全 文 ：植物生理学通讯 第41卷 第3期，2005年6月376
收稿 2004-07-26 修定 　 2005-03-20
*通讯作者(E-mail: dpguo@zju.edu.cn, Tel: 0571- 86971121)。
糖是植物生长的能量和碳骨架来源。作为植
物生长发育的基础物质，糖参与调节生长发育中
一系列的生理活动，如种子萌发及发育、根与叶
的分化、果实成熟、胚胎形成、衰老、对逆境
和病原物的反应。植物通过多种机制调节糖的形
成和利用进而响应环境因子、发育信号及代谢状
态的变化。最近，有人认为这种多元调节机制是
植物发育过程中的多信号转导途径[1~3]。迄今，这
些信号途径是否相互联系，或是它们只在特殊细
胞或特殊发育阶段起作用等问题还不大清楚。要
回答这些问题，了解每个途径中糖信号转导的时
间和空间机制以及参与这些过程的分子本质显得十
分必要。
人们常用一些遗传操作技术手段(如选择对糖
不敏感和过敏感的拟南芥突变体)[4,5]，探讨参与糖
的感知过程和信号网络的分子机制，如通过筛选
携带含有糖调节启动子的报告基因和选择基因的转
基因幼苗，已成为分离对糖响应的突变体的有效
途径[6,7]。如进一步分析这些突变体的特性即可鉴
别突变体以及与植物激素合成或信号有关的基因，
并可揭示糖与植物激素之间的联系[8]。最近几年
糖信号的研究十分活跃。本文对这方面研究的最
新进展作简要介绍，主要从分子角度来概述植物
(主要是拟南芥)糖信号的复杂网络，特别是它与
植物激素脱落酸(abscisic acid, ABA)和乙烯的关系。
1 糖信号与ABA 的联系
采用遗传和分子手段研究拟南芥的糖信号突
变体，已经证实糖和植物激素信号之间存在联系[7]。
从外观形态来看，这种糖信号突变体除了拟南芥
糖和脱落酸及乙烯互作及其与植物生长发育的关系
张维 郭得平*
浙江大学农业与生物技术学院园艺系，杭州310029
Sugar, Abscisic Acid and Ethylene in Relation to Plant Growth and Development
ZHANG Wei, GUO De-Ping*
Department of Horticulture, College of Agriculture and Biotechnology, Zhejiang University, Hangzhou 310029, China
提要 从分子角度介绍和讨论了植物(主要是拟南芥)生长发育过程中，植物糖信号的复杂信号网络和作用, 特别是它与脱
落酸和乙烯合成的关系。
关键词 突变体；糖；脱落酸；乙烯
对糖的响应发生以外，还表现出 ABA(或乙烯)合
成突变体和ABA(或乙烯)信号突变体的性状特征，
例如，色泽暗绿色的小叶片的拟南芥gin1突变体
(对葡萄糖不敏感)表现有类似乙烯突变体ctr1的功
能，它能促使野生型拟南芥在过量葡萄糖的条件
下对外部施加的 1 - 氨基环丙烷 - 1 - 羧酸( 1 -
amioncyclopropane-1-carboxylic acid, ACC)产生响
应。这个结果也证实了乙烯可克服依赖于葡萄糖
的发育停滞[9]。尽管一般认为乙烯是抑制植物生
长的胁迫激素，但上述实验也揭示乙烯在拟南芥
中表现出促进生长的作用。有趣的是，ctr1突变
体即使在没有外源葡萄糖的情况下，长出的叶片
比野生型多。另外，对糖不敏感突变体 gin1 和
gin5 的种子休眠期缩短，生长萎缩，表现出 ABA
缺失突变体(aba)的特征。上述结果暗示糖和ABA
之间以及糖和乙烯信号途径之间存在着遗传互作关
系[6,7,10]。除了形态特征以外，通过遗传分析还进
一步确证对葡萄糖不敏感突变体(gin1、sis4、
isi4)是ABA突变体(aba2)的等位基因，其中gin4
和sis1也是乙烯突变体ctr1的等位基因，gin5则
