全 文 ：植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月42
SO2 熏气对油桐叶片细胞膜脂组成和叶绿体超微结构的影响
廖飞勇1 何 平2,*
1中南林学院环境艺术设计学院, 长沙 410004; 2中国国际工程咨询公司, 北京 100044
提要 经 SO2 熏气处理的油桐叶片电导率增加，叶片中脂质过氧化作用增强，总类脂、极性脂、非极性脂、糖脂含量
下降，磷脂含量稍有增加；极性脂和非极性脂中不饱和脂肪酸 C18:3 含量、 C18:3/IUFA、不饱和指标 UFA 和 IUFA 值下降，
叶绿体结构受到破坏，片层结构模糊不清；随着熏气时间的延长叶绿体中的淀粉颗粒增大, 脂滴变小。
关键词 油桐； SO2； 叶绿体超微结构；电导率；细胞膜脂组成
Effect of SO2 Fumigation on Cell Membrane Fatty Composition and Chloro-
plast Ultrastructure of Leaves of Vernicia fordii
LIAO Fei-Yong1, HE Ping2,*
1College of Environmental Art Design, Central South Forestry College, Changsha 410004; 2China International Project Consul-
tation Corporation, Beijing 100044
Abstract SO2 fumigation enhanced the electric conductivity and the peroxidization of fatty acid of leaves. The
contents of total lipid, polar lipid, apolar lipid and glycolipide decreased, while the contents of phosphatide
increased. SO2 fumigation changed the composition of cell membrane. The unsaturated fatty acid C18:3, C18:3/
IUFA, UFA and IUFA decreased. The structure of chloroplast was destroyed. The starch grains became larger
with the fumigation prolonging, while the lipid globule became smaller.
Key words Vernicia fordii; SO2; chloroplast ultrastructure; electric conductivity; cell membrane fatty composition
收稿 2003-03-07 修定 　2003-09-15
资助 国家自然科学基金项目(39670599)。
* 通讯作者（E-mail:hepingbj@163.com, Tel:010-
68415511-3710）。
SO2 是主要的大气污染因子之一，以往的研
究中偏重于用短时间和超过伤害阈值SO2浓度处理
的实验方法[1~6]。这种方法的不足之处在于：(1)
不能准确反映自然条件下植物所受长期低浓度SO2
的影响；(2) 高浓度SO2对叶绿体有极强的化学破
坏作用，且难以了解 S O 2 对光合机制的真实影
响，看到的多是叶绿体结构破坏后的结果。前期
实验中我们观察到，2.871 mg.m-3 SO2 熏气2 h即
引起油桐叶片失水和脱落。关于长期伤害阈值
SO2浓度以下对植物的影响报道很少[7]，树木则更
少。He等[8]的结果表明，0.8571 mg.m-3 SO2 熏气
的油桐生长减缓，放氧复合肽(oxygen evolution
complex peptide, 33 kD)的量减少，但光系统Ⅱ(PS
Ⅱ)的捕光色素蛋白复合物（L C H Ⅱ）量增加。
这表明光系统Ⅱ的外周天线组分发生了改变，
但是否对油桐细胞其它组分和结构也有影响，
未见报道。油桐是我国特有的用材和用油两用
树种[9]。它对 SO2 非常敏感，在污染源附近生长
的油桐，植株矮小，生长量下降，叶片变小、
变薄，叶色不正常，严重的部分坏死，落叶，
落果，结实量也明显减少。因此，研究 S O 2 熏
气影响下的油桐叶绿体超微结构和叶片细胞膜脂组
成的变化是很有意义的。
材料与方法
三年生油桐（Vernicia fordii）移种到高45
cm、直径 35 cm 的装满腐殖土的大塑料桶中，1
个月后进行实验。对照和处理各重复 5 次。
采用开顶式熏气装置。熏气室为直径3 m 的
内接正八边形，高2.5 m, 高度2 m以上逐渐向上
收缩，上端为直径 1 m 的内接正八边形。SO2 浓
度为(0.8571±0.100)mg.m-3，进气量为0.3751 m3.
