全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月 391
收稿 2003-06-17 修定 　 2003-10-29
资助　 国家自然科学基金(39770073)。
* 通讯作者(E-mail:wjqu@bio.ecnu.edu.cn, Tel:021-
62233225)。
高等植物的向光性信号转导
刘颖 龙程 瞿伟菁*
华东师范大学生命科学学院，上海 200062
The Signal Transduction in Phototropism of Higher Plants
LIU Ying, LONG Cheng, QU Wei-Jing*
School of Life Science, East China Normal University, Shanghai 200062
提要 对高等植物向光性信号转导的最新研究进展进行了综述，并对向光素的性质、结构和可能的作用方式及其下游可
能的信号传递途径作了分析讨论。
关键词 向光性；向光素；信号转导
植物是不能移动的生物。但植物器官和细
胞器对不同的环境刺激(尤其是光这一植物生命活
动中重要的环境因子之一)作出反应时却能移动。
植物不仅需要利用光能合成有机物获取能量，同
时还将光作为信号通过一定的途径传递到植物体
的各个部位，协调整体的生命活动，以适应多
变的外界环境。植物向光性或向光运动是最普遍
的植物对光的方向产生的反应，即从单侧照光时
植物体向光弯曲。向光运动使植物处于最适宜利
用光能的位置。早在 1881 年，达尔文(Darwin)
就描述了许多向光性现象，如一些单子叶植物的
胚芽鞘向照光的方向弯曲生长[1]。但长期以来人
们对向光反应的光受体、光照度/弯曲度的关系
以及光受体下游的信号转导途径等问题都没有确
切的结论。近 10 年来植物向光性研究取得了
许多重要进展，特别是新近分离、鉴定出一类
新 的 向 光 性 的 蓝 光 受 体 家 族 ——向 光 素
(phototropins)[2]，为进一步研究向光反应的信号
转导途径奠定了基础。
Christie 等[3]之所以用这个平凡的名字“向光
素”赋予NPH1 (non-phototropic hypocotyl 1)编码
的蛋白，是基于它们在向光性中的作用。向光素
的同源物广泛存在于拟南芥(Arabidopsis thaliana)、
水稻(Oryza sativa)、玉米(Zea mays)、豌豆(Pisum
sativum)、燕麦(Avena sativa)等植物中，它们参
与幼苗的向光弯曲、叶绿体在不同照度光下的重
新分布以及气孔的开放[3~5]。在以拟南芥为材料的
研究中，Reymond 等[6]发现，失去向光性的突变
株系JK224[6,7]与野生型相比，其依赖蓝光的120
kD 质膜结合蛋白的磷酸化水平大大降低，暗示这
种蛋白可能参与了向光性。Liscum和 Briggs[8]采
用甲基磺酸乙酯(ethylmethane sulphonate, EMS)诱
变的方法，在拟南芥中筛选到 4 个失去向光性的
突变株系。其中，nph1突变体的黄化苗在光下生
长时，根无负向光性，下胚轴无正向光性。通
过检验质膜蛋白的磷酸化发现，nph1缺乏120 kD
质膜结合蛋白的依赖于蓝光的磷酸化反应，推测
由NPH1编码的蛋白可能是介导拟南芥向光性的蓝
光受体蛋白。在突变体 nph2、nph3 和 nph4 中，
NPH1 蛋白含量与野生型相近，有正常依赖蓝光的
N P H 1 蛋白磷酸化反应，表明 N P H 2、N P H 3 和
NPH4 可能作用于蓝光激活NPH1 的下游[8]。Sakai
等[9]和Huala等[10]进一步研究拟南芥nph1突变体，
证实NPH1 就是编码120 kD 依赖蓝光进行磷酸化
蛋白的基因。
有趣的是，在高辐照蓝光下，nph1 表现正
常的向光弯曲反应，这提示可能存在另外的向光
反应受体介导该反应[11]。向光反应的第二个蓝光
受体经Sakai等[11]和Briggs及Huala[12]证明是NPL1
(NPH1-like)。最近，从事向光素研究的同行们根
据其功能把NPH1命名为 PHOT1 (phototropin1)，
把 NPL1命名为 PHOT2(phototropin2)[5]。“phot”
的名称仅限于具有下列性质的光受体蛋白：N 末
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端有两个都能够和发色团黄素单核苷酸 (flavin
mononucleotide, FMN)结合 LOV 结构域，C末端
图1 向光素的蛋白结构示意[13]
N 端的 LOV1、LOV2 结构域分别和两个发色团 FMN 相连，C 端的 Ser/Thr 激酶区(kinase)能够进行自磷酸化。
有Ser/Thr蛋白激酶结构域，具有光激活的自磷酸
化(图1)[13]。
1 向光性光受体
1.1 向光素1 向光素1是在低辐照蓝光下(<1 mmol.
