全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月400
高等植物微管组织中心及其相关蛋白
王琦 杨坤 李艳红*
首都师范大学生命科学学院，北京100037
Microtubule Organizing Centers and Related Proteins in Higher Plants
WANG Qi, YANG Kun, LI Yan-Hong*
College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100037, China
提要 就高等植物微管组织中心及其相关蛋白质的研究进展作了简要介绍。
关键词 微管组织中心；微管聚集中心；g- 微管蛋白
收稿 2004-09-20 修定 　 2004-12-08
资助　 北京市科技新星计划项目(H013610020112)。
*通讯作者(E-mail: liyhzx@ceh.ac.uk, Tel: 010-68901692)。
微管是在微管组织中心(microtubule organizing
center, MTOC)起始装配的。在动物细胞中，
M T O C 是中心体，中心体可随细胞周期进行复
制，并且在分裂期形成纺锤体的两极；在酵母和
真菌中，MTOC是纺锤体极体(spindle pole body,
SPB)[1]; 在大多数植物细胞中没有观察到类似中心
体的结构，甚至有一些人认为植物细胞可能不具
有 MTOC [2]。事实上，在低等陆生植物中存在结
构上可辨别的MTOC，如生毛体(blepharoplast)、
多层结构(multilayered structure)、极性装配体
(polar organizer)。而在高等植物中，许多微管的
成核和组织发生在核被膜(nuclear envelope)或其它内
膜，如质膜(plasmalemma)和光面内质网(smooth
endoplasmic reticulum)上。在这些植物中，可能是
一种内膜起微管成核作用，其它内膜起微管组织
作用[ 2 ]。大量的实验证实，高等植物功能性的
MTOC是细胞核表面(nuclear surface)[1]。本文就
高等植物 MTOC 及其可能涉及的蛋白质这些问题
的研究展开简单讨论。
1 高等植物功能性的MTOC ——细胞核表面
高等植物细胞微管的成核能力仅在细胞核表
面得到证实。Mizuno[3]发现，经过冻 - 融处理的
烟草细胞核或核颗粒具有微管成核作用，成核的
微管从细胞核表面或核颗粒呈放射状发出；在活
体体外实验中，将冻 - 融处理的烟草细胞核或核
颗粒与烟草或动物微管蛋白共同培养时，发现微
管也在细胞核或核颗粒表面聚合呈放射状发出。
如果植物细胞核表面具有类似动物中心体的
功能，则植物细胞核表面必须能够在无微管自发
聚合的条件下进行成核，并且还必须具有定位或
锚定微管负端的能力。Stoppin等[4]和Joshi[5]在玉
米细胞核的活体体外实验中观察到，微管以类似
于太阳形状锚定在细胞核上，说明植物细胞核表
面具有类似中心体的功能。
在植物细胞周期中，G2期细胞核表面微管的
成核能力最强，在末期新生成的子代细胞核也具
有微管成核能力。这些微管还参与成膜体
(phragmoplast)装配。G1期周质微管形成后，还
有少量微管围绕细胞核聚合。这些现象表明：植
物细胞核表面的成核能力是受细胞周期调控的，
调控因子可能包括周期蛋白依赖激酶等[6]。
但有两个问题必须解决：(1) 当细胞进入分裂
期，细胞核已经解体，并不存在细胞核膜，此
时的微管列阵，即纺锤体、成膜体微管列阵是如
何形成的？(2) G1期细胞的成核位点是否像中心体
那样进行复制。
总之，近些年来的实验证据都支持这一观
点，即认为高等植物细胞核表面起微管成核中心
作用。细胞核表面是仅仅起微管成核作用，还是
同时具有微管组织功能尚不清楚。Stoppin等[4]推
测细胞核被膜起微管组织作用。可是，Lambert[7]
则认为微管的装配可能起始于核膜的外围。到底
为何，尚需进一步研究。
2 高等植物MTOC 的定位
2.1 高等植物MTOC的位置可能是动态变化的 Er-
