全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 4期，2004 年 8 月 401
收稿 2003-06-09 修定 　 2004-03-08
资助　 湖南省自然科学基金项目(03JJY3026)。
* 通讯作者(E-mail:jxclc@hunnu.edu.cn, Tel:0731-8872451)。
植物细胞周期及其调控
刘姜瑾 姜孝成*
湖南师范大学生命科学学院，长沙 410081
Plant Cell Cycle and Its Regulation
LIU Jiang-Jin, JIANG Xiao-Cheng*
College of Life Sciences, Hunan Normal University, Changsha 410081
提要 概述了植物细胞周期的特点及其调控。
关键词 植物；细胞周期；调控
从植物细胞周期的模式图(图1)可以看出，和
其他真核生物一样，植物细胞周期中某些基本的
调控因子是保守的；但植物细胞周期的调控机
制、调控因子种类的多样性及其在生长和发育过
程中所起的作用在很大程度上是植物特有的 [6,7]。
从植物中已经分离出多种周期因子和 CDKs
的同源物，已鉴定的基因数目以不可思议的速度
在增加。人们已经采用Northern blot、原位杂交
和启动子/GUS融合技术对这些序列的细节进行了
研究。但对这类复合物在植物细胞周期中的作用
还知之甚少，人们对这方面的认识主要来自研究
它们在其他真核生物中的作用所积累的资料。
1 CDKs
CDKs 是一类含特征性丝氨酸 / 苏氨酸的激
酶，在所有真核细胞中控制细胞周期的整个进
程。CDKs 的活性既受与之相结合的周期因子调
节亚基的调节，又与特异的磷酸化/去磷酸化反应
有关。CDKs 含有特异性的结构域，其中有周期因
子和ATP 结合区以及保守的磷酸化调控位点[8,9]。
在酵母中，一个CDK 就足以驱动细胞周期的
各个时期。但在多细胞生物体中则需要一个 CDK
家族，其中每个CDK 成员发挥特定的功能[10]。从
大量单子叶植物和双子叶植物中已分离出多种
CDKs的同源物[7,11,12]。植物的 CDKs大致分为2种
类型：(1)PSTAIRE 型。这一类型包含 PSTAIRE
专论与综述Reviews
细胞周期即细胞增殖过程。此过程中的主要
事件是 DNA 复制成 2 份拷贝，通过有丝分裂方式
平均分配到 2 个子代细胞中去。细胞周期可以划
分为DNA 合成期(S期)和有丝分裂期(M期)。M期
结束后和 S 期开始前的间隙称为 G1 期，S 期结束
后和M期开始前的间隙期则称为 G2 期[1]。细胞周
期是所有活的生物体的基本特征。在真核生物的
细胞周期中，在 S 期和 M 期的入口似乎由一类称
之为周期因子(cyclin，Cyc)的蛋白质与其依赖激
酶(cyclin-dependent kinases，CDKs)形成的复合物
控制着，且调控的机制是保守的。另一方面，由
于存在多种 Cyc/CDKs 复合物，加之真核生物的
细胞分裂还能对内外信号做出适当的反应，因此
其调控机制必然存在多样性。对细胞周期及其调
控机制进行研究，将能揭示真核生物生长发育的
本质，并从多个水平上对其进行调控。
在高等真核生物的进化过程中，极为重要的
是生物体生长过程中细胞分裂的协调性，以及多
细胞组织中不同细胞类型的分化。高等动植物复
杂的机体结构进化决定于细胞分裂的G1 期，受细
胞周期起点到有丝分裂的转折期或在此之前发挥主
要作用的控制因素所调节(图1)。越来越多的证据
表明，哺乳动物和植物在此时期中的调控机制出
乎意料地相似，比如都涉及成视网膜细胞瘤蛋白
(Rb)、转录因子E2F、D 型 Cycs 及其依赖激酶的
参与等等[2~5]。在真菌和酵母中却不存在这些蛋
白。极有可能的是，正是由于 G 1 期调节途径中
多个因子的参与，才保证了高等多细胞生物体结
构的复杂性和协调性[4]。