是ABA缺失突变体toaba3的等位基因[10,11]。尽管
这些突变体的研究[12,13]在拟南芥中已经取得了很大
进展，但有关这些糖突变体在生理上的表现特
征、假定的遗传互作等许多问题仍待解决。另
外，胁迫和糖信号之间的联系以及这些复杂互作
的分子基础也应当是未来的研究课题。
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1.1 葡萄糖和渗透胁迫信号 植物(拟南芥)种子萌发
后，其生长依赖于其自养生长的能力。在从异养
生长过渡到自养生长这一转折时期，植物虽然已
经形成了具有生理功能的光合器官，但还是以异/
自养的方式生活。而且，通常认为植物苗期是一
个很关键的阶段，它需对一些内部和外在因子作
出迅速的响应。据报道，幼苗发育阶段，如果
外部环境提供过量的葡萄糖即会导致幼苗生长和分
化停滞，而这种停滞的部分原因可能是由于 ABA
合成增多和一些ABA 信号基因活化所致[12]。一般
认为 ABA 是在植物对外界胁迫响应中起作用的，
由此引起人们非常关心的一个问题就是导致这种发
育停滞反映的原因是什么，是糖的直接调节过
程，还是渗透胁迫的间接效应，值得讨论[13]。
虽然 ABA 在糖、盐及渗透胁迫响应中起核心
作用，但下列许多证据表明糖或渗透胁迫引起的
ABA 累积的机制并不同。据报道，高水平葡萄糖
可引起拟南芥发育停滞，且子叶不能扩展或变
绿，而甘露醇则没有此作用[14 ]。另外，干旱和
渗透胁迫能直接激活NCED3基因(在不同植物中容
易被干旱和渗透胁迫激活，是胁迫诱导的 ABA 累
积的限速步骤)，而葡萄糖却不能。葡萄糖能够
激活ABA2 基因，而干旱和渗透胁迫却不能[10]。还
有，葡萄糖和甘露醇各以不同的方式调节 ABI3、
ABI4和ABI5基因的表达[10,15]。葡萄糖的类似物2-
脱氧葡萄糖能够以糖信号的方式而非渗透物质的方
式调节低浓度的 ABI4 和 ABI5 基因的转录。从糖
和盐/渗透胁迫筛选分离到的有关ABA合成或ABA
信号的多个突变体等位基因也反映出 ABA 在两种
信号体系中是起作用的。除此之外，糖信号似乎
还可调节除ABA之外的其他植物激素[如乙烯、赤
霉素(gibberellins, GA)等]的作用方式[8]。
1.2 葡萄糖控制ABA合成基因 直接的生化分析表
明，拟南芥的几个糖信号突变体(gin1、gin5、isi4
和 sis4)的内源ABA含量比野生型的低[7,10]。与此
一致的是，早期分离的 AB A 缺失突变体 aba 1、
aba2和aba3都呈现出gin的表现型特征。有实验
显示，在对糖不敏感的拟南芥突变体中加入外源
ABA(100 nmol·L-1)可使表现型逆转，进一步表明
A B A 水平与糖不敏感表现型之间有较密切的关
系。同时，有人报道，在高水平葡萄糖条件下，
发育停滞的拟南芥幼苗体内含有较高的内源ABA[12]。
尽管上述的很多遗传和表型证据表明糖与 ABA 水
平有一定关系，但糖与 ABA 合成途径之间是否有
直接的分子联系仍需更多的直接证据加以证明[12]。
近年来，通过分子克隆拟南芥中 ABA 合成基
因(AB A 1、AB A 2、AB A 3、NC E D 3 和 AA O 3 )，
人们对糖响应过程中 ABA 的作用和 ABA 积累的调
节机制有了更深入的了解[16,17]。有趣的是，葡萄
糖可促进拟南芥中 ABA 合成基因的转录水平[12]。
这种诱导作用只在低浓度的葡萄糖水平(2%)下存
在，并不随葡萄糖浓度的进一步提高而增强，但
甘露醇的这种诱导作用却与之不同，如 2% 和 6%
的甘露醇的诱导效果却有差异。与 GA 和油菜素
内酯(brassinolide, BR)生物合成中的负反馈不一
样[18]，ABA 生物合成中可能存在正反馈调节，因
为 A B A 本身可由诱导几个 A B A 合成基因( 如