hardt 等[8]在研究 Spc98p 植物同源物时，发现
AtSpc98p-GFP定位在细胞皮层，并且提出在植物
细胞中活跃着多个微管成核位点。Schmit[9]也认
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 401
为植物细胞皮层(cell cortex)和成膜体中可能存在第
2个成核位点。2003 年，Kumagai 等[10]首次使用
绿色荧光蛋白报告系统(GFP reporter system)研究
了烟草细胞从M到G1期转换过程中g-微管蛋白(g-
tubulin)在周质微管列阵(cortical array)中重新装配
时的分布情况后，认为烟草微 MTOC 的定位可能
是动态变化的。
用免疫细胞化学方法(immunocytochemistry)
分析抗 g- 微管蛋白的克隆 G9 抗体，结果表明：
成膜体解体和微管在细胞核上聚合时，g- 微管蛋
白聚集在细胞核上；细胞核微管延伸向细胞皮层
时，g- 微管蛋白也随微管扩散到细胞皮层；从核
延伸出来的微管降解作为周质微管列阵的组分时，
g- 微管蛋白在细胞核表面和细胞皮层都能检测得
到，甚至在周质微管列阵开始横向装配，且微管
从核周围消失时也能检测得到 g-微管蛋白。这些
结果表明：周质微管列阵从 M 到 G1 期重新装配
时，g- 微管蛋白首先聚集在子代细胞核膜表面，
随后沿着微管从子代细胞核的伸长方向扩展到细胞
的皮层。将 GFP-g- 微管蛋白转入到从 M 到 G1 期
转变过程中的细胞，以 7 min 的时间间隔观察融
合蛋白表达，发现 GFP-g- 微管蛋白0~14 min 时
在细胞核周围，而从21 min开始 g-微管蛋白逐渐
扩散到细胞皮层。这进一步证实周质微管列阵最
初是在子代细胞核膜表面进行装配，随后进行的
装配发生在细胞皮层。因此可以推断，MTOC 的
定位可能是动态变化的[10]。
2.2 细胞周期中高等植物MTOC 的定位
2.2.1 纺锤体形成 用识别g-微管蛋白特异序列的
抗体标记植物细胞，证实这个与 g-微管蛋白相关
的蛋白在前期细胞中与细胞核膜相联系，并在纺
锤体两极形成帽状分布。由于形成前期纺锤体的
微管是连接在细胞核膜上的，因此微管的成核中
心也许仍然在细胞核膜上，而在细胞破裂后由某
种微管聚集中心(microtubule converging center，
MTC C )控制纺锤体微管列阵。
微管如何形成植物纺锤体的具体机制目前仍
不清楚。Smirnova 和 Bajer[11]根据非洲血百合
(Haemanthus katherinae Bak)胚乳细胞从间期微管
骨架到早期纺锤体的转变过程中微管的行为，认
为 MTCC 在核膜破裂前可通过自我组装形成纺锤
体的两极，并且提出纺锤体的形成有 3 个明显的
发展阶段：第一阶段包括间期和早前期、早中
期，此时从细胞核表面发散到细胞质中的间期微
管网络重新装配，并且在细胞核表面形成一个致
密的笼状微管结构；第二阶段包括早中期和早后
期，这一时期细胞可形成正常的早期纺锤体(具有
两个极)或异常的早期纺锤体(单极或多极); 第三
阶段包括早后期和前中期，前中期刚刚开始时，
微管聚集中心和动粒(kinetochore)快速结合，这时
异常的纺锤体完全转变为正常的两个极的纺锤体[12]。
2.2.2 分裂位点：早前期带(preprophase band,
PPB)和成膜体 早前期带主要是由紧密排列的微管
形成围绕细胞中央板的“腰带”状的列阵，起决
定细胞分裂面的作用，它能精确预示随后的有丝
分裂将形成的新细胞壁的位置。g- 微管蛋白定位
在早前期微管带上，也有新微管成核和聚集，可
是早前期微管带的组织中心在哪里也不清楚。有
实验表明，早前期微管带的形成可能是独立于细
胞核结合微管的，其组织中心可能不在细胞核膜
上。细胞核结合微管可能提供一条“轨道”，
MTOC 在没有微管马达蛋白的作用下，由细胞核
膜运输到细胞皮层，进而组织微管形成早前期微
管带。
成膜体是一个极性复合物，它与合成新细胞
壁的物质运输有关，也参与形成胞质分裂的细胞
板，其微管的正端集中在细胞的中央板上，这些
微管指示来源于高尔基体的囊泡向细胞板扩展方向
的转运[13]。g-微管蛋白是沿着扩增成膜体的环分
