全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月630
三种营养激素复配剂对杂交水稻不育系柱头外露率的影响
姜心禄 1,2, 严庆海 3, 郑家国 1,2,*, 池忠志 1,2, 周荣 4
1德阳市水稻专家大院, 四川广汉 618300; 2四川省农业科学院作物研究所, 成都 610066; 3四川省农业科学院生物技术核技
术研究所, 成都 610066; 4德阳禾一种业有限公司, 四川德阳 618000
提要: 水稻的杂交制种产量与不育系柱头外露率有关, 有一些杂交组合在花期和花时均相遇的条件下, 制种产量也不高。
文章以不育系柱头外露率低的 ‘G46A’为试材, 对A、B、C三种以硼砂为主的复配剂提高不育系柱头外露率的效应进行研
究的结果表明: 用A、B、C三种营养激素复配剂可以提高不育系的柱头外露率。三者影响柱头外露率的效应为: 单用时
B>A>C; 配合使用时, A+B>B+C>A+C。A+B提高柱头外露率 21.76个百分点, 其中使柱头双外露率提高 8.44个百分点, 达
到 14.50%, 提高异交结实率 16.20个百分点, 从而增产21.40%。
关键词: 水稻杂交制种; 柱头外露率; 异交结实率; 产量
Effects of Three Kinds of Plant Growth Regulators on Percentage of Protru-
sive Stigma in Male-sterile Lines of Rice (Oryza sativa L.)
JIANG Xin-Lu1,2, YAN Qing-Hai3, ZHENG Jia-Guo1,2,*, CHI Zhong-Zhi1,2, ZHOU Rong4
1Deyang Rice Expert Yard, Guanghan, Sichuan 618300, China; 2Crop Research Institute, Sichuan Academy of Agricultural Sciences,
Chengdu 610066, China; 3Institute of Biological and Nuclear Technology, Sichuan Academy of Agricultural Sciences, Chengdu
610066, China; 4Deyang Heyi Seed Ltd., Deyang, Sichuan 618000, China
Abstract: The hybrid rice seed yield has been influenced by the rate of protrusive stigmas in male-sterile lines.
The yield was quite low in some combinations, although both flowering period and time between parents were
in good accordance. Three kinds of compound plant growth regulators (A, B and C) were used to identify the
effects on protrusive stigmas of ‘G46A’, which is a cytoplasmic male sterile (CMS) line with a low rate of
protrusive stigmas. The results showed that three compounds had different effects on enhancing the rates of
protrusive stigmas, as B>A>C and A+B>B+C>A+C. The rates of protrusive stigmas with A+B treatment in-
creased by 21.76 percentage point, and the rates of double protrusive stigmas reached 14.50%, the outcrossing
rate increased by 16.20 percentage point and grain yield increased by 21.40%, compared with the control
respectively.