m-2.s-1)，根和下胚轴向光性的蓝光受体[9,10]。PHOT1
突变导致phot1突变体缺乏蓝光诱导的120 kD质膜
结合蛋白的磷酸化反应[8]。精细生化分析表明，
PHOT1 编码的 120 kD 蛋白 PHOT1 的磷酸化直接
参与向光反应[12]。
Huala 等[10]用染色体步移的方法克隆得到
PHOT1 基因，该基因编码 996 个氨基酸的蛋白。
PHOT1的C端包含有一个Ser/Thr激酶所具有的特
征性结构域，其 N 端有两段各约 110 个氨基酸的
重复基元(motif)，该基元属于 PAS(PER-ARNT-
SIM) 结构域超家族的一个分支。有报告说PAS结
构域的功能介导配体结合和蛋白互作，并且作为
光、氧化-还原电位的内在感受器[14]。 phot1的
PAS 结构域与 PAS 超家族中受光、氧化电位、
电压调控的蛋白亚基相似，因此命名为 LOV1 和
LOV2 [14]。
phot1的LOV 结构域具有强荧光性，从燕麦中
纯化的LOV2 在紫外照射下能够发出绿色荧光[12]。
Christie等[14] 成功地将拟南芥PHOT1基因利用昆
虫细胞/杆状病毒表达载体在昆虫细胞中表达，得
到的重组 phot1 蛋白能够与发色团 FMN 结合，受
蓝光照射时能够进行磷酸化。测定phot1蛋白的荧
光激发光谱发现，其波长范围为400~500 nm, 370
nm 处呈现吸收高峰值，这和分离纯化得到的 LOV
结构域的吸收光谱及向光性的作用光谱相似。因
此，phot1被认为是蓝光诱导的自磷酸化的向光性
光受体。
在拟南芥和其它多种植物中证明phot1是质膜
结合蛋白[7]。但分析其疏水性的结果表明，phot1
是没有跨膜区的可溶蛋白[6]。Christie和Briggs[7]
推测，phot1 可能进行翻译后加工或通过锚蛋白
(anchor)与质膜发生相互作用。用绿色荧光蛋白
(green fluorescent protein, GFP) 和激光共聚焦
(confocal) 研究phot1的细胞和亚细胞分布的结果表
明，在拟南芥中，phot1 在黄化苗的顶钩和根延
长区正在分裂和延长生长的皮层细胞内强烈表达。
但在皮层细胞中，在上、下端的质膜区域的表达
强于侧壁的表达，而表皮细胞各方向质膜区的表
达都比较弱且均匀。在光下生长的植株中，
PHOT1-GFP 主要定位在延长生长的花序茎细胞的
向顶和向基细胞壁旁的质膜区，并且在茎维管束
和叶脉薄壁组织中强烈表达[15,16]。phot1亦分布于
保卫细胞和叶肉细胞中，与调控气孔开放和叶绿
体移动有关[15]。
1.2 向光素2 尽管拟南芥phot1突变体在低辐照蓝
光下表现无下胚轴和根的向光性，但在高辐照蓝
光下(>1 mmol.m-2.s-1)有正常的向光反应。可见，在
高辐照蓝光下还有另外的受体介导向光反应[8,11]。
在高辐照蓝光下拟南芥phot1phot2双突变体失去正
常的向光反应[11]。Sakai等[11]进一步证明phot1和
phot2 共同在向光反应中起作用。作为向光反应受
体家族第二个成员的phot2 , 与phot1一样，也是
一种黄素蛋白，且与phot1有很高的同源性[17]。拟
南芥 phot2 的 LOV 区域可与 FMN 结合，在昆虫
细胞表达后受蓝光诱导进行自磷酸化[18]。PHOT2
mRNA 表达也受蓝光上调[19,20]。
2 向光素的感光机制
LOV 结构域能够在大肠杆菌中表达，纯化的
LOV 可用于其生化和光化学特性分析[7]。近期的
研究表明，LOV1 和 LOV2 都能作为光感受器进行
自身光转化[14]。LOV1 和 LOV2 的光活化反应产物
的光谱特征与黄素 C(4a ) - C y s 加合产物相似，
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LOV1和 LOV2中高度保守的Cys残基以 Ala或 Ser
替代后即失去正常的光化学反应[19]。以X-射线晶
体学(X-ray crystal structure study)和核磁共振(nuclear
magnetic resonance，NMR)技术研究的结果表明，