布的。成膜体列阵的形成涉及微管重新聚合及组
织：最初杆状阶段的成膜体微管可能来自于残余
的纺锤体微管，之后的环状阶段成膜体可能由重
新激活的 MTOC 形成。成膜体微管的负端可能是
连接在新生成的子细胞核膜上，但是微管的合成
及组织在分裂末期已经开始，此时子细胞核尚未
形成。因此，成膜体的 MT O C 在哪里不太清楚。
此外，有实验表明成膜体可在非姐妹细胞核之间
形成，这一结果支持成膜体可自主装配形成[14]。
2.2.3 间期周质微管的成核 在间期细胞中，微管
相互平行地排列于细胞膜下，排列方向与细胞伸
长轴相垂直，并且呈螺旋式地分布在细胞长轴四
周的侧面，形成独特的周质微管列阵。外层微管
列阵可以通过控制细胞壁微纤丝的沉积方向来控制
细胞生长，从而在植物形态建成过程中起重要的
作用[15]。
间期微管列阵的形成仍然是一个有争议的问
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月402
题。Jan[14]提出，间期微管的成核有两种模式。(1)
核周模式(perinuclear model): 微管的装配起始于子
细胞核表面，之后，微管逐渐延伸到细胞皮层部
位。 在细胞皮层，微管形成与细胞伸长轴相垂直
排列的周质微管列阵。值得研究的是：①在G1或
G0 期，完整的细胞内到底有多少细胞核参与微管
的起始；②新的微管蛋白合成时的核周 g- 微管蛋
白的荧光比较微弱的原因。(2) 皮层模式(cortical
model): 微管的成核是在细胞皮层进行的，并且
在那里组织形成周质微管列阵。标记的 g-微管蛋
白以点状的形式清楚地定位在细胞皮层。在烟草
悬浮细胞中，细胞核膜延伸到细胞皮层的微管最
初是与细胞伸长轴平行的，垂直的微管列阵是后
来形成的。所以，推测周质微管列阵可能不是直
接由细胞核膜聚合而成的微管组织形成的。另
外，有人还提出周质微管列阵的形成可能有两个
过程，成核中心是细胞核膜，而组织中心是细胞
皮层。因此，这一模式在不同的生物中是否具有
普遍性尚待进一步研究[14]。
3 MTCC
1987 年，Mazia [16]提出了“可塑中心体”
(flexible centrosome)的概念。他认为植物细胞中具
有与动物中心体在本质上相同的物质，这种“中
心体”的形状可以是多种多样的，如线状的、曲
折的，甚至是扩散的。但Smirnova和 Bajer[11]则
认为植物微管的组织在本质上与动物不同，他们
提出了 MTC C 的概念。MTC C 是具有聚集头部和
分离尾部的锥形或扇形微管结构，其具体形状取
决于它们在细胞中的空间环境[12]。MTCC 在多数
高等植物细胞中都有发现，其中网球花属胚乳是
MTCC 研究最为详细的高等植物组织[17]。MT C C
可能既是微管成核的位点，也是参与纺锤体形态
发生的基本结构单位，并且在核膜破裂前可以通
过自我组装形成纺锤体的两极。最初纺锤体的极
性是由 MTCC 决定的[11,17]。
MTCC 有如下 4个明显特征：(1) 具有聚集和
分离的极性末端，聚集端可侧向连接，分离端可
尾尾相连；(2) 致密环或小辅助成膜体(small ac-
cessory phragmoplast)的出现是趋向形成稳定微管
构象的表现；(3) 在前中期型微管(prometaphase-
type)和成膜体间缺少中期型(metaphase-type)微管
排列；(4) MTCC 具有生长和重新定位的能力[17]。
MTCC 定位在致密的微管列阵中，其方向可
能由预先定位的微管极性直接决定[1]。MTCC 是
动态变化的，其动态性主要通过马达蛋白驱动的
微管自我装配表现出来。在间期，MTCC 头部与
核被膜相连，这一阶段中，M T C C 逐渐改变方
向，其头部的指向逐步背离细胞核；从前中期至
末期的早期阶段，MTCC 主要位于细胞质的两极
区域，它既可自由存在又可与染色体或微管束相
连；到达晚末期时，MTCC 头部会与重建的核被
膜相连，该结构在成膜体区域经常出现[11]。
4 高等植物MTOC 可能涉及的蛋白质
4.1 g-微管蛋白 g-微管蛋白是MTOC的重要组成
成分，它广泛存在于真核生物细胞中[8,18~25]。1989