Key words: hybridization seed production of rice; rate of protrusive stigma; outcrossing rate; grain yield
收稿 2008-01-21 修定 2008-06-27
资助 四川省科技厅应用基础项目(2007JB-003)。
致谢 广汉市西高镇白里村二社康兵元(2006年)和连山镇清河
村五社蒋吉友(2007年)两位同志对本试验曾给予大力支
持。初稿完成后, 杨武云和任万军两位先生曾提出修改
意见。
* 通讯作者(E-mai l: zhjgu o5 80 @1 26 .com; Tel: 0 28 -
8 4 5 0 4 2 4 5 )。
在杂交水稻种子生产过程中, 如何提高制种产
量一直是人们关注的问题。杂交制种的产量构成
包括不育系亩穗数、结实率、千粒重三因素。对
于特定的不育系制种而言, 通过合理行比和移栽密
度调节可以将亩穗数安排在一个合理的水平上。
千粒重受不育系遗传因子的影响小, 调节效应低。
因此提高不育系的结实率是关键性技术。不育系
结实率的高低与自身特点(亲和性、柱头外露率、
花时)和花期相遇历期、花期温光条件密切相关。
就柱头外露率而言, 它与不育系的遗传特性有关, 且
差异显著。‘II-32A’的柱头外露率为 50%左右,
‘G46A’只有30%左右, ‘中嘉A’柱头外露率19.97%。
由于柱头外露率不高, 在花期、花时相遇时, 制种
产量也不高。严升贵等(1981)施用赤霉素解决母
本包颈, 改 “秋制 ”为 “夏制 ”, 改一期父本为二期
或三期父本, 改父本栽一行为二行, 增加母本行数
研究报告 Original Papers
植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 631
等方法后, 使杂交制种产量从 1976 年的 151 .5
kg·hm-2提高到 1986年的 2 430 kg·hm-2, 极大地促
进了杂交水稻的应用和推广。李勤修等(1981)认
为, 通过选择长柱头、大花药的不育系, 增加接受
外来花粉的机率, 从而提高异交结实率。刘文江等
(2000)采用 “花信灵 ”调节解决了一些花时不同步
的父本、母本不能异交结实的问题, 从而提高了特
定组合的制种产量。潘润森等(2 00 5)、张静等
(2005)、李振宇等(2004)、田大成等(2004)、林
建荣等(2006)根据不育系柱头外露率与保持系柱头
外露率的关系、影响因素以及与异交结实率的关
系, 提出柱头外露率与异交结实率呈正相关; 只有
在提高柱头外露率基础上改善花时, 才能稳定和提
高异交结实率等观点。曾晓春和周燮(1999)的工
作表明, 茉莉酸甲酯(MeJA)可以诱导水稻颖花开放,
调节花时, 即可提高异交结实率。冉红毅和胡永友
(1995)认为, 通过栽培和农艺措施可以提高柱头外
露率 5%~7%, 结实率 3%~5%, 从而提高制种产
量。
水稻花器的柱头成扫帚状, 顶部较中下部大, 下
面部分的伸长使上部裸露在外面, 因而容易接受雄
花的花粉, 从而完成受粉受精的过程。当花期相
遇, 亲和性好时, 柱头的外露率高, 异交结实率就
高, 因此柱头外露率与柱头的伸长与否关系密切。
长期以来, 人们都从遗传选择入手, 选择柱头外露
率高的材料进行研究。但通过外源物质诱导, 能否
促使柱头伸长外露呢？作者在 2002~2003年的研
究发现复硝酚钾、硼、6-苄氨基嘌呤等在促进玉
米花丝伸长、提高受粉能力中有一定的效果。
2004年, 根据水稻生长开花的生理特点, 改进了配
方并在水稻上应用, 结果表明, 复硝酚钾可以促进
原生质流动, 进而促进受精结实; 硼对生殖结实有
促进作用, 但一般情况下, 硼砂在水中溶解性小, 植
物吸收利用率低, 通过二乙烯三胺螯合形成液体硼,
可有利于植物吸收利用, 但不同类型的水稻对硼的
敏感性不同。2005年, 在水稻不育系上进行的预
备研究表明, 硼对于水稻不育系比较敏感, 并最终
确定了 3种可以提高不育系柱头外露率的药剂配
方, 以之处理不同发育时期的不育系花器, 观察三
者对柱头外露的影响。在此基础上, 于 2006~2007
年, 又以水稻不育系 ‘G46A’为材料, 研究了A、B、
C三种药剂对柱头外露率的影响。
材料与方法
