全 文 ：植物生理学通讯 第 44 卷 第 1 期 , 2 0 0 8 年 2 月
植物叶绿素的降解
杨晓棠’, 张昭其’, 徐兰英’, 庞学群 么’
华南农业大学 ’园艺学院 ; 2 生命科学学院 , 广州 5 10 6 4 2
Pla n t C h lo ro Phy ll D
e g ra d a tion
YA N o x ia o
一
T a n g ,
,
z H洲0 z h ao 一Qi, , x u L a n 一矶n g ’, PA N G X u e 一Qu n , 广
,
Co ll
e g e of Ho 叮ie u iru re
,
Z
CO lle g
e of L诉 S c ien c e s , So u lh C h in a A g r ie “lt u ra lUn iv e rs i以 G u a n g zh o u , 10 6 42 , Ch in a
提要 : 文章介绍近几年来植物叶绿素降解途径以及与其相关几种酶的研究进展 。
关键词 : 叶绿素 ; 降解
植物叶绿素的降解过程包含众多生化过程(图
1)
。 本文就近几年来植物叶绿素降解途径与其相
关酶和蛋白的研究进展作一介绍 。
1 叶绿素的降解
L l 叶绿素b向叶绿素a的转化 叶绿素a (c hlo ro phyl
a
,
e hl a )和叶绿素 b (e hlo r o phyll b , Chl b )是植
物体内最为主要的两种叶绿素 , c hi b 向 Chl a 的
转化可能是叶绿素降解途径的一部分(V e z itsk i
2 0 0 0)
。 虽然有报道表明 , 植物叶片衰老过程中
有脱植基叶绿素 b (e hlo r o phyllid e b , e hlid e b )的
产生 , 但没有叶绿素 b 进一步降解产物的形成
(v iee n tin i等 19 95 a )。 分析大麦叶绿素无色无荧光
降解产物(n o n 一fl u or e sc e nt C hi c a ta bo li te , H v 一N CC -
l) 的结构表明 , 它与叶绿素 a 脱植基后的结构相
似 ; 此外 , 存在于液泡中的其他叶绿素降解产物
的结构均源 自叶绿素 a , 而非叶绿素 b (R o o a 等
2 0 0 4 )
。 脱镁叶绿酸 a 氧化酶(p h e o p h o r b id e a
o x y g e n a s e
,
p a o )的研究表明 , 脱镁叶绿酸 a
(phe o p hor bid
e a
,
p h eid e a )与 p a o 的亲和力很高 ,
而脱镁叶绿酸 b (p址o phor b id e b , Ph e ide b )对 p a o
活性则有抑制作用(H orte n stein er 等 199 5)。 据此可
以推测 , C li b 只有在转化为 C hi a 后才能进入降
解途径 , 并进一步代谢(H 6 r te n ste in e r 和 K r注u tle r
2 0 0 0)
。 但这只是一种推测 , 尚需深入研究 。
1 .2 叶绿素 a 的绿色降解产物 叶绿素 a 在叶绿素
酶(e hlo r o p hylla se , C hla s e )的作用下 , 生成脱植
基叶绿素 a (e hlo r o p hyllid e a , C hlid e a )并脱去植
醇(P hyt of ) 。 无论在叶绿素合成还是降解过程中 ,
脱植基叶绿素a 都被认为是一种极为重要的中间产
物 。 作为叶绿素合成的底物 , 脱植基叶绿素 a 进
入 “叶绿素循环 (c h lo r o p hyll e ye le ) ” 中 , 分别
在叶绿素合成酶(chlo r o phy ll syn tn a se , e s)和叶绿
素 a 氧化酶(e hlo r o phyll a o x yg e n a se , CA O )的作
用下进一步合成为叶绿素 a 和叶绿素 b ; 而在叶绿
素降解途径中, 脱植基叶绿素 a 被认为是 “ 叶绿
素循环 ” 的出口点(ex it poi nt ) , 是叶绿素降解的
第一个中间产物(R o d ig e r 20 0 6 )。 由此可见 , 脱
植基叶绿素 a 作为中间产物 , 在调节叶绿素合成
与降解平衡中起一定的作用 。
紧随脱植基反应的下一步是脱植基叶绿素 a
的脱镁离子反应(S h iof 等 19 9 6) 。 近年来在草葛 、
油菜 、 黎科植物和萝 卜等多种植物中均发现了酶
促脱镁离子反应(B e n e d e t ti和 A r r u d a 2 0 0 2 ;
K u n ie d a 等 2 0 0 5 ; S u z u k i等 2 0 0 5 ; V ic e n tin i等
1995 b)
。 由于脱镁叶绿酸 a失去中心镁离子后在结
构上仍保持叶琳大环结构 , 因此脱镁叶绿酸 a 仍
为绿色 。 多数情况下 , 在植物组织中只能检测到
痕量脱植基叶绿素 a 和脱镁叶绿酸 a , 这可能是由
于叶绿素的降解是一个连续快速的过程 , 这两种
物质作为酶的底物而被快速降解(H o r te n s te ln e r
20 0 6)
。 在许多滞绿突变体衰老过程中有明显的脱
植基叶绿素 a和脱镁叶绿酸 a 的积累 , 却缺乏进一
步的降解产物 ; 由于脱镁叶绿酸 a 的大量积累 ,
叶绿素酶的脱植基反应也受到抑制 (R o c a 等
2 0 0 4)
。 说明在叶绿素降解途径中某些步骤的缺
失 , 可能会影响其它步骤的顺利进行 。
L 3 绿色降解产物的进一步代谢 脱镁叶绿酸 a 是
收稿
资助
2 0 0 7
一
0 9
一
2 1 修定 2 0 0 7 一 1 2 一2 9
国家自然科学基金(3 0 3 0 0 2 4 3 ) 、 广东省联合基金重点项