LOV1 和 LOV2 区域的保守残基 Cys39 确实与 FMN
的C(4a)－巯基之间发生了加合反应[14,15]。Christie
等[3]据此推测，光激活LOV 区域导致向光素的构
象改变，从而激活受体激酶，引起进一步的反应。
3 向光素下游的信号组分
蓝光信号激活LOV 结构域可能的下游激活途
径是通过向光素自身磷酸化或是进一步磷酸化其他
的蛋白实现的。目前已鉴定出几种可能的下游蛋
白组分，现分述如下。
3.1 NPH3蛋白 NPH3是可能的蛋白磷酸化底物。
突变体nph3与nph1/phot1都是经过甲基磺酸乙酯
(ethylmethane sulphonate，EMS)诱变筛选的向光
性受损突变体，而且 NPH3 与 PHOT1 在同一条信
号途径中起作用[8,21]。NPH3编码的蛋白具有BTB/
POZ和coil-coil蛋白互作区域。用酵母双杂交方
法研究时发现 NPH3 和 PHOT1 有相互作用，并且
PHOT1 的 LOV 结构域和 NPH3 的 BTB/POZ/coil-
c o i l 结构域是发生相互作用的部位[ 2 2 ] 。
Motchoulski 和 Liscum等[22]推测黑暗中NPH3和
PHOT1 以直接或间接方式相互作用，在受蓝光照
射时PHOT1 由于自磷酸化发生构象的改变，引起
NPH3与 PHOT1互作方式发生变化。phot1和 nph3
都是膜蛋白，但都无跨膜区，因此，在膜上的
定位需要翻译后酯化加工[4]。
3.2 RPT2蛋白 另外一个对向光素信号转导很重
要的蛋白是RPT2[9]。从缺失根的负向光反应筛选
得到的突变体rpt2 (root phototropism mutant)也缺
失下胚轴的正向光反应。RPT2 编码一个类 NPH3
的蛋白，N 端是 BTB/POZ 区域，C 端具有 coil-
coil 区域，但目前仍不清楚RPT2是否与phot1有
互作。RPT2 还包含一个核定位信号，许多具有
BTB/POZ 区域的蛋白都是与转录因子发生互作
的，因此认为有可能用 RP T 2、N P H 3 或是别的
具有BTB/POZ 区域的蛋白将来自质膜的向光素信
号传递到核内[4]。
3.3 NPH4/ARF7蛋白 在向光素信号途径下游的一
个转录因子是生长素反应因子(auxin-response factor,
ARF)NPH4/ARF7。突变体nph4像 nph1/phot1一样
缺失蓝光诱导的向光反应[8]。NPH4编码一个生长素
反应因子ARF7[23]。ARF7 属于 ARF 型转录因子家
族，参与生长素反应，受生长素调控[23]。基于人
们熟知生长素参与向光反应的知识[24,25]，有人提出
NPH4/ARF7作为转录激活因子介导植物对光和其它
环境因子的反应[23]。最新研究表明，phot1在拟南
芥黄化苗下胚轴和根中的分布与生长素转运体的分布
有一定的相关性[15]，说明phot1的功能可能与生长
素有直接或间接的联系。
4 Ca2+在向光反应信号转导中的作用
Ca2+ 作为植物细胞内重要的第二信使参与细
胞许多重要的生理变化过程。近年来的研究表
明，Ca 2+ 可能在向光反应的信号途径中起作用。
用表达钙结合荧光蛋白 aequorin 的转基因拟南芥
和烟草观察到蓝光可诱导胞质钙瞬时快速升高[26]。
由于 PHOT1 基因受损的phot1 突变体失去胞质钙
离子浓度的瞬时变化，而隐花色素双突变体的
cry1cry2的反应与野生型相同[26]，据推测这种钙
离子平衡的瞬间变化是与向光素相关的。上述现
象可能的机制是phot1催化质膜上的钙转运载体
的磷酸化，从而引发胞质钙离子浓度变化，进
而调控下胚轴的生长。采用微电极离子流量测定
法(microelectrode ion flux measurements, MIFE)
测定蓝光照射后拟南芥黄化苗的子叶和下胚轴中
Ca2+ 流动的结果表明，野生型和phot2突变体中
钙离子都在蓝光处理3~5 min之间迅速内流，而
突变体phot1和双突变体phot1phot2中的钙离子
没有明显波动，这说明 PHOT1 可能是调节 Ca2+
从胞外进入胞质的[27]。Stoelzle等[28]在拟南芥叶