试验采用水稻(Oryza sativa L.)不育系‘G46A’
为试材, 2006年的父本为 ‘成恢 305’, 2007年的父
本为‘绵恢725’, 父母本行比为1:14, 肥水管理按相
关制种技术要求进行。试验采用小区随机区组设
计, 小区面积 4 m×7.5 m, 重复 3次。
试验药剂有A、B、C三种, 制备 1 000 mL药
品需要各药品的质量及配制过程如下。
A药剂: 硼砂 60 g、6-苄氨基嘌呤 20 g、芸
苔素 0.018 g、二乙烯三胺 120 g、黄腐酸 460 g、
乙醇 50 mL。将硼砂、二乙烯三胺加入 150 mL
的蒸馏水在反应器中加热到100 ℃, 冷却即得硼砂
溶液; 将6-苄氨基嘌呤加入黄腐酸中在反应器中加
热到 60 ℃制成混合剂; 将芸苔素加入 30 mL乙醇
中溶解即得芸苔素醇溶液。将硼砂溶液、6-苄氨
基嘌呤和黄腐酸混合剂、芸苔素醇液及 100 mL蒸
馏水在混合器中混合均匀, 装入 1 000 mL容积的
容量瓶后加入蒸馏水定容至 1 000 mL。
B药剂: 硼砂 60 g、复硝酚钾 4 g、胺鲜酯 6
g、二乙烯三胺 150 g、黄腐酸 400 g、乙醇 30
mL。硼砂、二乙烯三胺、150 mL蒸馏水在反应
器中加热到 100 ℃, 冷却即得硼砂溶液; 胺鲜酯、
黄腐酸在反应器中加热到60 ℃制成混合剂; 将复硝
酚钾溶于 100 mL蒸馏水中制得复硝酚钾水溶液。
将硼砂溶液、胺鲜酯和黄腐酸混合剂、复硝酚钾
水溶液在混合器中混合均匀, 装入 1 000 mL的容
量瓶后加入蒸馏水定容至 1 000 mL。
C药剂: 硼砂 60 g、氯吡脲 2 g、赛苯隆 1 g、
二乙烯三胺 150 g、黄腐酸 400 g、二甲基甲酰
胺 37 g。硼砂溶液制取与B药剂中的相同; 将氯吡
脲加入60 ℃黄腐酸中搅拌均匀制成混合液; 赛苯隆
加入二甲基甲酰胺中制成赛苯隆溶液。将硼砂溶
液、氯吡脲和黄腐酸混合液、赛苯隆溶液搅拌均
匀, 装入 1 000 mL容积的容量瓶后加入蒸馏水定
容至 1 000 mL。
试验处理有: (1) A药剂, 抽穗前15 d叶面喷施;
(2) B药剂, 抽穗前 3 d叶面喷施; (3) C药剂, 抽穗
5%时叶面喷施; (4) A+B, 抽穗前 15 d用A药剂叶
面喷施, 抽穗前3 d用B药剂叶面喷施; (5) B+C, 抽
穗前 3 d用 B药剂叶面喷施, 抽穗 5%时用 C药剂
叶面喷施; (6) A+C, 抽穗前 15 d用A药剂叶面喷
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施, 抽穗 5%时用C药剂叶面喷施; (7)对照, 清水喷
雾。
A、B、C三种药剂, 按照 50倍稀释, 用量
7.5 mL·m-2均匀喷施。于开花时上午 11:00, 选择
生长均匀、穗子大小接近的不育系 15穗进行定穗
调查, 调查不育系的柱头外露率, 收获时测定异交
结实率、千粒重, 分区单收, 晒干风净计算产量。
2007年还调查了柱头双外露率和单外露率(总外露
率=单外露率+双外露率)。
结果与讨论
1 三种药剂对不育系柱头外露率的影响
由表 1可见: (1) 2006年结果显示, 未经外源
物质处理的 ‘G46A’柱头外露率仅为 30.57%, 用外
源物质 A、B、C三种药剂处理的柱头外露率有
不同程度的提高。单一使用时, A药剂处理的柱头
外露率提高10.40个百分点, B药剂处理的提高12.02
个百分点, C药剂处理的影响较小。复合使用的效
应不同, 其中A+B处理的‘G46A’的柱头外露率提高
21.54个百分点。方差分析表明: A、B、A+B、
B+C、A+C影响效应达到极显著水平。其中, A+B
的影响效应最突出。(2) 2007年的结果与 2006年
的效应一致, A+B处理的提高 21.98个百分点, 使
‘G46A’的柱头外露率达到 53.40%。(3)将 2年结果
平均, 单一处理时, B的效应最大; 复合使用时, A+B
处理的效应最大。
此外, 2007年还调查了柱头单外露率和双外露
率。结果表明, 不作外源物质处理的柱头双外露率
为 6.06%; 用外源物质, 单一使用A药剂的柱头双
外露率提高4.21个百分点, B药剂提高3.51个百分
点; 复合使用时, A+B处理提高 8.44个百分点,