目(U 0 6 3 10 0 4 )和广东省自然科学基金团队项目(0 6 2(X) 6 7 0 )。
通讯作者(E 一m a il: x q p a n g @ se a u . e d u . e n : T e l : 0 2 0 -
8 5 2 8 0 1 9 5 )
。
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 0 0 8 年 2 月
图 l 高等植物细胞内部叶绿素降解途径模式(H 6 rt en s te in e ; 2 0 06 )
1
: 叶绿素 b 还原酶 ; 2 : 叶绿素酶 ; 3 : 脱镁鳌合酶 ; 4 : 脱镁 叶绿 酸 a 氧化酶 : 5 : 红色叶绿 素降解还 原酶 ; 6 : 叶
绿素代谢物 转运器 。
叶绿素降解途径中最后一个保持绿色的产物 , 绿
色的丧失主要是由于其叶琳大环结构丧失造成的 ,
这一步被认为是叶片衰老黄化和果实成熟褪绿的关
键步骤(H 6rten ste in er 和M ati le 200 3)
。 用放射性同
位素标记技术分析叶绿素非绿色降解产物的结构表
明 , 脱镁叶绿酸 a 分子在毗咯环 A 和 B 间CS 处发
生氧化裂解反应 , 生成一种红色叶绿素降解产物
(re d Chi ea ta bo lite
,
R CC )
。 随后 R C C 分子 C I( 20
处发生加氢反应 , 转化为无色具蓝色荧光的代谢
产物 一 原初荧光叶绿素降解产物(Pri lne r nuor es ce nt
Chl e a ta b o lite
,
p Fe C ) (H o rte n ste in e r等 1 9 9 5 ;
Mu hi ec ker 等 19 97 )。 有研究表明 , 在衰老的大麦
植物组织中几乎检测不到 R CC , 而在体外无氧环
境下 , 脱镁叶绿酸 a 可被酶促氧化生成少量的
R CC ; 如果在该体系中加入叶绿体基质蛋白 , 并
控制在有氧环境中 , 则能够检测到 3 种荧光物
质 , 其中一种与叶绿素荧光降解产物(fl uo r e so en t
C hi e a ta bo lite
,
FCC )的色谱特征极为相似(R o d o n i
等 19 97 a) 。 因此认为 , R c c 是叶绿素降解途径中
第一个非绿色的中间产物 , 从脱镁叶绿酸 a 生成
p FC C 的迅速转化需要在两种酶的作用下实现
(M uhle e k er 等 19 9 7 )。
1 .4 叶绿素降解产物的最终代谢 由于 pFC C 不稳
定 , p FCC在植物体内可迅速转化为一类无色无蓝
色荧光的物质(n o n 一flu o re se e n t C hl e a ta b o lite ,
N C C )
。 至此 , 叶绿素的四毗咯共扼结构完全丧
失 , 因此 NC C 成为叶绿素降解途径中第一个直链
型四毗咯中间产物(H orte ns te ine r 20 6) 。 体外试验
表明 , pFCC 在 pH 4 . 9 的环境中可以发生互变异
构 , 快速转化为 N C C , 半衰期只有 3 0 m in , 因
此推测PF CC 与 N CC 之间的转化很可能是在酸性
的液泡中进行的 , 属于非酶催化反应(o b er hu b er
等 2 0 0 3) 。 进一步研究的结果表明 , 叶绿素降解
产物从叶绿体转运到液泡中是以FC C 的形式转运
的(H orte n ste 谊e r 20 06 )。 在拟南芥中发现 2 种PF Ce
转运器(A tMRP Z 和 A tMR P3) , 两者能与A TP结合
植物生理学通讯 第 44 卷 第 1 期 , 2 00 8 年 2 月
转运叶绿素的代谢产物(L u 等 1998 ; T o
~
si ni 等
199 8)
0
N CC 还可进一步降解 , 如在大麦中发现 ,
H v
一
N CC
一
1 中与毗咯环 B连接的甲酸基缺失 , 形成
一种无色的与尿胆色素原类似的直链四毗咯物质
(L o se y 和 E n g e l 2 0 0 1)。 有人在衰老的大麦叶片中
还发现了补血酸(he ma tin o ac id) 和乙基甲基马来亚
酞胺(e th yl一me thyl一ma le i而d e )等单毗咯氧化降解产
物(S u z u ki 和 sh io i 19 9 9 )。
2 几种主要的与叶绿素降解相关的酶
2
.
1 叶绿素b还原酶(e址o r o phy l b r e d u c ta se ) 叶绿
素 b 还原酶位于类囊体膜上 , 在叶绿素开始降解
的 同 时 , 叶 绿 素 b 还 原 酶 活 性 短 暂 升 高
(Se h e u m a n n 等 19 9 9 ) , 因此推测叶绿素 b 的降解
可能是叶绿素酶促降解的第一步 。 由于叶绿素 b
的存在对于捕光色素一蛋白复合物(LH CP l) 的稳定
性十分重要 , 叶绿素 b 还原酶被认为在 L H CP H
降解方面起关键作用(B en elna re 等 1 982 )。 有研究
表明 , 叶绿素 b 在叶绿素 b 还原酶作用下生成 7 ’-
O H
一
C hl a
, 此物质不具有与叶绿素结合蛋白
(LH C B )结合的能力(O htsu k a 等 19 9 7 ) , 而在没有
叶绿素 b 结合的情况下 , L H C B 则逐渐被降解
(R ud ig e r 200 6 )
。 水稻滞绿突变体(n o n 一夕e llo w e o l-
o rin g l
,
n夕e l)中 LH C p l 和类囊体基粒结构都比
较稳定 , K us ab a 等(2 00 7) 的研究表明 , N Y c l 蛋
白位于叶绿体中 , 具有还原酶的性质 , 他们推测
n cy l基因可能编码叶绿素 b 还原酶 , 同时也说明 ,
LH CP n 的稳定性与类囊体基粒结构的稳定性密切
相 关 。
2
.