年，Oakley 等[26]在一种丝状真菌——构巢曲霉
(Aspergillus nidulans)中发现了基因mipA编码一个
蛋白质，氨基酸序列分析显示其属于微管蛋白家
族，但既不是 a- 微管蛋白又不是 b- 微管蛋白，
因而命名为 g-微管蛋白。g-微管蛋白基因的断裂
可引起生物的致死，并且抑制纺锤体的形成[6]。
在拟南芥中已确认有2个 g-微管蛋白基因，在玉
米中有4个 g-微管蛋白基因被分离。这表明，至
少在一些物种中 g-微管蛋白有多基因现象[19]。
在真核生物体内，g-微管蛋白主要有两种存
在形式：g-微管蛋白环式复合体(g-tubulin ring
complex，gTuRC)和g-微管蛋白小复合体(g-tubulin
small complex，gTuSC)。gTuRC 含有大约10~14
个 g-微管蛋白以及至少6种其它相关蛋白；gTuSC
含有 2个 g- 微管蛋白，每个蛋白分子上结合2种
相关的保守蛋白，形成6S 的小复合体[20]。gTuSC
中与 g-微管蛋白结合的两种保守蛋白在酿酒酵母
是Spc98p 和 Spc97p，植物 g- 微管蛋白含有它们
的同源物，可能定位在细胞外层和成膜体；植物
Spc98p的同源物不与 g-微管蛋白结合，可能也不
参与微管的成核，而只是控制微管的动态性[8]。
有实验证明 gTuSC 是构成 gTuRC 的亚单位，每个
gTuRC 环壁含有 6~7 个 gTuSC。gTuRC 可介导微
管成核的起始，具体机制目前尚不清楚。但人们
已经提出了两种可能的微管成核起始分子模型，
即原丝模型(protofilament model)和模板模型
(template model)。原丝模型中gTuRC作为一根部
分或完整的微管原丝，轴向整合到初生微管的管
壁中，从而诱导微管的成核起始；而模板模型中
gTuR C 作为螺旋模板与微管原丝的负极端连接，
并为微管的形成提供生长平台[20]。
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月 403
与动物细胞相比，植物细胞 g-微管蛋白的含
量更丰富，主要存在于细胞质中，而细胞核 g-微
管蛋白的含量约占其总量的0.05%。在 G2期细胞
核中的 g- 微管蛋白的含量会增加。细胞流式仪分
离 G 1 期、G 2 期的细胞核，免疫杂交分析蚕豆
(Vicia faba)细胞核中g-微管蛋白的含量，Pavla等
发现 G2期 g-微管蛋白的含量比G1期增加了35%。
Pavla等[22,23]还研究了拟南芥、玉米、蚕豆等6种
植物 g-微管蛋白的亚细胞分布，发现在不同亚细
胞区室(compartment)中 g- 微管蛋白的含量都很
高，提出亚细胞区室化中的 g-微管蛋白可能是参
与组织植物专一微管列阵及纺锤体形成的一个重要
因子。
g-微管蛋白定位在微管的负端。在动物细胞
中，g- 微管蛋白总是与 M T O C 相连的；在植物
细胞中，g- 微管蛋白的分布不同于动物细胞，它
存在于所有的微管列阵中，并且在整个细胞周期
中都能检测到。g- 微管蛋白也定位于细胞核表面
和分离染色体的着丝粒上；当核膜破裂后，人们
还发现g-微管蛋白位于短着丝粒微管纤维上[22,23]。
Shimamura等[21]研究低等陆生生物地钱 g-微管蛋
白时发现，g- 微管蛋白与 M T O C 相连，并且在
地钱单质体减数分裂中 g-微管蛋白从早期Ⅰ质体
(plastid)表面到纺锤体，再从纺锤体到末期Ⅰ成膜
体和核表面，然后又重新回到早期Ⅱ的质体表面
依次进行转换。
g-微管蛋白具有重要的生物学功能，它在微
管的成核起始、装配和取向等方面起重要作用，
也与有丝分裂纺锤体的形成以及细胞周期调控相
关[20]。g-微管蛋白还参与着丝粒微管间的相互稳定
作用[23]。Schroder等[25]用Northern杂交分析g-微管
蛋白RNA 的水平，发现植物 g- 微管蛋白的表达与
有丝分裂的能力有关。Horio和Oakley[27]将拟南芥
g-微管蛋白转入栗酒裂殖酵母(Schizosaccharomyces
pombe)中表达，发现高温下植物 g-微管蛋白能结
合到 MTOC 和成核微管的聚集处，并在上述酵母