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氨基酸序列，位于十分保守的含有16个氨基酸残
基的周期因子/ATP结合区中。裂殖酵母的cdc2基
因同源物与植物中编码cdc2或者cdc2a蛋白质的基
因相似。最近，有人建议将植物的 P S T A I R E -
CDK 命名为 CDK-a。(2)非 PSTAIRE 型。这一类
型在与 PSTAIRE 对应的位点含有不同的结构域，
最初确认的是植物特有的 P P T A L R E 或者
PPTTLRE 序列，最近重新命名为 CDK-b 族[7]。事
实上，表达和序列同源性分析表明存在着 2 种不
同的 CDK-b 亚类：CDK-b1 和 CDK-b2(表 1)。在
植物中，CDK-b 族基因的 mRNA 和蛋白质产物只
在 S 期到 M 期间出现，其对 G 2 期到 M 期转化的
调控作用比CDK-a 族基因更重要；而 CDK-a 族基
因在调控G1期到S期和G2期到M期的转化中都有
作用[7,9~13]。到目前为止，在拟南芥中已经鉴定了
1种 CDK-a 和4种 CDK-b[10]。在紫花苜蓿中分离
到了CDK-b型CDKs基因，其中包括与人类胆碱脂
酶活性相关的类CHED蛋白激酶的基因，还鉴定到
1种E型CDKs(在拟南芥中尚未找到对应物)[12,14]。与
拟南芥cdc2aAt(CDK-a)和cdc2bAt(CDK-b1)的广泛
表达相比，类 CHED 基因 cdc2cAt 仅在花期表达。
植物中的同源产物与人类 CHED 蛋白相似，也可
能出现在细胞系的分化或细胞分裂的特定时期，
并不控制细胞周期的全过程[14]。
除以上两大类型以外，还存在 C 型 CDKs 和
CDK活化激酶(CDK-activating kinases，CAKs)。
迄今，C 型 CDKs 的功能还不清楚；而 CAK s 的
作用是调节CDK-a类的活性。 在有些生物体如哺
乳动物中，CAK s 不仅活化 CDK s，而且还通过
催化RNA聚合酶-Ⅱ的羧基末端区(CTD)磷酸化而
使之活化。在另一些生物体如酵母中，则由不同
的激酶执行这些截然不同的功能。在植物体中则
可能包括了这两种情况，如：拟南芥的cak1At不
能使拟南芥 RNA 聚合酶 -ⅡCTD 磷酸化，但能使
人类的 CDK2 磷酸化[15]。而水稻的 CAK(OsR2)既
能使人类的CDK2和水稻的cdc2Os1(CDK-a)T环上
的苏氨酸残基磷酸化，也能催化 RNA 聚合酶 - Ⅱ
CTD 磷酸化[16]。在拟南芥中存在两类功能不同的
C A K s 。一类有 3 种：C D K D ; 1 、C D K D ; 2 和
C D K D ; 3 ，它们与从水稻中分离得到的 C A K
(OsR2)在蛋白质水平上分别有 75%、68% 和 79%
的序列相似性；另一类即是早已报道的 cak1At，
后被重新命名为CDKF;1，它的序列同源性和功能
与前一类以及水稻的OsR2都截然不同[10]。深水水
图1 植物细胞分裂周期进程模式[13]
在 G1 期，细胞分裂素和蔗糖诱导的D 型周期因子与可能由生长素诱导的CDK-a(Cdc2a)形成复合体，此种复合体的活性受CAKs
和 CKIs 调节。活化的复合体促进 Rb 磷酸化并从 Rb-E2F 蛋白复合体中释放出来，从而活化进入 S 期所必需的 E2F 转录因子应答基
因。某些病毒的复制蛋白如双子星座病毒的 RepA 可直接与 Rb 相互作用并启动 S 期。在 S 期，A 型周期因子(CycA)与 CDK-a 形成复
合体。到了 G2 期，合成 B 型周期因子(CycB)，B 型 CDKs 被活化，此时 CycA 和 CycB 都可能与 CDK-a 和 CDK-b 形成复合体。CDK
活性受CKIs和酪氨酸(Thr14和 Thr15)磷酸化的抑制。进入有丝分裂时，此种激酶复合体必须与Cks1结合，从酪氨酸磷酸酶脱去复
合体上的磷酸基团。有丝分裂期末期，周期因子趋于降解。