2 叶绿素酶(c h lo r o p hylla se , C hla s e ) 叶绿素
酶普遍存在于高等植物中 , 是目前所认可的叶绿
素降解酶 。 上个世纪早期 , 人们就己发现叶绿素
酶能够水解脂溶性叶绿素 , 产生水溶性脱植基叶
绿素和植醇(T a k a而ya 等 2 0 0 0 )。 目前已经从多种
植物 , 如橄榄(sh io i等 1 9 5 0 ) 、 黑麦(T a n a k a 等
19 8 2)
、 柑橘(Y a n a g isako 等 1 9 9 4 )和绿藻(M丘g u e z -
M o sq u e r a 等 1 99 4 )中纯化出叶绿素酶 , 并分析了
此酶的酶学特性 。
在柑橘果实中 , 叶绿素酶活性伴随着果皮的
褪绿而提高(Y a m a u c h i等 1 9 9 7 )。 但也有研究表
明 , 新鲜叶片中的叶绿素酶活性最高 , 随着叶片
的衰老 , 叶绿素酶活性不断下降(F a n g 等 1 9 9 8) 。
油菜种子叶绿素降解较慢并不是叶绿素酶活性降低
的结果(Jo h n so n 一Fla n a g a n 和 Sp e nc er 199 6 )。 Fa n g
等(19 9 8 )的研究还发现 , 低氧能有效抑制叶绿素
的降解 , 但对叶绿素酶活性没有影响 。 因此 , 叶
绿素酶被认为是一种潜伏酶 , 它不仅存在于衰老
的叶片和成熟的果实中 , 那些没有衰老的部位以
及尚未成熟的果实中也存在高活性的叶绿素酶 。
从亚细胞定位来看 , 叶绿素酶主要存在于叶绿体
内膜上(H 6rte n ste ine r 200 6 ), 而其底物叶绿素存在
于类囊体的色素蛋白复合体上 , 酶与底物在空间
上分离 。 叶绿素酶只有在叶绿体膜崩溃瓦解的情
况下 , 底物通过某一过程与之接触才能顺利进行
反应(Fan g 等 19 98 )。 底物与酶空间上的分隔可能
是引起潜伏性叶绿素酶存在的原因之一(M ati le 等
1 9 9 7 )
。
19 99 年 , 两个独立的研究小组分别从柑橘和
拟南芥中克隆了叶绿素酶基因 (J a c o b 一 W ilk 等
1 9 9 9 ; T su c h iya 等 1 9 9 9 )。 但到目前为止所克隆
的叶绿素酶并不是真正意义上的膜蛋白 , 因为它
们并不具有跨膜结构 , 只是通过一定的结构锚定
在叶绿体膜上(Tak a而ya 等 20 0) 。 拟南芥中至少
存在两种叶绿素酶一刊立于质体内部的A tC LH Z和
位于外部的A tC L H I , A tC L H Z 具有典型的叶绿体
导 向转运肤 结构 , 对茉莉 酸 甲醋 ( m e t h y l
ja sm o
n a te
,
M e JA )诱导无明显反应 , 而 A te L H I
则不具备此类转运肤结构 , 因此可受 MeJ A 所诱
导(T su e h iya 等 19 99 )。 在黎属植物和柑橘叶绿素
酶的 N 端也发现含有典型的内质网(E R) 导向转运
肤序列(T ak a而ya 等 20 00) 。 柑橘中叶绿素酶基因
N 端的这段序列发生缺失后 , 形成成熟形式的叶
绿素酶(H ar p az 一S a ad 等 200 7)。 在转基因的南瓜子
叶中发现 , 与转入全长基因相比 , 转入缺失 N 端
序列的叶绿素酶基因后 , 叶绿素酶活性与未缺失
的叶绿素酶活性相当 , 组织内有大量脱植基叶绿
素积累 , 组织发生黄化 , 在 自然光下叶片甚至出
现灼伤 , 而表达全长基因的植株只有少量叶绿素
发生降解 。 这说明叶绿素酶在植物衰老和果实成
熟过程中存在翻译后的修饰 , 由于缺失了 N 端的
序列 , 酶活性的某些束缚因素被解除(H a rp az 一Sa d
等 2 0 0 7 )。 这些结果表明 , 虽然叶绿素酶广泛存
在于植物的幼嫩 、 成熟和衰老组织中 , 但在植物
衰老过程中叶绿素酶的翻译后修饰才可能是叶绿素
降解过程中的限速步骤之一 。
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 1 期 , 2 00 8 年 2 月
2
.