中无内源 g-微管蛋白的情况下能维持细胞的生长
和复制；而低温下微管的分布和细胞形态都发生
了异常，细胞也被停滞在有丝分裂过程中。这说
明 g-微管蛋白对裂殖酵母细胞形态发育以及维持
正常的间期微管列阵起重要作用。
4.2 中心蛋白(centrin) 中心蛋白是一种MTOC钙
结合磷酸蛋白，分子量约为 20 kD，属于 EF 手
性(EF-hand)超家族[28~30]。Salisbury等[29]首先在绿
藻(Chlamydomonas rainhandtii)中发现了中心蛋白。
在这种绿藻中，中心蛋白参与细胞周期中基体的
复制、分离、正确定位以及鞭毛的切除。
中心蛋白与钙调蛋白具有高度的同源性，含
4 个 EF 手性结构，代表着钙离子的可能结合位
点；氨基端有保守的磷酸化区，与蛋白激酶 A 的
序列一致，羧基端也有类似激酶 A 的磷酸化序
列，推测中心蛋白的磷酸化可能与其功能密切相
关[28~30]。
高等植物的中心蛋白主要存在于细胞板、细
胞核表面、有丝分裂的纺锤体两极[27]以及成膜体
和微粒体部分(microsomal fraction)[6]，在胞间连丝
中也有发现。Stoppin-Mellet等[28]从烟草中克隆到
了两个中心蛋白的 cDNA，发现烟草中心蛋白主
要与微粒体相连，另一小部分位于细胞质的多聚
蛋白复合物中，在细胞周期中烟草中心蛋白并未
发生变化，也不与 M T O C 相连；可能参与胞质
分裂细胞板的形成和 Ca2+ 调节的胞内运输。
中心蛋白主要有两种功能：(1) 参与 MTOC
的组装。该功能研究较多的是酵母 CDC31p 中心
蛋白。衣藻的中心蛋白可能不对基体的复制起作
用，但在突变体vfl-2中存在与基体相连的中心蛋
白，可能还存在与基体复制相关的中心蛋白[31]。
(2)参与纤维的收缩。绿藻中心蛋白参与核-基体
连接器的纤维以及连接基体间的纤维收缩[32]。目
前，植物中心蛋白的研究主要集中在低等植物，
高等植物的相关研究报道较少，看来研究高等植
物中心蛋白已势在必行。
4.3 烟草49 kD蛋白 Kumagai等[1]从烟草BY-2细
胞cDNA文库中分离到tel 1基因，其编码一49 kD
的蛋白。该蛋白与在许多真核生物中保守的海胆
MTOC 51 kD 的蛋白同源。海胆 51 kD 蛋白在体
内外实验中都参与微管的聚合，部分特征显示它
是一个 GTP 结合蛋白，并且与多肽合成延伸因子
(elongation factor 1a, EF1a)相关。EF1a是一个
调控细胞骨架的调节因子，烟草 BY-2 细胞的 49
kD 蛋白质与 EF1a也有高度的同源性。
活体体内、体外实验均发现烟草49 kD 蛋白
聚集在假定的 M T O C ，并且定位于微管靠近
MTOC的一端。从微小原生质体(miniprotoplast)分
离到的部分片段，具有形成“星体”的能力，
用抗烟草49 kD 蛋白的抗体KU -2 标记“星体”，
植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月404
激光共聚焦显微镜观察发现 49 kD 蛋白位于“星
体”的中央部分，靠近微原生质体部分的微管成
核端。活体实验中，49 kD 蛋白与微管相连，在
细胞周期中分布于整个细胞质。当烟草细胞处于
M到 G1 期的转换点时，烟草49 kD 蛋白聚集在子
代细胞的 MTOC 细胞核上[1]。
5 结语
经过多年的研究，人们对高等植物 MTOC 及
其相关蛋白已有了较深刻的认识。g- 微管蛋白的
研究也为认识植物 MT O C 起了极大的推动作用。
但是仍有许多亟待解决的问题。目前我们还不清
楚在植物细胞周期中，是否存在相同的 M T O C，
由于该 MTOC 的形变或重新分布而形成各个形态
不同的微管列阵，或是各个微管列阵具有完全不
同的 M T O C，各个微管列阵的转换取决于 M T O C
的转换；MT C C 和 M T O C 是何种关系也不清楚；
相对动物细胞，植物细胞 MTOC 相关蛋白的研究
明显落后。相信随着研究工作的不断深入，这些
问题在不久的将来会有所突破。
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