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稻的不定根受乙烯刺激后，OsR2即伴随着细胞周
期的活化而被诱导产生[17]。
CDKs 的活性不仅需要周期因子，而且需要
CAKs催化 CDK T环上的苏氨酸残基(Thr161)磷酸
化；但 Thr14 和 Tyr15 的磷酸化却会使 CDKs 失
去活性。CDKs完全活化需要由cdc25 磷酸酶除去
Thr14 和 Tyr15 上的磷酸基团[13,18]。一种能抑制
CDK活性的玉米wee1同源物(能使cdc2的Tyr15磷
酸化)已得到分离鉴定[19]，悬浮培养细胞群在缺乏
细胞分裂素时会停滞在G2 期，但是酵母cdc25 基
因的诱导表达产物能诱导这些静止细胞重新进入分
裂期[20,21]。John[20]的实验结果表明， CDKs 中
Tyr15的磷酸化在植物细胞有丝分裂调控中起着非
常重要的作用，而细胞分裂素在烟草细胞培养物
中的唯一作用就是控制 CDKs 的去磷酸化。这一
结论是否只局限于特殊的细胞培养物或特定的细胞
种类还不能断定，因为另有研究表明，在拟南芥
细胞分裂的G1/S 转折期，细胞分裂素也通过激活
周期因子 CycD3 而起作用[22]。
2 周期因子
单体 CDKs 是没有激酶活性的，必须与特的
调节蛋白即周期因子结合才被激活。在细胞周期
中周期因子含量的波动变化是CDKs在不同时相呈
现活性的主要决定因素[10]。与cdc2有相似序列的
同源物一样，在大量单子叶植物和双子叶植物中
分离出了与动物A型和B型周期因子高度同源的序
列，并且证实它们在某些情况下与动物周期因子
有对等功能，如注入植物周期因子的 RNA 可以破
坏卵母细胞中的胚泡和卵母细胞的成熟[18]; 此外，
已证实，从植物中分离出来的几种 D 型周期因子
能够促进酵母菌株的成熟[23,24]。
2.1 周期因子的分类及其作用 周期因子可以划分
为有丝分裂周期因子(包括高等真核生物中的A型
和 B 型周期因子以及芽殖酵母中 CLBS)和 G1 期周
期因子(包括哺乳动物中的D型周期因子和芽殖酵
母中的CLNS); 另外，还有调控CAKs 活性的 H型
表1 植物细胞周期调节因子
类型 被验证的植物 　　　 特性或作用 文献
CDKs
CDK-a(PSTAIRE) 已被广泛证实 作用于G1/S 和 G2/M 7,9
CDK-b1(PPTALRE) 拟南芥、 金鱼草、 烟草、 苜蓿 在 S 期至 M 期表达 7,9~12
CDK-b2(PPTTLRE) 拟南芥、金鱼草、水稻、苜蓿 可能只在 G2 期和 M 期表达 7,9~12
C A K 水稻、拟南芥 通过T-loop 磷酸化活化CDKs 15,16
CHED-like 拟南芥、苜蓿 可能参与细胞分化，而与细胞周期无关 12,14
cyclins
CycA1 玉米、烟草、水稻 24
CycA2 拟南芥、玉米、烟草、苜蓿 从 S 期至 M 期表达 24
CycA3 长春花、烟草、金鱼草
CycB1 拟南芥 在 G2/M 转化期表达 24
CycB2 苜蓿 在 G2/M 转化期表达 24
CycD1 拟南芥、金鱼草、菊芋
CycD2 拟南芥、烟草 与蔗糖诱导的G1/S期转化有关 13,24
CycD3 已被广泛验证 参与G1/S 期转化，拟南芥的CycD3;1 由细胞分裂素诱 24,32
导，按不同诱导特性可分为几个亚组
CycD4 拟南芥 与蔗糖诱导有关 33
其它
Rb 玉米、烟草 参与G1/S 期转化，在体外CDK-a/ CycD3 激酶磷酸化 2~5,41,42
E2F 小麦、苜蓿 在早S 期被上调，在扩增的培养细胞和已分化组织中 40,42
表达；与 R b 结合，且可能由它活化
CKI 拟南芥 ICK1 与 CDK-a 和 CycD3 结合，脱落酸处理时被诱导 7,47
Cks1 拟南芥 作用于有丝分裂和核内复制周期 33
Msi1 拟南芥、番茄 Rb 结合蛋白，可能参与组氨酸脱乙酰基转移酶复合体 43
组成，与 G1/S 有关
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周期因子。在植物中已经鉴定出 A、B、D 和 H