3 脱镁鳌合酶(M g ·d e c he 一a tas e , M D C a s e ) 在
许多植物衰老和果实成熟过程中 , 均发现叶绿素
的脱镁形式 , 据此推测可能存在某些镁离子的酶
促去鳌合作用 。 负责这种去鳌合作用的酶被称为
脱镁鳌合酶 , 它可以将脱植基叶绿素大叶琳环中
的M g 2+ 替换为 ZH + , 生成脱镁叶绿酸 , 这被认为
是叶绿素降解的第二步反应(H 6 rt e n s te in e r 和
伦注u tle : 20 0 0) 。 有研究表明 , M D e a se 位于叶绿
体膜 上 , 结合 于膜 上 某一 独 特的复 合体 中
(S ehe llen ber g 和M a tile 19 95 ; v ie e nt in i等 19 95b )。
随着草萄果实的成熟 , M D C a s e 活性逐渐升高 ,
在完熟时达到最高 , 而叶绿素迅速降解(Cos ta 等
2 0 0 2 )
。 我们的研究也表明 , 随着香蕉和大蕉果
实的后熟黄化 , M D Cas e 活性也逐渐升高(待发表
资料) 。 但也有研究表明M D C a s e 属于组成型表
达 , 在衰老和未衰老的大麦叶片和油菜组织中均
能检测到 M D Cas e 活性 , 且组织的衰老不影响其
活性(L a n gme ier 等 199 3 ; S c h e lle n b e rg 和 M a tile
1 9 9 5 )
。
在某些植物系统中 , 脱镁离子反应可能与某
种小分子热稳定性脱镁物质(M g 一 d e c h e la ti n g
su b sta n ee
,
M D S) (Shi o i等 199 6 )或者是与某种镁
释放蛋白(M g 一r e le a sin g Pro te in , MR p)相关(o w e n s
和 Fa lk o w sk i 1 9 82 ; Sh io i等 19 9 1) 。 针对这些分
歧 , M a tile 等(1 9 9 6 )推测 , M D S 可能仅仅是
M D Cas e 的辅基 , 同时其 自身也具有脱镁离子活
性 。 近年来的研究表明 , M R P 仅能以人工底物
叶绿素酸酷(ch lor oPh yl li n) 为底物反应 , 并不作用
于天然底物脱植基叶绿素; 而 MD S 能作用于两种
底物(K u n ie d a 等 2 0 0 5) 。 从酶学特性来看 , M R P
与M D S对鳌合剂的反应存在较大差异 , 二者对蛋
白酶 k 的敏感程度也不同 。 不同物种中, MD S 的
分子量也不同 , 在黎属植物中的分子量小于 4 00
扔a , 而草每中约为 3扔a (C o sta等 2(X) 2 ; K u ni e da
等 20 0 5) 。 根据目前的研究结果 , 我们推测 , 不
同植物来源可能存在多种负责脱镁离子的小分子物
质 , 但其结构至今未知 。
2. 4 脱镁叶绿酸. 氧化嗽pha eo p bo r bid e a mo n 0 0 xy ·
g ena se
,
Pa o ) 早期脱镁叶绿酸 a 和叶绿素荧光
降解产物的发现 , 为建立 PaO 活性的测定方法奠
定了基础(H 6rten ste in er 等 19 9 5
; Th o m a s等 1 989 )。
H 6rte ns te in
e r 等(19 95 )的实验表明 , 脱镁叶绿酸 a
转化为 pFCC 的过程要求2 个分别来自衰老的叶绿
体内膜和基质的蛋白组分的参与 。 Pa o 正是来源
于衰老的叶绿体内膜 , 由衰老诱导合成 , 是迄今
为止发现的参与叶绿素降解代谢的酶中最重要的关
键酶(K le f m a n n 等 20 04 ; Pru 乞in sk巨等 20 0 3)。 由
于 PaO 控制着植物绿色色素消失的关键步骤 , 因
此 , 人们将这条始于叶绿素酶 , 经过M D Cas e 到
达 P aO 的代谢途径称为 “ P a o 途径 ”(M a tile 等
19 9 9 )
。
在野生型和滞绿突变体植物的衰老及未衰老
叶片中均能检测到叶绿素酶和 M D C a s e 的存在 ,
而 P a o 只能在野生型植株的衰老叶片中检测到 ,
无论是其 In R N A 丰度还是 Pa o 活性均随着叶片的
衰老而逐渐增大 , 在叶片衰老后期 , 活性达到最
高 ; 在滞绿突变体的叶片衰老过程中 PaO 活性非
常低 。 因此编码该酶的基因突变被认为是滞绿突
变体保持绿色的原因之一(T h o m a s 和 H o w a r th
200 0 ; V ie e n tin i等 19 95 b )。 体外试验证实 , Pa o
对脱镁叶绿酸 a 具有绝对的专一性 , 能催化脱镁
叶绿酸 a 加氧(H 6 rte n ste in er 等 199 5)。
从基因结构来看 , 拟南芥Pa o 基因A tP恤口属
于一组编码包含 ZFe 一25 簇的非血红素氧化酶的基
因家族 , 包括一个 ZFe 一25 中心和一个单核离子结
合位点(Sc hln idt 和 Sha w Z(X) l)。 拟南芥 a c e e le ra te d
ce l de a th l (A CD I) 基因编码具有功能活性的Pa O
蛋白 , 与 A t尸a o 同属于等位基因(Pru 乏ins k 巨等
20 5
;
Ta na ka 等 20 03) 。 此外 A tPaO 还与玉米(及a
川口夕s) letha llea f spot l (LLs l)蛋白属于同功酶(G ray
等 2 0 0 4) 。 Pa o 基因的表达与衰老密切相关 。 虽
然在油菜种子和拟南芥未衰老的组织中就能发现
B nPa 口 2 和 A tPa 口 的转录 , 但随着组织的衰老 ,
B nPa o Z 和A tPa 口 的表达迅速提高数十倍
, 活性
也至少提高 10 倍(Ch u n g 等 2 0 0 6 ; Pr u乏in s k五等
20 3)
。 在 PaO 活性被阻断的实验以及在 PaO 缺失
的突变体中 , 人们发现脱植基叶绿素和脱镁叶绿
酸 a 都有所积累 , 而叶绿素降解也受到影响 , 从
而证明 Pa o 催化的反应过程具有一定程度的反馈
抑制作用(C ho ng 等 2 0 6 ; G ray 等2 0 4 ; Pr 吐ins “