ABA1、ABA 3、NCE D 3 和 AAO 3 )的表达。但与
之不同的是，ABA2 基因的合成可由葡萄糖而不
是 A B A 给予专一性地正向调节。相对而言，拟
南芥的 NCED3 基因似乎对葡萄糖不敏感[10]。
现已查明，植物(拟南芥)中 ABA 合成基因的
表达和 ABA 积累可受葡萄糖直接、专一性调节，
但这种调节作用需要 A B A 和葡萄糖的协同互
作[10]。同时，葡萄糖不仅在拟南芥幼苗发育停滞
阶段，而且在其快速发育过程中也调节着体内的
ABA 水平。因此，依赖于葡萄糖的发育停滞是个
非常复杂的特性，而由葡萄糖调控的 ABA 合成基
因的表达和 ABA 积累则促进了这一特性的表现。
目前尚不清楚的是，葡萄糖诱导 ABA 合成的
作用是存在于所有的细胞类型中还是所有的发育阶
段。转基因植物(拟南芥)中，ABA2::GUS 报告基
因的表达方式表明，大部分幼苗细胞对葡萄糖水
平的升高有响应，并且能够诱导 ABA 合成基因的
表达[10]。尚令人不解的是，在成熟拟南芥的叶片
中，蔗糖能够激活一种 ApL3 基因(淀粉合成中编
码ADP- 葡萄糖焦磷酸化酶)，而 ABA 或甘露醇却
不能。实际上，这种蔗糖诱导作用在ISI4/ABA2/
GIN1突变体中只有叶片浸没于蔗糖溶液中时才表
现出来，通过叶柄饲喂蔗糖时则不表现。这可能
有两个原因：(1)与叶柄饲喂会引起脱水胁迫有关
(这一观点还缺少直接的证据)[7]; (2)浸没的叶片不
能通过叶柄产生足够的 ABA 来诱导 ApL3 基因表
达，因为糖可诱导ABA2::GUS 基因在叶柄中高度
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表达。显然，ApL3 基因表达需要糖和 ABA 协同
调节[10]。这些结果也表明，糖调节 ABA 合成的
生理过程并不仅仅局限于植物(拟南芥)的幼苗阶
段。
1.3 葡萄糖控制ABA信号基因 ABA在种子发育和
适应环境胁迫中起调节作用。到目前为止，已在
拟南芥中发现了 5 个 A B A 不敏感基因( A B I 1 ~
ABI5)。abi1和 abi2是主要的突变体[19]。ABI1和
ABI2 基因可编码同源 2C 型蛋白磷酸酶。由于 2C
蛋白的功能复杂，所以还难以了解 ABI1、ABI2
在糖信号过程中的作用[20 , 2 1 ]。A B I 4 编码 B 3、
APETALA2 转录因子和 bZIP 因子，它们和 ABI3、
ABI5一起在种子发育和萌发过程中发挥作用。有
趣的是，ABI4 以依赖 ABA 的方式为 6% 葡萄糖激
活，但它对单独的 ABA 的响应却很有限[10]。有
研究发现，abi4突变体能够在可抑制野生型种子
萌发和幼苗发育的高水平外源 A B A 的条件下萌
发[22]。由于在abi4等位基因中可分离出糖和抗盐
突变体[23]，所以ABI4在营养生长中的作用已经明
确。对葡萄糖起响应的 DNA 调节序列可能在编码
序列上游 2 kb 的地方，因为 T-DNA 在那里的插
入会消除葡萄糖的诱导作用[24]。所以，葡萄糖和
ABA 可调节 ABA 合成基因和ABA 信号基因的表达。
abi5虽然是对糖不敏感型拟南芥突变体，但
ABI5 基因过度表达后，其对糖也表现很敏感[15]。
ABI5 像 ABI4 一样，可通过依赖 ABA 的方式为葡
萄糖激活[10]。但二者又不完全相同，因为 ABI5
还可为 ABA和甘露醇诱导[15,25]。据推测，ABI5在
葡萄糖诱导的发育停滞过程中的作用可能为其它
bZIP 因子部分掩盖。最近发现， ABI5 同家族的
其他两名成员(ABF3 和 ABF4 基因)的过度表达导
致拟南芥的此种突变体表现出对葡萄糖的超敏感
性，这进一步证实上述推测的可能性[26]。ABA 能
诱导其它ABI5的同族成员的表达具有两个方面的