‘G46A’的柱头双外露率达到 14.50% (表 1)。
2年试验研究表明: 施用A、B、C三种药剂
的不育系‘G46A’柱头外露率得到不同程度的提高,
效应最好的为A+B, 抽穗前 15 d用A药剂和抽穗
前 3 d用 B药剂叶面喷施, 可以提高 21.76个百分
点。
2 三种药剂对不育系异交结实率的影响
从表 2可见: (1) 2006年结果表明, 外源物质
单一使用时, B的效果最好, 不育系异交结实率提
高7.09个百分点; 配合使用时, A+B>A+C>B+C, A+B
使不育系异交结实率提高15.82个百分点。方差分
析表明: B、A+B的影响效应达到极显著水平, 其
中A+B的复合效应最突出, 其余处理差异不显著。
(2) 2007年的结果和 2006年的一致。单一使用时,
B>A>C, B和A为正效应, C为负效应, 其中B药剂
处理的不育系异交结实率提高7.45个百分点; 配合
使用时, A+B药剂处理的不育系异交结实率提高
16.59个百分点。(3) 2年平均, A+B药剂处理的不
育系异交结实率提高 16.20个百分点。
3 三种药剂对F1千粒重的影响
在 2年的研究中, 虽然采用的恢复系不同, 千
粒重有差异, 但同一种恢复系制种进行处理的影响
未达到显著水平(表 3)。
4 三种药剂对不育系制种产量的影响
从表 4可见: (1) 2006年对照的 F1产量为
表 1 不同处理对水稻不育系柱头外露率的影响
Table 1 Effects of different treatments on the rate of protrusive stigmas in sterile line of rice
处理
2006年 2007年 2006年和 2007年 2年平均 2007年
总外露率 /% 比对照增加 总外露率 /% 比对照增加 总外露率 /% 比对照增加 双外露率 /% 比对照增加
对照 30.57eE — 31.42fD — 31.00 — 6.06dD —
A 40.97bcBC 10.40 42.49cB 11.07 41.73 10.74 10.27bB 4.21
B 42.59bB 12.02 43.95bB 12.53 43.27 12.28 9.57bBC 3.51
C 33.88deDE 3.31 32.68eD 1.26 33.28 2.29 5.56dD -0.50
A+B 52.11aA 21.54 53.40aA 21.98 52.76 21.76 14.50aA 8.44
A+C 36.66dCD 6.09 38.27dC 6.01 37.47 6.05 8.47cC 2.41
B+C 37.60cdBCD 7.03 37.43dC 6.85 37.52 6.94 8.47cC 2.41
差异显著性分析用 Duncan’s检验法, 小写字母代表 0.05显著水平, 大写字母代表 0.01显著水平。
植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 633
表 2 不同处理对水稻不育系异交结实率的影响
Table 2 Effects of different treatments on outcrossing rate in sterile line of rice
处理
2006年 2007年 2006年和 2007年 2年平均
结实率 /% 比对照增加 结实率 /% 比对照增加 结实率 /% 比对照增加
对照 20.93cC — 25.56deCD — 23.25 —
A 24.91bcBC 3.98 32.57bcB 7.01 28.74 5.49
B 28.03bB 7.09 33.01bcB 7.45 30.52 7.27
C 22.63cBC 1.69 22.79eD -2.77 22.71 -0.54
A+B 36.75aA 15.82 42.15bB 16.59 39.45 16.20
A+C 24.31bcBC 3.37 29.82cdBC 4.26 27.07 3.82
B+C 24.09bcBC 3.16 35.22aA 9.66 29.66 6.41
差异显著性分析用 Duncan’s检验法, 小写字母代表 0.05显著水平, 大写字母代表 0.01显著水平。
表 3 不同处理对水稻 F1千粒重的影响