s-1。SO2 由钢瓶中液体 SO2 提供，经减压和空气
混匀后输入熏气室。用气体 - 2 B 型气体采样器
（武汉分析仪器厂）短时间采样后的 SO 2 浓度用
盐酸副玫瑰苯胺法[10]测定。熏气在自然的光照、
湿度和温度条件下进行。样品为自顶端向下成熟
的第 5 和第 6 片叶。
叶片电导率用叶片在蒸馏水中浸24 h的电导
率与叶片煮沸后电导率的百分比为定量指标[11]。
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月 43
丙二醛(MDA)含量用硫代巴比妥酸法和分光光度计
测定[12]。磷脂和糖脂用硅胶薄层色谱分离后，分
别用钼酸铵比色法和蒽酮比色法测定[11]。用甲醇-
三氯甲烷提取总脂，正庚烷的甲醇溶液和甲醇的
正庚烷溶液分离极性脂和中性脂，三氟化硼的乙
醚溶液甲基化，正己烷萃取，硅胶脱色，用 HP-
INOWAX 毛细管柱在 HP-6890 气相色谱程序升温
后测定各种脂肪酸的相对含量，用 HP-3690 数据
仪处理数据，前6 min和面积小于800的峰面积不
积分[13]。电镜切片经 2.5% 戊二醛固定、pH 7.2
磷酸缓冲液清洗后以1%锇酸固定，再经酒精、丙
酮脱水，8 1 2 环氧树脂渗透、包埋、聚合、修
块、定位、切片后以日立 H-600 透射电镜拍照。
结果与讨论
1 SO2对叶片电导率和丙二醛含量的影响
图1显示: (1)SO2处理的叶片电导率上升。这
与人们所熟知的不良环境因素如极端温度、干
旱、盐渍和大气污染胁迫下细胞质膜受到损伤，
细胞透性增大，细胞内电介质外渗透的报道是一
致的 [11]。(2)经 SO2 处理以后叶中作为脂质过氧化
指标的丙二醛[14]含量升高。说明经 SO2 处理后叶
片中脂质过氧化作用增强，细胞膜变性。透性增
图1 SO2对叶片电导率和丙二醛含量的影响
Fig.1 Effect of SO2 on electric conductivity and
malonaldehyde content of leaves
大，因而细胞受伤或死亡。
2 SO2对脂类及其脂肪酸组成的影响
表 1 表明，经 SO 2 处理以后总类脂、极性
脂、非极性脂、糖脂的绝对含量均减少，且随
着熏气时间的延长，其含量减少的程度也越大；
总脂中磷脂含量升高；糖脂与磷脂的比值下降，
且随着熏气时间的延长，其下降程度也越大。
SO2处理后极性脂和中性脂细胞膜脂肪酸组成
也受影响。表2表明,无论是极性脂还是中极性脂
经SO2熏气后不饱和脂肪酸C18:3含量下降,不饱和
指标UFA 和 IUFA 值下降,且 C18:3/IUFA 值也下降。
这说明 SO2 处理引起了极性脂、中性脂中不饱和
脂肪酸含量下降，饱和脂肪酸含量上升。脂肪酸
组成的这种变化将引起膜系统功能发生变化。
3 SO2对叶绿体超微结构的影响
从图 2 可以见到：
(1)未经SO2处理及经处理1、2个月的叶绿体
中片层结构依然很清晰，但后者比前两者的清晰
度差一些。这说明叶绿体已部分受到损伤。处理
3个月的叶绿体片层结构已模糊不清，说明SO2已
使叶绿体结构遭受破坏。
(2)叶绿体中淀粉颗粒也有变化：未经SO2处
理的淀粉颗粒很小，随着熏气时间的延长，淀粉
颗粒越来越大，熏气 3 个月的最大。
(3)叶绿体中脂滴也有变化：未经SO2 处理的
表1 SO2处理对叶片中脂类组成的影响
Table 1 Effect of SO2 on the composition of lipid of leaves
脂类含量/g 极性脂/ 磷脂/ 磷脂/ 糖脂/ 极性脂/处理时间/d
总脂 极性脂 中性脂 磷脂 糖脂 总脂 总脂 极性脂 磷脂 中性脂
78 对照 0.1712 0.1089 0.0623 0.0275 0.0839 0.6361 0.1606 0.2525 3.0509 1.7480
处理 0.1345 0.0863 0.0482 0.0289 0.0574 0.6416 0.2149 0.3349 1.9862 1.7904
112 对照 0.1712 0.0940 0.0772 0.0245 0.0695 0.5491 0.1431 0.2606 2.8367 1.2176
处理 0.1064 0.0640 0.0497 0.0259 0.0381 0.6015 0.2434 0.4027 1.4710 1.2877
测定叶片的鲜重为5 g。
植物生理学通讯 第 40 卷 第 1期，2004 年 2 月44
脂滴颗粒相对较大，随着熏气时间的延长，脂滴
数量逐渐减少且脂滴也越来越小。这说明叶绿体中
所固定的能量可用于转化为脂肪的能量越来越少。
参考文献
1 高吉喜,潘凤云,周兴宝.二氧化硫对植物新陈代谢的影响(II)——
对光合、呼吸与物质代谢的影响.环境科学研究,1997,10(6):5~9