型 4 类周期因子，同源分析表明，它们大多数有
人类周期因子的对应物[24]。Vandepoele等[10]用已
知的植物周期因子作探针，在拟南芥基因组中检
测到30 个周期因子，其中19 个找到了EST(表达
序列标记)。
每一类型的周期因子都可能包含多个成员。如A
型周期因子可分为3个亚类：A1、A2、A3[25]。已发
现这3个亚类的10个周期因子均存在于拟南芥中，
其中有2个A1型基因 (CYCA1;1和CYCA1;2)、4 个
A2 型基因(CYCA2;1、CYCA2;2、CYCA2;3 和
CYCA2;4)以及4个A3型基因(CYCA3;1、CYCA3;2、
CYCA3;3 和 CYCA3;4)。B 型周期因子可分为 2个
亚类：B1 和 B2。拟南芥中包含了 9 个 B 型周期
因子，其中，4个属于B1亚类(CYCB1;1、CYCB1;2、
CYCB1;3 和 CYCB1;4)，4 个属 B2 亚类(CYCB2;1、
CYCB2;2、CYCB2;3和CYCB2;4)，但还有 1 个 B 类
周期因子既不能归于 B1 亚类，也不能归于 B2 亚
类，尽管它明显有一个类似 B 型周期因子盒(B-
type-like cyclin box)与B型特异性的HxKF信号序
列相连结，但在其上未检测到任何类似的B1或B2
破坏盒基序(destruction box motif)结构，因此，
Vandepoele等[10]建议将它设定为一个新的亚类：
B3。植物 D 型周期因子显示出与哺乳动物 D 型周
期因子相似的结构特征，包括 N 末端和 / 或 C 末
端的 P E S T 基元( m o t i f )，以及 R b 结合基元
(LxCxE)[18]。基于在系统演化上的位置，D型周期
因子可以细分成多个亚类[10]，目前已鉴定和确认
分类的基因有：CYCD1;1、CYCD2;1、CYCD3;1、
CYCD3;2、CYCD3;3、CYCD3;4、CYCD4;1、
C Y C D 4 ; 2，余下的新的 D 型周期因子可细分为
CYC D 5、CY C D 6 和 CY C D 7 等。值得注意的是，
CYCD4;2 和 CYCD6;1 没有 LxCxE Rb 结合基元，
而CYCD5;1 在 N末端有一个FxCxE Rb 结合基元，
目前还不清楚缺失保守Rb结合基元的周期因子的
生物学功能。有关 H 型周期因子的报道尚少，在
拟南芥中已经发现了一个周期因子与白杨和水稻的
H 周期因子有高度的序列相似性(分别为 71% 和
60%)[10]。
不同类型的植物周期因子在表达方式及功能
上存在差异[18]。通常不同的周期因子在细胞周期
的不同时期表达。例如，CycA 和 CycB 在表达方
式上有细微区别(CycB 仅在 G2/M 表达，而 CycA
则在 S 期到 G2 期或 G2/M 期表达)。大豆周期因子
c y c 5 G m ( B 型周期因子)在 G 2 期和 M 期表达，
cyc3 Gm(A 型周期因子)在 S 晚期和 G2 期表达，
cyc1Gm(A 型周期因子)在 S 期表达。此外，某些
特定的组织中不同周期因子的表达方式也不一样，
如cyc1Gm 和 cyc5Gm 在大豆茎尖组织中表达水平
最高，而cyc3Gm在根尖和根瘤组织中表达水平最
高[26]。
植物周期因子的基因表达与细胞增殖的关系
密切，因为在已成熟的细胞或处于静止期的悬浮
培养细胞中，植物周期因子的基因一般是不表达
的[27 ]。但也有例外，如，在拟南芥的休眠腋芽
(推测这些腋芽是由于顶端分生组织的影响而没有
分化，且是处于休眠期)和静止的甜菜细胞中，A
型周期因子的基因表达与细胞分裂的停滞无关[28]。
Doerner等[29]的实验指出，植物的周期因子的基因
表达水平限制细胞分裂的速度。通过cdc2At启动
子调控的cyc1At表达能加速植物的生长。
D 型周期因子的表达与组织的增殖状态并不
直接相关，而与细胞在组织中所处的位置有关。