等 20() 5 : v ieenti ni 等 199 5 a )。 拟南芥反义AsA CD I
和玉米乙乙5 1突变体在暗中时叶片能积累大量脱镁
叶绿酸 a , 因而组织褪绿减慢 , 照光后则出现组
织坏死(Pr u乏in sk巨等 20 0 3 ; T a n a k a 等 2 0 0 3)。 这
植物生理学通讯 第 4 4 卷 第 l期 , 2 0 0 8 年 2 月
是由于光照条件下叶绿素绿色降解产物极易产生氧
自由基 , 这类氧 自由基能够直接或间接地加快细
胞的死亡 , 以致叶片快速衰老之故 , 说明叶绿素
降解可 能还是一个脱毒过程 , Pa O 在这个过程中
起作用(H arp az 一S a a d 等 20 07 ; p ru 乞in sk应等 2 00 3 ;
T a n a k a 等 2 00 3 )。
2. 5 红色叶绿素降解物还原酶(R C CR ) 脱镁叶绿
酸 a转化为pFCC 的第二步反应是通过RC C还原酶
(R C C R )完成的 。 此酶依赖还原态的铁氧环蛋白
(fe r ed o x in
,
Fd )提供电子 , 用于还原 R CC 中 C Z。/
C , 之间的双链 , 从而将 R C C 转化为 p F C C s
(Pr u 之in sk反等 2 0 0 7)。 体外试验表明 , 化学合成的
R CC
、
R CC R 以及还原型 Fd , 一起保温培养后 ,
可以产生 3 种不同的 FC C , 因而推测 R C C R 的催
化机制是催化 R CC (四元毗咯衍生物)的6甲川基加
氢还原(R o d o n i等 199 7b )。 Mu hle e ke r 等(19 9 7)进
一步分析 18 种植物的 pFC C 时发现 , Rc c 还原产
物仅有两种类型 , 即 pFCC 一 1 和 pFCC 一 2 。 至于生
成哪种产物则由 R CC R 的来源所决定 , 如在拟南
芥中的 R e CR 作用下 , 生成 pFCC I (M u扭e c耽r等
19 9 7) ; 而在番茄中则生成 pFC C Z (Mu hle ek e r等
2 0 0 0 )
。
目前 , 己在大麦中成功克隆了 R C C R 基因
(w uthr i
eh等 200 0) , 从拟南芥中克隆出来的R C CR
基因编码加速细胞死亡蛋白2 (a ee e ler ate d ee llue a山
2
,
A C D Z )(M a e h 等 2 0 0 1 ; Y a o 和 G r e e n b e r g
20 06)
。 在细胞中 , R CC R 主要分布在叶绿体基质
的可溶性部分(w ut hr ich 等 20 0 0) , 但在幼苗和胁
迫条件下 , R CC R 也可在线粒体中发现(M ac h 等
20 0一; Y a o 等 200 4 ; Y a o 和 G re e n b er g 2 0 0 6)。 过
量表达AC D Z蛋白能够减轻拟南芥组织由丁香假单
抱菌(Ps eu do m on as 划rin g ae )引起的症状以及细胞死
亡(Mac h等 20 01 ) , 而 A C D Z基因的缺失突变体在
细菌侵染后表现出大量细胞死亡症状 , 且能够 自
发扩大(G re nb e rg 等 19 94) , 这些结果说明叶绿素
降解与植物绿色细胞死亡密切相关 , R CC R 在整
个过程中均起关键性的作用 。 与 尸a o 不同的是 ,
R CC R /A C D Z 在拟南芥中属于单拷贝基因 , 具有
组成性表达的特点 , 在绿色组织 、 衰老叶片甚至
植物根系中均能检测到此种酶的活性 , 且在叶片
发育的每个阶段其活性几乎保持不变(R u乏in s幼等
2 0 0 5 )
。
3 调控叶绿素降解的相关蛋白
人们从不同植物的滞绿突变体如草甸羊茅草
(凡s tu e a 尸ra te n s is ) (Ar rns tea d 等 20 0 6 , 2 00 7)、 豌
豆(p isu m sa tiv u m ) (Ar rns te a d 等 200 6 , 20 0 7 )、 拟
南芥(A ra b id叩 5 15 th a lia n a )(A r llls te ad 等 2 007 )、 高
粱(5 0塔h u m v u lg a re ) (Th o rna s 和 Sma r t 1 99 3)、 水
稻(O理z a s a riv a ) (C h a 等 2 00 2 ; Jia n g 等 20 0 7 )及
玉米(Ze a m a夕s) (T ho m a s和 S m a r t 1 99 3 )中鉴定了
部分同源基因 , 这些基因的突变型衰老植株均具
有叶片或子叶延迟褪绿的特征 , 它们与孟德尔经
典理论中决定豌豆子叶是绿色(i )和黄色(I) 的基因
属于染色体上同一基因座 , 称为衰老诱导的叶绿
体滞绿相关蛋白基因(se n e se e n e e 一in血e i占z。 。九lo ro -
尸la st stay
一
g re e n 尸ro te in , 助r) (Ar ms tea d 等 2 007 )。
分析豌豆 i基因的等位基因后进一步确定 , 控制孟
德尔豌豆颜色的 I基因即为 sg r 沪s sG 天) (s ato 等
2 0 0 7 )
。
相对于黄色豌豆而言 , 绿色豌豆中sgr 的表
达较弱(A rrns te a d 等 2 0 0 7 )。 水稻中 Sg r 过量表达
即造成叶片黄化现象 , Sg r在拟南芥Pa O 功能缺失
滞绿突变体中的表达也较低 , 说明 5 9 ; 是在转录
水平上对叶绿素降解进行调节的(P ar k 等 20 0 7) 。
叶绿素与捕光色素一蛋白复合物(L HCP l) 结合于类
囊体膜上 , 只有与 L H CP H 分离后 , 叶绿素才能
被顺利降解(H 6 rten ste in e r 和 M atile 2 00 3)。 Sg r 蛋
白在叶绿体内可与 L H CP n 相互作用 , 形成 s gr -
LHCP n 复合体结合于类囊体膜上 。 助 : 突变体由
于缺乏 S g r 蛋白 , L H C p 11 较为稳定(G a r e fa -
Lor en zo 等 2 005 ) , 于是叶绿素的降解受阻断 , 据
此推测S gr 正是通过这种直接的相互作用来调节叶
绿素降解的(p a rk 等 20 0 7) 。 但 S g r 也可能从翻译