意义：(1)解释了abi5突变体(ABA不敏感)中对葡
萄糖不敏感表现型通过加入外源 ABA 能够使其回
复的原因；(2)证明 ABA 提高突变体中 ABI5 的表
达到一定水平时可以恢复野生型的响应。但如要
弄清参与糖响应的各种因素，则尚需对复杂的调
节模式和几个 ABA 信号元件间的直接互作关系作
进一步研究。
相对于 ABA 合成缺失突变体来说，并不是所
有的abi突变体都显示出对糖的异常响应。例如，
从拟南芥幼苗的表现型来看，A B I 1、A B I 2 和
ABI3 在糖信号中似乎并不起主要作用。而实际
上，abi1和abi2确实是最主要的突变体类型。因
此，ABI1 和 ABI2 在糖信号中的真正作用尚值得
进一步研究。近来有研究证明 6% 葡萄糖也可激
活ABI3，但这个浓度比ABI4和 ABI5要低[10]。另
外，在拟南芥幼苗阶段，ABI3 的过量产生可增
加幼苗对糖的敏感性。abi3突变体可能是个弱等
位基因，可进一步采用一个空的等位基因对ABI3
在糖响应中的作用进行测定。
1.4 葡萄糖和ABA 对生长的促进或抑制 ABA通
常被认是一种胁迫激素和生长抑制物质，其可在
植物营养生长阶段的逆境(干旱、高温等)响应中
起作用。但最近有报道认为 ABA 在正常的拟南芥
根及茎生长中起作用[10]。说明 ABA 对生长发育的
调节作用远比传统意义上的看法更加复杂。与糖
和生长素相似，高或低浓度的 ABA 很可能对生长
发育的调节作用是相反的[10,27]。
众所周知，发育中的胚处于从细胞分裂到细
胞扩大的生长转换过程中，糖和 ABA 对这一过程
起调控作用。据报道，植物(拟南芥)胚胎发育早
期，较高的转化酶水平促进己糖大量转化成蔗
糖。随着发育的进行，转化酶水平降低，但蔗
糖磷酸合成酶和蔗糖合酶的活性却增加。此时，
种子中的 ABA 水平也上升，ABA 水平的增加又可
促进贮藏物质(糖)的积累[12]。ABA 除了参与种子
发育时期的糖代谢调节以外，还对种子萌发时的
贮藏物质流动有重要影响。在谷类作物种子的萌
发过程中，某些有关贮藏物质运转的关键基因的
表达似乎是由糖、ABA 和 GA 共同调节的。如谷
物类的 a- 淀粉酶是由多基因家族编码的，GA 能
够促进a-淀粉酶在糊粉层和盾片的上皮细胞中表
达，但是糖能抑制盾片中GA 诱导的基因表达[12]。
糖的这种抑制作用不能为外加 GA 或 GA 累加响应
[细长突变体(sln)提供]所抵消，这意味着在sln信
号途径中，糖是在 GA 的下游起作用的[12]。与之
不同的是，ABA 却能抑制糊粉层又能抑制胚胎组
织中的a-淀粉酶的表达，但这种抑制作用可为外
加的 GA 部分地逆转[12]。这表明 ABA 和糖在不同
的信号步骤中或通过不同的信号途径起作用。
ABA除了在植物(拟南芥)胚胎发生后期起调节
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作用外，其对萌芽后的发育停滞以及营养生长阶
段的特定组织的作用已是人所熟知。但是，gin1
以及其它aba突变体表现出的生长缺失特征表明，
在没有外界严重胁迫的情况下，内源 ABA 能促进
植物的生长和发育[10]。番茄的ABA 缺失突变体中
也有类似的情况[27]。ABA 在这方面的功能正在引
起人们的重视，其作用机制还不清楚。近年来的
一些研究表明，生长素可加强植物根系对 ABA 的
响应，而乙烯却能拮抗ABA信号[27~29]。因此认为,
葡萄糖调节的 ABA 合成和信号可能影响到植物对
生长素和乙烯的响应。
2 葡萄糖-乙烯-ABA之间的联系
乙烯参与植物发育的很多过程，如果实成
熟、叶片衰老以及胁迫响应。通过对gin1突变体
的特性分析揭示出葡萄糖和乙烯信号途径之间的相
互拮抗关系[12]，这种拮抗关系在乙烯过量产生型
突变体(eto1)和乙烯信号突变体(ctr1)都对葡萄糖不