在同步培养的细胞中，不同的 D 型周期因子有不
同的表达方式。如拟南芥的周期因子D2在细胞周
期的各个时段均表达，而 D3 则与组蛋白 H4 的形
成期相似，仅在 S 期和 S 期之前表达[30]。
2.2 周期因子的作用机制 周期因子与CDKs结合
后可以控制 CDKs 活性、CDKs 与底物的结合及其
在亚细胞中的定位。Reichheld等[31]的研究表明，
在植物细胞中，CycA 和 CycB 的基因在细胞周期
中的表达呈现出周期依赖性，大约在G2 期向 M期
转折时达到最高值(CycA 比 CycB 出现稍早)，即
使编码CycA的不同亚类基因之间也存在不同的表
达时序。
植物中CycD的基因表达与动物细胞中的一样
显现出独立的细胞周期特性，其转录可受促细胞
分裂素(mitogens)诱导。在分裂活跃的细胞中，此
类基因在细胞分裂周期的某些特定时期可诱导出
来，但其表达一般维持在稳定水平上。但在同步
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培养的BY-2烟草细胞中，有2种周期因子CycD2;1
和 CycD3;1 的转录产物在有丝分裂期积累，这对
D型周期蛋白来说是不寻常的[32]。De Veylder等[33]
从拟南芥中分离出一个新基因，其所编码的周期
因子CycD4 与 CycD2 类周期因子有关，并且在侧
根原基形成时期表达。
周期因子受基因表达和蛋白质翻转(turnover)
的双重调控。对于有丝分裂期的 CycB 基因来说，
特定的 Myb 结合位点是其在 M 期表达时必不可少
的；烟草(Nicotiana sylvestris)CycB1在整个M期
的表达需要 5 个启动子，其中一个就是 Myb 结合
元件[34]。这些 M 期特有的活化子(M-specific
activators, MSA)的共有序列是顺式作用元件，也存
在于G2 期和 M 期表达的其他基因的启动子中[35]。
CycA 和 CycB 在 M 期的特定时期降解，依赖
于一个破坏盒基序，此基序可调节泛肽依赖性蛋
白质水解；而大多数的CycD 含有 PEST(脯氨酸―
谷氨酸盐―丝氨酸―苏氨酸)序列，认为这是许多
蛋白质快速水解的信号。编码CycA 或 CycB N 末
端的 DNA 连接上一个报告基因后，报告基因编码
的蛋白质即产生细胞周期所特有的蛋白质翻转现
象；而降解盒中保守氨基酸残基的突变可削弱这
种报告基因蛋白的翻转[36]。
植物生长调节因子，如生长素和细胞分裂
素，也在植物细胞周期中起调控作用。最近，对
其调控模式的阐释已取得了进展，但应该注意的
是，在植物细胞周期中植物生长调节因子的作用
通常表现出高度的系统特异性或物种特异性，尤
其是在悬浮培养细胞中更是如此。有研究表明，
在烟草 BY 2 细胞由 G 2 期转入 M 期时需要玉米
素[37]; 在烟草(N. plumbaginifolia)的悬浮培养细胞
中，生长素对细胞分裂过程中从 G1 期晚期转入 S
期有促进作用，生长素和细胞分裂素是G2/M 期转
折时所需要的。但是，也有证据表明，诱导静
止的细胞或组织进入分裂时，细胞分裂素主要在
G1/S期转折时起作用[38]。不论是在拟南芥的体外
细胞培养物还是完整植物体中，拟南芥 CycD3 均
受细胞分裂素诱导。另外，在没有细胞分裂素的
情况下，转基因拟南芥叶片外植体的 CycD3 过度
表达可启动并维持细胞分裂。这说明由细胞分裂
素诱导的 CycD3 表达在拟南芥细胞分裂的 G1 到 S
期转折时起作用[22]。
蔗糖也被认为与细胞周期基因的调控有关。
拟南芥 CycD4;1 的转录可受蔗糖诱导[33]，CycD2
在 G1早期以及CycD3在 G1晚期的转录均受蔗糖诱
导；这些证据显示植物 D 型周期因子在细胞周期
中的主要作用是传递外界环境刺激，而不像哺乳
动物细胞中的 D 型周期因子主要是传导血清生长
因子信号。
3 相互作用的蛋白质
除周期因子外，植物中能与 CDKs 相互作用