2 陈小勇,宋永昌. 蚕豆叶片SOD活性监测大气SO 2污染的可行
性研究. 植物生态学报, 1995, 19(1):23~28
3 Schmidt W, Schreiber U, Urbach W. SO2 injury in intact leaves,
as detected by chlorophyll fluorescence. Z Naturforsch, 1988,
43:269~274
4 易 秀，张洪生，郑泽群.二氧化硫对小麦玉米的急慢性伤
害研究.西北农业大学学报, 1997,25(4):45~49
5 武志林，徐亦钢. SO2和NO2复合污染对青菜的急性影响.农
业环境保护, 1993,12(2):64~66
表2 SO2对细胞膜脂中极性脂和中性脂脂肪酸组成的影响
Table 2 Effect of SO2 on composition of fatty acid of apolar and polar lipid of cell membrane
%
处理时 C12:0 C14:0 C16:0 C16:1顺式 c16:1反式 C18:0 C18:1 C18:2 C18:3 UFA1) IUFA2)
C18:3/
间/d IUFA
78 极性脂 对照 0.143) 0.69 22.08 2.60 0.61 7.70 3.26 12.86 50.05 69.38 182.35 82.34
处理 0.50 1.68 24.53 4.03 0.93 9.89 8.36 9.20 40.87 63.40 154.34 79.44
中性脂 对照 0.79 3.24 21.98 1.45 1.79 7.35 4.32 21.32 37.76 66.65 163.49 69.29
处理 0.89 4.19 23.89 1.19 1.47 8.69 4.25 23.29 32.14 62.33 149.90 64.32
112 极性脂 对照 0.08 0.46 19.96 2.31 0.55 4.39 2.32 8.96 60.98 75.11 206.02 88.80
处理 0.14 0.69 21.99 2.14 0.63 6.02 2.51 12.29 53.58 71.15 190.61 84.33
中性脂 对照 0.56 2.70 21.82 1.16 1.46 7.54 5.65 22.59 36.52 67.38 162.99 67.20
处理 0.76 3.61 27.31 1.03 1.37 7.40 3.80 22.70 31.73 60.91 147.08 64.72
1）UFA=C16:1顺式 +C16:1反式 +C18:1+C18:2+C18:3，为不饱和脂肪酸占总脂肪酸总量的比例; 2）IUFA=C16:1顺式× 1+C16:1反式 +C18:1 ×
1+C18:2 × 2 +C18:3 × 3，不饱和脂肪酸指数。
6 刘云国，唐 丽，周秀峰. SO2、NO2 和 Cl2 对植物光能利
用率的影响. 中南林学院学报, 1988,1(2):196~203
7 舒俭民, 曹洪法, 高映新等. 低浓度SO2 长期暴露对菜豆生长
和产量的影响. 中国环境科学, 1987,7(5): 9~16
8 He P, Radunz A, Bader KP et al. Influence of CO2 and SO2 on
growth and structure of photosystem II of the Chinese tung-oil
tree Aleurites montana. Z Naturforsch, 1996, 51:441~453
9 方嘉兴，何 方.中国油桐.北京：中国林业出版社,1998.1~6
10 国家环境保护局. 空气和废气监测分析方法.北京：中国环境
科学出版社, 1990.94~110
11 中国科学院上海植物生理研究所,上海市植物生理学会编.现代
植物生理学实验指南.北京:科学出版社,1999.294~297, 302~302
12 朱广廉,钟诲文,张爱琴等. 植物生理学实验. 北京：北京大学
出版社, 1990.245~248
13 孙汉洲,赵 芳,李志辉. 用细胞膜脂肪酸成分分析法筛选抗寒
巨桉种源. 中南林学院学院, 2001，20(3):59~62
14 陈 贵,胡文玉,谢甫绨等.提取植物体内MDA的溶剂及 MDA
作为衰老指标的探讨. 植物生理学通讯, 1994,27(1):44~46
图2 SO2熏气对叶片叶绿体超微结构的影响
Fig.2 Effect of SO2 fumigation on the chloroplast ultrastructure in leaves
o.对照; a.SO2处理1个月; b.SO2处理2个月; c.SO2处理3个月。Ch:叶绿体; St:淀粉颗粒; Gr:脂滴。(×30 000)