或翻译后水平调控叶绿素的降解 。 研究发现 , Sg :
缺失突变与过量表达均影响水稻叶片叶绿素的降
解 , 尤其影响脱镁叶绿酸的代谢 , 推测 sgr 是通
过调节或参与 P a o 作用来影响上游叶绿素降解以
及叶绿素 一蛋白复合体的稳定性的(Jia ng 等 20 7) 。
暗处理可诱导叶片衰老和促进 5 9 : 表达 , 分析豌
豆和水稻 5 9 : 缺失突变体功能的结果表明 , 衰老
信号可能是通过S gr 在翻译或翻译后的水平上调节
叶绿素 b 还原酶 、 叶绿素酶和 Pa o 的活性的(S at o
等 2 0 0 7 )。
最近在拟南芥 中又发现了一个新 的蛋白 ,
l 2 植物生理学通讯 第 44 卷 第 1 期 , 2 0 0 8 年 2 月
A tN YE I (R en 等 20 0 7) 。 分析蛋白质氨基酸序列的
结果表明 , 其 N 端具有 4 8 个氨基酸的叶绿体典型
导向转运肤序列 , 同时还发现 A tN Y E I定位于叶
绿体上 , 因此认为 A tN Y E I 是一种叶绿体蛋白。
A tN YE I过量表达的植株其叶片黄化 , 甚至出现白
化苗 。 NYE I突变体中的Pa O 活性低于野生型约
5 0 % 一 8 0 % , 草甸羊茅草中得到的结果与此类似
(A rm ste a d 等 20 0 6 ; v ic en ti n i等 199 5 a )。 N Y E I能
够促进叶绿素的降解可能与维持一定活性的P a O
有关 , N Y E I 可能是直接或间接作用于 P a O 蛋白
或者是与之相关的酶类(H 6 rte n ste ine r 2 00 6)。
4 结语
近年来 , 叶绿素降解的研究虽然取得了很大
的进展 , 并已深入到分子水平 , 但仍然有许多问
题需要阐明 。 如在叶绿素降解的调控机制中 , 哪
些因子可以启动植物的叶绿素降解 ? 植物是如何感
知这些因子的 ? 逆境如病原菌侵染是如何启动叶绿
素降解的 ? 我们在研究中也观察到 , 在 15、35 ℃
范围内, 温度越高果实叶绿素降解越快 , 但在 24 ℃
以上的香蕉果实的果皮中叶绿素降解却受到抑制 ,
出现 “青皮熟 ” 果实(杨晓棠 2 0 0 6) , 这是否意
味着香蕉果皮在24 ℃ 以上条件下即产生抑制叶绿
素降解的物质 ? 此外 , 叶绿素降解产物可能作为
胞内信号分子调控植物体叶绿素合成与降解之间的
平衡 , 与植物的生长发育密切相关 , 但具体调控
机制还不明了(S tr a n d 2 0 04) 。 又如 , 叶绿素降解
产物在细胞内的转运机制及其转运器的结构等也很
不清楚 。 所有这些 问题都有待深入研究 。
参考文献
杨晓棠(2 0 0 6) 、 温度对香蕉和大蕉叶绿素降解的影响[硕士学位
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Y E LLO W C O LO R IN G I 1
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13 9 : 5 2一6 3
Pru 艺in sk 应A , T a nn er G , A n d er s l, R o ea M , H 6 r te n ste in e r S (2 0 0 3 ).
C hlo r o Ph yll b r e a k d o w n : Phe o Pho rbid e a o x y g e n a se is a
R ie sk e
一
tyPe ir o n
一 su lfu r Pr o te in
,
e n e o d e d by the a e c e le ra ted
c e l de
a th 1 ge ne
.
Pr oc N ad A e ad sc i U SA
,
10 0 : 15 2 5 9一 15 2 6 4
R e n G
,
A刀 K , L ia o Y , Zh
o u X
,
C ao Y
,
Z hao H
,
G e X
,
K u ai B (2 0 0 7 )
.
Id e n tifi ea tio n o f a n o ve l e h lo r o Pla st Pro te in A tN Y E 1 re g u
-
la tin g e hlo r o Ph ll d e g ra d a tio n d u r in g le a f se n e se e n e e in
A ra b idop
s is
.
Plan t Phys io l
,
14 4 : 14 2 9 一 14 4 1
R o e a M
,
Ja m e s C
,
P r u 艺in sk 应 A , H O rte n ste in e r S , T h o m a s H ,
o u g h a m H (2 0 0 4 )
.
A n a lysis o f the e hlo r o Ph yll e a tab o lis m
Pa th w ay in lea v es o f a n in tr o gr e ss io n s en e sc e n c e m u ta n t o f
Lo liu m t e m u le n tu m
.
Ph yto c he m is try
,
6 5 : 1 2 3 1一 12 3 8
R o d o n i S
,
M 6 hlee k e r W
,
A n de
rlM
,
Kr 注u tler B
,
M o se r D
,
T ho m a s
H
,
M a tile P
,
H 6 r te n s te in e r S (19 9 7 a )
.
Ch lo r o Ph yll b re ak
-
d o w n in s en es ee n t e hlo r o Pla sts : e le a v a g e o f Phe o Ph o rb id e a
in tw o e n z ym ie stePs
.
Pla n t Phy sio l
,
1 15 : 6 6 9 一6 7 6
R o d o n i S
,
V ic e n tini F
,
Se he lle n b e r g M
,
M a tile P
,
H 6 r te n ste in er S
(19 9 7 b )
.