的其它蛋白质已经分离出来。拟南芥的cks1At基
因与酵母Suc1和人类Cks1基因同源，此种基因编
码一个骨架蛋白，可加强 CDKs 与其他调控因子
之间的相互作用。Cks1At与 cdc2aAt及cdc2bAt结
合后在有丝分裂期及核内复制期表达[39]。此外，
CDKs 的蛋白激酶抑制剂(CKIs)在调节 CDKs 活性
中也有重要作用，拟南芥中至少含有 4 个 CKI 基
因；但迄今只有 1 个基因 ICK1 得到鉴定，它所
编码的蛋白质与哺乳动物中CKIp27kip1的羧基末端
有些相似，并且受脱落酸诱导，可导致 CDKs 的
活性降低[40]。ICK1 与 cdc2a(CDK-a)及 CycD3 都
能相互作用。
4 Rb蛋白与G1/S期调控
动物细胞周期的G1期主要受成视网膜细胞瘤
(retinoblastoma，Rb)蛋白调控。从G1期进入S期
需要 E2F 转录因子的活化；在 G1 期，E2F 与 Rb
蛋 白 结 合 ， 导 致 组 蛋 白 脱 乙 酰 基 转 移 酶
(deacetylases)附着在E2F调节基因启动子上，从
而关闭 E2F 应答基因的转录。周期因子 D 依赖性
激酶促使Rb蛋白磷酸化后从E2F复合物中释放出
来，从而活化 E 2 F 应答基因。
植物体中这一调控途径的组成正一步步地得
到揭示。植物 D 型周期因子(CycD)在前面已提到
过：植物的Rb蛋白同源物已从玉米[2,3]、烟草[41]
和拟南芥[10]中分离得到，它与哺乳动物的细胞周
期调控因子一样也是高度保守的。玉米 Rb 蛋白
(ZmRb1)在体外与拟南芥 CycD3 相互作用时，也
需具备与哺乳动物同源物一样的特征。天然的烟
草cdc2-CycD3表达产物同源物在昆虫细胞中也可
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以检测到，此种复合物可在体外磷酸化NtRb1[41]。
ZmRb 含量与玉米叶片细胞的分化状态有关，靠
近叶片顶部的分化细胞增殖区中的ZmRb量比近基
部的更丰富；与哺乳动物细胞周期调控一样，
ZmRb1 与人类及果蝇的 E2F 基因相结合后，能够
抑制人类E2F 基因的转录活性[4]。 Inzé 等[40]和
Gutierrez[42]报道，小麦和紫花苜蓿的植物E2F也
能与 ZmRb1 相互作用。由于 RbAp48(MSI1)蛋白
影响人类的Rb蛋白与组蛋白脱乙酰基转移酶的相互
作用，对植物MSI1同源物的鉴定结果暗示植物的Rb
蛋白的作用方式类似于人类的Rb蛋白 [43]。
5 细胞周期与生长发育
细胞周期调控在植物生长发育过程中的重要
性已越来越受到重视。在特定的植物组织或细胞
以及植物生长对调节因子的反应中，调控某些细
胞周期基因的实验表明，细胞周期过程影响植物
细胞的分化和发育[4,11,22]，分生组织中细胞发育模
式的转变明显与细胞周期的持续时间及活跃分裂细
胞的比例有关；而且，植物生长还可对外界条
件，如 C O 2 水平做出反应。
Laufs等[44]对拟南芥茎顶端分生组织做了详实
的分析，他们测量了整个分生组织的二维结构、
细胞大小和数目、分生组织中有丝分裂指数以及
有丝分裂的空间分布。结果发现顶端分生组织可
以划分为中央区(跨度4~6个细胞)和周边区，并证
实CLAVATA3(CLV3)基因是细胞从中央区过渡到周
边区所必需的，此基因的突变导致中央区的扩
大，而另一个基因 MGO2 的突变(mgo2)导致周边
区细胞增殖速度提高，从而使周边区扩大。但他
们的实验未对细胞周期因子如何与这些基因相联系
协同调控分生组织的细胞分裂做出解释。
6 哺乳动物与植物的细胞周期调控的比较
证明植物和动物一样存在细胞周期调控机制
的证据最早是来自从植物中分离出与其他真核生物
的周期因子和 CDKs 同源的序列，如应用 CDKs 保
守区间(如 PSTAIRE 基元)制作的抗体通过免疫沉
淀法证实植物体中也存在类似的蛋白质。序列的保
守性显示了功能的保守性，如植物中某些这样的序
