用
量达到0.50 g·m-2时,部分叶尖即出现微弱枯黄;
施用量为0.65 g·m-2 时,除少数新叶外,全部叶
4 多效唑对高羊茅水分含量的影响
图6 表明,正常水分条件下,高羊茅叶片总
含水量与多效唑施用量呈负相关,这与许鸿源等
(1995)的结果一致。在干旱胁迫7 d 后,未施用
多效唑的高羊茅叶片总含水量下降 40.87%,而
1.40 g·m-2多效唑处理的仅下降5.57%,说明多效
唑能极大地增强高羊茅在干旱条件下的保水能力。
束缚水常被用作为评价植物抗旱能力的指标
之一。图 7 表明,多效唑施用量与高羊茅叶片的
束缚水含量呈显著的二次函数关系。在干旱条件
下,施用多效唑的高羊茅叶片总含水量和束缚水
图3 多效唑对高羊茅地下部生物量的影响
Fig.3 Effect of PP333 on root biomass of tall fescue
图4 多效唑对高羊茅根冠比的影响
Fig.4 Effect of PP333 on root/shoot ratio of tall fescue
施用后 60 d 测定。
图5 多效唑对高羊茅叶色的影响
Fig.5 Effect of PP333 on leaf color of tall fescue
施用后 60 d 测定。
图6 多效唑对高羊茅叶片总含水量的影响
Fig.6 Effect of PP333 on total water content of tall fescue leaves
植物生理学通讯 第42卷 第4期,2006年8月624
含量均有提高,说明多效唑不仅能提高束缚水含
量以增强植株的抗旱能力,又能维持较高的自由
水含量(图 8)来保证代谢水平。
5 多效唑对干旱胁迫后高羊茅再生能力的影响
经过7~8月 60 d的持续高温干旱后,各处理
植株地上部分已基本上枯黄。剪去地上部分,恢
复正常供水后的情况各不相同(图9): 施用多效唑
的高羊茅植株再生能力较强,且随着多效唑施用
量的增加而递增,以施用0.95 g·m-2多效唑的植株
芽的萌发数最高(每处理为137株); 但多效唑施用
量过高的芽萌发数减少,这可能是由于施用过量
多效唑后的植株根系活力降低,从而影响了地上
部的再生能力。
另外,试验结束后12个月(2005年7月)观察
到芽萌发的植株高度仅在10~15 cm,生长十分缓
慢,说明多效唑对高羊茅的抑制期长达 1 年。
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图7 多效唑对高羊茅叶片束缚水含量的影响
Fig.7 Effect of PP333 on bound water content of tall fescue leaves
图8 多效唑对高羊茅叶片自由水含量的影响
Fig.8 Effect of PP333 on free water content of tall fescue leaves
图9 干旱胁迫后恢复供水对芽萌发的影响
Fig.9 Effect of water re-supplying on
sprouting after drought stress