肉细胞原生质体中鉴定到一种蓝光激活的钙通透
性通道，这种通道活性依赖于向光素1, 表明叶
肉细胞中蓝光诱导的胞质钙离子浓度的变化部分
是通过质膜钙通透性通道介导的 Ca2+ 内流实现
的。最近，Harada 等[29]的实验表明，向光素 1
在低辐照蓝光下, 通过激活质膜钙通透性通道介导
胞质钙离子浓度升高，而向光素2在高辐照蓝光
下, 激活胞内钙库的钙释放使胞质钙离子浓度升
高。由此看来，钙离子通道介导的胞质钙离子
浓度的波动可能是向光性信号转导的途径之一。
但是，向光素激活钙离子通道的分子机制是怎样
的？向光素的自磷酸化有没有参与钙离子通道的
激活反应？对于这些问题目前尚缺乏进一步的实
植物生理学通讯 第 40 卷 第 3期，2004 年 6 月394
验证据。
5 其它参与向光反应的光受体
在幼苗生长发育过程中，自然界的环境条
件是多变的，其中光作为重要的调控因子在幼
苗生长过程中也有时空变化，需要植物体依据
外界条件和自身状态做出协调反应。近年来的
研究表明，在高等植物的光形态建成途径中涉
及多种光信号感受和传递途径的互作[30,31]。表
面看来，向光性似乎不受如此复杂的调控，因
为光敏色素双突变体phyAphyB以及隐花色素突
变体 cry1、cry2 受蓝光诱导的向光反应与野生
型没有特别显著的差异[32]。然而，光敏色素和
隐花色素可能通过调控向光弯曲的角度对向光性
进行有限度的调控[33]。例如，隐花色素可能影
响生长发育间接引起向光反应的变化[32,34]，红
光/远红光受体光敏色素可能直接影响向光性的
信号传递过程[3 5 , 3 6 ]。在环境因子多变的自然
界，这些微小的调控可能对幼苗生长中的向光
性有重要的作用，降低不良条件对幼苗的伤
害，使幼苗获得最佳的生存空间。
蓝光预处理可以改变黄化苗的向光反应能
力[37]。刘公社等[37]研究蓝光影响萝卜黄化苗下胚
轴向光反应能力的结果表明，蓝光辐射0~2 h后，
向光反应能力按比例增加；蓝光辐射2~12 h的向
光反应能力增加并趋于饱和，而且这种诱导增强
的向光反应能力在0~8 h的黑暗中可以保持1 h，
随后便逐渐自行减弱。这暗示可能存在与向光反
应能力形成相关的特异蛋白或 mRNA 的存在，调
控受蓝光预处理后幼苗的向光反应能力。
红光处理能够增强幼苗的向光反应 [33,36]，光
敏色素 phyA 和 phyB 是增强向光性的主要光受
体[38~40]。刘玉军和赵南明[41]在玉米胚芽鞘中的研
究表明，红光对脉冲蓝光诱导的向光性的影响属
于超低光量反应，而红光对蓝光照射时间依赖型
向光性的影响属于低光量反应，可以为随后的远
红光逆转。由此推测，在不同的向光反应途径中
可能存在不同的光敏色素调控途径[41]。目前对光
敏色素参与向光反应这一信号途径的分子机制还缺
乏深入了解，但拟南芥和玉米中的研究结果表
明，光敏色素可能改变了向光性信号途径下游组
分的含量或活性，而这些下游信号组分是无光敏
色素活性时向光反应的限速成分[40,42]。
6 展望
目前人们已对向光素1和向光素2的结构和功
能有了初步的了解，也找到了一些光受体下游可
能的信号组分，但从总体来说，向光反应信号途
径的研究还只是刚刚起步，尚有很多问题没有答
案。如向光素1和向光素2在结构上有何差异？二
者分别在低辐照和高辐照蓝光下起作用的分子基础
是什么？向光素在不同组织细胞(如下胚轴、保卫
细胞、叶肉细胞)中发挥功能的机制是否相同？还
有没有其它未知的光受体参与向光性反应？另外，
对于向光素感知光信号、信号转导以及受体的脱
敏作用的分子机制仍然需要深入研究。
向光性反应是植物生长发育中的重要生理过
程。近十几年来，模式植物拟南芥的蛋白互作分
析和基因组的研究极大推动了向光信号转导领域的
发展，今后这些技术仍将是这一领域研究中的有
力工具。相信随着研究的深入，将有越来越多的
向光反应受体功能及调控相关基因会被鉴定出来，
拟南芥的生物信息学和遗传学研究将有助于人们进
一步了解参与光信号转导的各个组分的相互关系以
及光信号与其他信号之间的互作与整合，从而全
面了解植物的生长发育机制。
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