列可以修复酵母突变体或促进卵母细胞成熟[18]。
但是，植物分子生物学家至今尚未完全确定
哪些保守残基是植物 CDKs 活性所必需的，也不
知道植物 CDKs 的活性是否必须与周期因子结合
(或者说哪个周期因子必须与哪个CDKs结合)。至
今也不十分清楚植物中CDKs的活化与失活是否与
磷酸化作用有关。此外，植物周期因子 /CDKs 复
合物的天然底物范围也有待弄清楚。但以上这些
问题在一定程度上暗示植物细胞周期的运作和调控
模式与其他真核生物的不同。
当然，科学家们正在针对这些问题进行研
究。如：Magyar 等[12]已证实周期因子 /CDKs 复
合物在植物细胞中可以产生，并且在细胞周期的
特定阶段起作用。Bogre等[45]研究了酵母cdc2基
因在控制植物细胞周期中的作用，他们认为植物
细胞周期可能在G1 期转入 S期和 G2 期转入 M期时
被1个或2个与cdc2密切相关的蛋白控制着(酵母
细胞周期中是由cdc2/CDC28控制着这两个转折位
点)。但植物从G2期转入M期时还涉及别的与cdc2
序列相似的同源物作用[12]。Grafi和Larkins[46]发现
在玉米核内复制的调控中，cdc2抑制蛋白(CKI)阻
碍 M 期的形成；Wang 等[47]从拟南芥中分离得到
了第一个植物CKI 基因(CKI1)。以上的研究者还
发现在细胞的不同区域中cdc2的形式不同，比如
无活性的cdc2，与 CKI 同源物结合，存在于S期
的细胞质中；有活性的 CDKs 则位于 S 期和 G2 期
的细胞核中或 G2 晚期和有丝分裂期的细胞质中。
因此推测，CDKs 与 CKIs 分离后进入细胞核而激
活 S 期。
由于尚未弄清植物中各种可能的周期因子 /
CDKs 相互作用的特征，因此 CDKs 如何在植物细
胞中起作用还不清楚。此外，提取的激酶在体外
呈现活性并不能反映活体中的真实情况；某些周
期因子/CDKs 复合物还可能参与细胞周期从G0 期
到S期的转化或某些更为特化的细胞周期活动如核
内再复制和核内有丝分裂，使植物在正常发育过
程中的某一时段出现多倍体现象，如禾谷类作物
胚乳的发育早期。某些 CDKs 可能并不与周期因
子结合，其功能更接近于 CHED 或 PCT AI RE 序
列，在细胞周期调控中不起直接作用，而且可能
参与细胞程序性死亡过程和信号转导。借助已在
植物中得到鉴定的 CHED、MAK 和 PC T A I R E 同
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源序列为模板，植物特有的几个 CDKs 也已得到
了确认[12,48]。
目前，植物周期因子/CDKs 复合物作用的底
物正在鉴定之中，已发现在细胞分裂时早前期带
(pre-prophase base，PPB)的位置上存在cdc2，因
此推测cdc2 极有可能参与PPB 的形成和发育[49]。
Rb-E2F 无疑是植物周期因子 /CDKs 复合物的底
物。从图1可以看出，在晚G1 期转入 S期时，Rb
解除与 E2F 的结合依赖于 Rb 的磷酸化，而 Rb 的
磷酸化又依赖于 CDKs[50] ；前面也已经述及，从
玉米中分离的 Rb 同源物(ZmRb1)可与拟南芥的 D
型周期因子结合。
7 结束语
近年来，人们已经了解到，与哺乳动物细胞
周期的调控机制一样，植物细胞周期的调控机制
也相当的复杂，对植物细胞周期的研究也已取得
了突破性进展。一方面，植物与哺乳动物细胞中
G1/S 期调控因子的保守性程度确实是惊人的，而
且暗示植物谱系和动物谱系分离之前Rb蛋白途径
就有所进化；另一方面，人们对植物细胞分裂及
其调控的特异性方面有了更多的认识。今后的工
作将是对数目如此庞大的细胞周期调控基因进行功
能分析，以确认它们在植物发育中调控细胞周期
时是否有精细的功能差异或者哪些是多余的；特
别还要将细胞周期的调控基因与由于细胞周期活动
的诱导而表达的基因区分开来。
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