敏感这一事实上得到进一步证实。与此一致的
是，几个对乙烯不敏感的拟南芥突变体(etr1、
ein2、ein3和ein6)则表现出对葡萄糖的过度敏感
性[10]，而且，两个葡萄糖不敏感突变体(sis1、
gin4)却是ctr1的等位体。尽管gin1和gin4在萌发
后发育过程中均表现出葡萄糖不敏感型的性状，
但只有gin4/ctr1在黑暗条件下表现出典型的乙烯
三重反应特性(乙烯促进叶柄的偏上生长、茎增粗
和横向生长) [ 3 0 ]。最近有研究指出，拟南芥中
EIN2 基因 C 末端的过量产生会导致乙烯信号形
成，但却在黑暗条件不出现三重反应[31]。因此有
人认为，葡萄糖信号可能会影响乙烯的某些特定
途径，这些途径对下游 ETR1 和 EIN2 基因起调节
作用[30]。通过对葡萄糖和乙烯信号之间联系的分
子分析，就能够辨别出与乙烯响应有关的下游分
支途径。
对拟南芥糖信号突变体的分析表明，乙烯对
葡萄糖响应起拮抗作用，而 ABA 则促进葡萄糖响
应。通过分析双重突变体gin1/etr1和gin1/ein2(它
们表现出葡萄糖不敏感型gin1/aba2 突变体的性
状)，可以更明确了解这两种激素之间的联系：乙
烯似乎是通过 ABA 来影响葡萄糖信号进而促进种
子萌发和幼苗发育的。ein2 突变体中较高的 ABA
水平表明，拟南芥中乙烯信号可能部分抑制 ABA
的合成[10,28]。现在也有报道发现拟南芥中乙烯和
ABA 之间的相互作用是彼此独立的，而不是通过
葡萄糖[28,29]。因此，人们认为乙烯通过降低组织
对内源 ABA 的敏感性来负向调节 ABA 信号在种子
休眠过程中的作用。通过对生长30 d拟南芥幼苗
中ABA 水平和 ABA 合成基因转录表达的分析，发
现乙烯的确能抑制 ABA 的合成。种子萌发过程中
的相互作用也表现为彼此独立的现象。但是乙烯
和 ABA 这两种激素之间的联系在根生长过程中却
不一样：在野生型拟南芥中，低浓度的外源 ABA
(100 nmol·L-1)促进幼苗根的生长，但是乙烯前体
ACC(0.2 mmol·L-1)和高浓度ABA(100 mmol·L-1 )却
抑制根的生长。同样的实验却发现对乙烯不敏感
的拟南芥突变体(如etr1、ein2)根系对外源应用乙
烯和ABA 有排斥现象[28,29]。由此看来，这两种激
素的相互作用和作用方式是随着激素浓度变化及植
物(拟南芥)组织特性而变化的：高浓度的外源
ABA(100 mmol·L-1)可能是一种能引起乙烯胁迫或高
浓度生长素的“胁迫”效应的信号[32 ]。有趣的
是，抗生长素的拟南芥突变体axr2 对ABA和乙烯
信号都不敏感，由此看来其中可能存在一个上述
3种激素信号途径的交汇点[33]。
3 结语
拟南芥糖信号突变体的遗传和表现型分析都
表明：糖和激素信号转导途径以及植物的生长发
育过程之间存在着复杂而密切的联系。在过去的
几年里，人们已逐渐改变原来认为通过线性信号
转导途径调节植物体内复杂生理过程的看法[13]。
现已证明糖信号转导途径中分离到的多个调节元件
与其它途径之间是相互联系的[29,34]。各种信号途
径之间协调工作，在植物对环境中物理和化学性
因素作出的响应中起调节作用。
虽然ABA 和乙烯都是胁迫激素，但它们在筛
选糖信号突变体的条件下与糖信号的相互作用的表
现却相反。乙烯可促进拟南芥gin1突变体的根系
发育，该促进作用受环境条件的影响。如，在
光照条件下，糖浓度不高时，乙烯能促进下胚轴
的伸长；但黑暗条件下，乙烯却抑制其伸长[35]。
因此，今后研究种子萌发和根系生长中 ABA 和乙
烯之间相互关系，ABA 生物合成基因的表达方式
及其对糖响应的变化将对了解糖、ABA 及乙烯之
间的密切关系具有特别重要的意义，对了解植物
发育调节机制也有理论价值。
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