P a r tia l Pu r ifi e a tio n a n d e ha r a e ter iz a tio n o f r ed
c hl o r o Phyll c a ta b o lite r e d u c ta se
, a str o m a Pr o te in in v o lve d
in e hlo r o Ph yll b re a k d o w n
.
Pla n t Phys io l
,
1 15 : 6 7 7 一6 8 2
R ud ig e r W (2 0 0 6 )
.
B io syn the sis o f e hlo r o Phylls a a n d b : the la st
ste Ps
.
In : G r i
mrn
B
,
P o r r a R
,
R u d ig e r W
,
S e he e r H (e d s)
.
C hlo r o Phylls a n d B ae terio e hl o r o Phylls
.
D o rd re cht : S Pri n ge r
,
1 8 9 ~ 2 0 0
S a to Y
,
MOri t
a R
,
N ishi m u r a M
,
Y a m a g u e hi H
,
K u sab a M (2 0 0 7 )
.
M e n d e l
’
5 g re en e o tyle d o n g en e e n c o d e s a Po sitive re g u la to r
o f the c hlo r o Ph yll
一
d e g ra d in g P a th w a y
.
Pr o e N a tl A e a d Se i
U S A
,
10 4 : 14 1 6 9 ~ 14 1 7 4
S eh e lle n b er g M
,
M a tile P (1 9 9 5 )
.
A s so e iatio n o f e o m Po n e n ts o f
the e h lo r o Phyll ea ta b o lie s yste m w ith Pig m e n tP r o te in e o m
-
Ple x e s fr o m so lu b iliz ed e hlo r o Pla st m e m b ra n e s
.
J Pla n t
Phys io l
,
1 4 6 : 6 0 4荀0 8
Se he u m an
n V
,
Se hoc h S
,
R Od ig e r W (1 9 9 9 )
.
C hlo rop hyllb re du
eito n
d u ri n g se n e se e n c e o f b ar le y see d in g s
.
Pla n ta
,
2 0 9 : 3 6 4 一3 7 0
S c h m id t C L
,
S ha w L (2 0 0 1 )
.
A e o m P r e he n siv e Phy lo g e n e tic
a n a lys is o f R ie sk e a n d R ie sk e
一 ty Pe ir o n
一s u lfu r P r o te in s
.
J
l4 植物生理学通讯 第 44 卷 第 1 期 , 2 0 0 8 年 2 月
B io en e r g B io m e m
,
3 3 : 9 ~2 6
S hio i Y
,
T am a i H
,
S a sa T (1 9 8 0)
.
A sim Ple Pu ri fi e a tio n m e tho d
fo r the P
rePa ra tio n o f s o hi biliz e d ehlo r o Phyl l
a se
fro m Ch lO
-
r e lla P r o ro rh e eo id e s
.
An
al B io e he m
,
10 5 : 7 4一7 9
Shio i Y
,
T a tsu m i Y
,
S hi mo k
a w a K (1 9 9 1 )
.
E n z ym a tic d e g r ad atio n
o f eh lo r 0 Phyll in C ho n op
o d iu m a lb u m
·
Pla n t C e ll Ph ysio l
,
3 2 : 8 7 ~ 9 3
S hio i Y
,
T o而ta N , T su chiya T , T a k a m iya KJ (1 9 9 6). C o n v e rsio n
o f e h lo r o Ph yllid e to Phe o Ph o rb id e b y M g
一
d ee h ela tin g su b
-
s ta n c e in e x tr a e ts o f C h e n o P o d iu m a lb u m
.
Pla n t Ph ysio l
B io eh em
,
3 4 : 4 1~4 7
s tr a n d 入 (2 0 0 4 ) . Pla stid 一to 一 n u e le u s sig n a llin g . e u r r o pin Pla n t
B 10 1
,
7 : 6 2 1 ~ 6 2 5
S u z u k i T
,
Ku
n ie d a T
,
M u r a i F
,
M o riok
a S
,
Shio i Y (2 0 0 5 )
.
M g
-
d ee he la tio n a e tiv ity in ra d ish e o tyle d o n s w ith a rtifi e ia l an d
n ativ e s u b s tr ate s
,
M g
一eh lo r o Phy llin a a n d ehlo r o Phyllid e a
-
Pla n t Ph ysio l B io eh em
,
4 3 : 4 5 9 ~4 6 4
S u z u k i T
,
Shio i Y (1 9 9 9)
.
D e te e tio n o f e hlo r o Phyll b r ea k d o w n
Pr o d u e ts in the sen e sc e n t lea v es o f hig hte r Pla n ts
.
Pla n t C e ll
Phys io l
,
4 0 : 9 0 9 ~9 1 5
T a k am iy a K l
,
T su e hiya T
,
o hta H (2 0 0 0 )
.
D e g ra d a tio n Pa th w ay
(s ) o f ehi o ro Phyll: w ha t h a s g en e e o ln in g rev e a led ?
.
T re n d s
Pla n t Se i
,
5 : 4 2 6 ~ 4 3 1
T a n a k a R
,
H ira shim a M
,
S a to h S
,
T a n a n k a A (2 0 0 3 )
.
T h e
A ra b id o Ps is
一
a e c e le r a te d c e lld e a th G en
e A CD I 15 in v o lved i
n
o x yg en
a tio n o f Phe
o Pho rbid e a : in bibitio n o f the Pheo Pho
rbid e
a o x yg e n a s e a c tiv ity d o e s n o t le a d to the
“
S ta y
一
G r e e n
”
Phn o tyPe in Ara b idOP
s is
.
Plan t C e ll Phy sio l
,
4 4 : 1 2 6 6一 1 2 7 4
T a n a k a K
,
Ka k
u n o T
,
Y am a shita J
,
H o rio T (1 9 8 2 )
.