Table 3 Effects of different treatments on 1 000-grain weight of F1 of rice
处理
2006年 2007年 2006年和 2007年 2年平均
千粒重 /g 比对照增加 /g 千粒重 /g 比对照增加 /g 千粒重 /g 比对照增加 /g
对照 25.12aA — 28.51aA — 26.82 —
A 25.48aA 0.36 28.64aA 0.13 27.06 0.24
B 25.80aA 0.68 28.13aA -0.38 26.97 0.15
C 25.57aA 0.45 27.74aA -0.77 26.66 -0.16
A+B 25.44aA 0.32 28.59aA 0.08 27.02 0.20
A+C 25.03aA -0.08 28.77aA 0.26 26.90 0.08
B+C 25.32aA 0.21 28.61aA 0.10 26.97 0.15
差异显著性分析用 Duncan’s检验法, 小写字母代表 0.05显著水平, 大写字母代表 0.01显著水平。
1 720.80 kg·hm-2, 不同处理表现出不同的增产效
应。单一使用时, A和B药剂处理的增产幅度接近,
C药剂增产效应较小; 复合处理时, A+B增产245.40
kg·hm-2, 增幅 14.26%, 方差分析达到极显著水平,
其余处理没有达到显著水平。 (2) 2007年对照的F1
产量为 2 247.30 kg·hm-2。不同处理表现出不同的
表 4 不同处理对水稻制种产量(F1)的影响
Table 4 Effects of different treatments on the hybrid seed yield of F1
处理
2006年 2007年 2006年和 2007年 2年平均
产量 /kg·hm-2 比对照增加 / 产量 /kg·hm-2 比对照增加 / 产量 /kg·hm-2
比对照增加 /
比对照增加 /%
kg·hm-2 kg·hm-2 kg·hm-2
对照 1 720.80bB — 2 247.30cdBC — 1 984.05 — —
A 1 808.70bAB 87.90 2 604.75abAB 357.45 2 206.80 222.68 11.22
B 1 814.70bAB 93.90 2 622.60abAB 375.30 2 218.65 234.60 11.82
C 1 756.20bB 35.40 2 068.50dC -178.80 1 912.35 -71.70 -3.61
A+B 1 966.20aA 245.40 2 851.20aA 603.90 2 408.70 424.65 21.40
A+C 1 774.35bB 53.55 2 515.50bcABC 268.20 2 145.00 160.88 8.11
B+C 1 749.75bAB 28.95 2 554.05abcAB 306.75 2 151.90 167.85 8.46
差异显著性分析用 Duncan’s检验法, 小写字母代表 0.05显著水平, 大写字母代表 0.01显著水平。
植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月634
增产效应。单一使用时, A和B药剂处理的增产幅
度接近, C药剂为负效应; 复合处理时, A+B>B+C>
A+C, 其中A+B增产603.90 kg·hm-2, 增幅为26.87%,
达到极显著水平。 (3) 2年的F1产量算术平均, A+B
处理对产量的影响效应最大, 增产424.65 kg·hm-2, 增
幅 21.40%, 达到极显著水平。
综上所述, 2年研究表明: 使用外源物质(A、
B、C)可以提高不育系的柱头外露率, 从而增加受
粉机率, 达到提高结实率、增产的目的。采用A、
B、C三种药剂对不育系进行处理, 单用时, B>A>
C, B药剂效果最好; 配合使用时, A+B>B+C>A+C,
其中, A+B处理的连锁影响效应最大, 可以提高柱
头外露率 21.76个百分点, 其中使柱头双外露率提
高 8.44个百分点, 达到 14.50%, 提高异交结实率
16.20个百分点, 从而增产 21.40%。
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