Pu
rifi e atio n
a n d Pr o Pe r tie s o f c hlo r o Phylla se fr o m g r ee n e d R ye s ee d lin g s
.
J B io e he m
,
9 2 : 17 6 3 ~ 17 7 3
T hom
a s H
,
B o rt lik K
,
Re
n tse h D
,
Seh el e n ber g M
,
M a ti le P (1 9 8 9 )
.
C a ta b o lis m o f c h lo r o Ph yll in v iv o : sig n ifie a n e e o f Po la r
e hlo r o Ph yll e a ta b o lite s in a n o n
一
y ello w in g se n e sc e n c e m u
-
ta n t o fFe
s tu ea 夕ra te n s is H u d s . N ew Phyto l, 1 1 1 : 3 一8
T ho m a s H
,
H o w art h C J (2 0 0 0 )
.
Fiv e w a ys to s ta y gr e n
.
J E x P B o t
,
5 1 : 3 2 9 ~ 3 3 7
T h o m a s H
,
S m a rt C (1 9 9 3 )
.
C r o Ps th a t sta y g r e en
.
A n n A PPI
B io l
,
1 2 3 : 19 3 ~ 2 19
T o
nu
a s ini R
,
V o g t E
,
Fr o m en te a u M
,
H 6 rten stein er S
,
M a tile P
,
A m rh ein N
,
M ar tin o ia E (1 9 9 8)
.
A n A B C
一tr a n sPo rte r o f
A r a bidOP
s is th a lia n a h a s b o th g lu ta th io n e
一e o
nj
u g a te a n d
e h lo r o Ph yll e a ta b o lite tr a n sPo r t a e tiv ity
.
Pla n t J
,
1 3 :
7 7 3 ~ 7 8 0
T su e hi ya T
,
o hta H
,
o k a w a K
,
Iw a m a tsu A
,
Sh im a d a H
,
M a su d a
T
,
T a k a m iya K l (19 9 9 )
.
Clo n in g o f eh lor o Phylla se
,
th e k ey
e n z ym e in e hi o r oPhyll d e g ra d a tio n : fi n d in g o f a liPa se m o tif
a n d the in d u e tio n by me
thy lj
a sm o n ate
.
Pr o e N a tl A e a d Se i
U SA
,
9 6 : 1 5 3 6 2 ~ 1 5 3 6 7
V e z itsk ii A (2 0 0 0)
.
C hl o r o Phyll a fo rm a tio n in e tio la te d ry e se e d
-
1in g s a s d e Pe n d e n t o n th e e o n e e n tr a tio n o f in fi ltra te d
e hlo ro Phyllid e b
. 中” 3 ” o 月 p a c T (R u ss J Pla n t Ph ysio l), 4 7 :
4 9 9 、5 0 3
V iee n tin i F
,
H 6 rte n ste in e r S
,
S e he llen b er g M
,
T ho m a s H
,
M a ti le
P (1 9 9 5 a )
.
e b lo r o ph yll b r e a k d o w n in s e n e s c en t le a v e s :
id e n tifi c a tio n o f th e bio ehe m ie al le sio n in a sta y
一
g re e n g e n o
-
tyP
e o f Fe
stu c a Pra te
n sis H u ds
.
N e w Ph yto l
,
12 9 : 2 4 7~2 5 2
V ic e n tin i F
,
Ite n F
,
M a tile P (1 9 9 5 b )
.
D e v e lo Pm e n t o f a n a ssa y
fo r M g
一
d e e he la ta se o f o ilse e d r a Pe e o tyle d o n s
, u s in g
e hlo ro Phyllin a s the su b str a te
.
Physio l Pla n t
,
9 4 : 5 7荀3
W Uthr i
e h K L
,
B o v e t L
,
H u n z ik e r PE
,
D o n n is o n 15
,
H汾 te n stein e r
S (2 0 0 0 )
.
M o lee u la r c lo n in g
,
fu n e tio n a l e x Pre s sio n a n d
e h ar a c te risa tio n o f R C C re d u e ta se in v o lv ed in e h lo r o Phy ll
e a ta b o lis m
.
Pla n t J
,
2 1 : 18 9 ~ 19 8
Y a m a u eh i N
,
Ak iy
a m a Y
,
K a k o S
,
H a shi n a g a F (1 9 9 7 )
.
C hlor o
-
Ph yll de g
ra d a tio n in W
a se sa tsu m a m a n d a ri n (C itr u s u n sh iu
M ar e
.
) fr u it w ith o n
一 tre e m atu r atio n an d ethylen e tr e a tme
n t
.
S e i H o r tie
,
7 1 : 3 5 ~ 4 2
Y an a g isa k o A
,
M a ed a Y
,
Sh im o k a w a K (19 9 4 )
.
F a te o f c hlo r o
-
Phyll a d u r in g its e thy le n e
一e n ha n e e d e hlo r o Phyll d e g r ad a
-
rio n in C irr u s u n sh iu (Sa ts
u
ma
s )fru i
ts
.
J JPn S oc H ort S
c i
,
6 3 :
1 8 3 、1 8 8
Y a o N
,
E isfe ld e r B J
,
M ar v in J
,
G r ee n b er g JT (2 0 0 4 )
.
T h e m ito
-
e ho n d rio n
一 a n o rg a n e lle e o m m o n ly in v o lv e d in Pr o g ra
nue
d
e e ll d ea th in A r a b id o Ps is th a lia n a
.
Pla n t J
,
4 0 : 5 9 6 ~6 10
Y a o N
,
G re e nb e rg JT (2 0 0 6 )
.
A ra bid o Psis ae e e ler ated e ell de
a th Z
m o d u la te s Pr o g r a m m e d c e ll d e a th
.
Pla n t C e ll
,
1 8 : 3 9 7 ~
4 1 1