全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 2期，2008年 4月194
脱落酸受体及其信号转导
彭元成 1,*，严敏 2
1曲阜师范大学生命科学学院，山东曲阜 273165；2青岛农业大学植物科技学院，山东青岛 266109
Abscisic Acid Receptors and Its Signal Transduction
PENG Yuan-Cheng1,*, YAN Min2
1College of Life Sciences, Qufu Normal University, Qufu, Shandong 273165, China; 2College of Plant Science and Technology,
Qingdao Agricultural University, Qingdao, Shandong 266109, China
提要：扼要介绍 RNA结合蛋白 FCA、编码Mg离子螯合酶的H亚基ABAR/CHLH和G蛋白偶联受体GCR2三种脱落酸
受体的生物化学和分子生物学特性以及受体信号转导途径的研究进展。
关键词：脱落酸受体；FCA；ABAR/CHLH；GCR2
收稿 2007-10-22 修定 2008-02-13
* E-mail：yuanchengp@163.com；Tel：0537-4456415
脱落酸(abscisic acid, ABA)是一种调节植物生
长发育的激素，它参与植物生长过程中的诸多生
理活动，在植物对逆境胁迫如干旱、盐碱和低温
的响应中起作用。从上个世纪 60 年代以来，脱
落酸的生理功能逐步得到阐明，如发现它影响植
物种子发育、调节气孔关闭和增强植物对干旱的
适应性，此外它还参与开花和根的形成。上个世
纪 90年代以后，脱落酸信号转导途径的研究又有
了较大进展，最近的研究认为RNA结合蛋白FCA
是一种参与调控植物开花时间和根形成的脱落酸受
体(Razem等 2006；Finkelstein 2006) ；Mg2+螯合
酶H亚基(ABAR/CHLH)是调控种子萌发、幼苗生
长和叶气孔运动的ABA受体(Shen等 2006) ；G蛋
白偶联受体GCR2是一种与G蛋白α亚基直接相互
作用的受体，它可传递脱落酸信号并调控下游的众
多反应(Liu等 2007b)。迄今有关ABA受体及其信
号转导的研究更加深入，本文就近年来这方面的研
究进展作一介绍。
1 FCA蛋白及其参与的信号转导
1.1 FCA蛋白 Putterill等(2004)曾就 RNA结合蛋
白FCA(也称开花时间控制蛋白A)的结构以及它在
开花过程中与RNA的结合活性作了研究，并指出
FCA与植物开花密切相关且定位于细胞核内。尔
后 Razem等(2006)揭示，FCA可与脱落酸特异性
地结合在一起，两者之间具有很高的亲合力，
FCA是ABA的一种受体。这是首次在细胞核内发
现脱落酸的受体，FCA蛋白的发现表明RNA加工
和 ABA信号转导之间存在着直接和必然的联系
(Macknight等 1997；Razem等 2004，2006)。开
花调控基因 FLC的表达蛋白是一种在开花过程中
起抑制作用的MADS-box转录因子，尽管 FCA因
植物的种类不同而异，但 FCA通过抑制基因FLC
的表达，能促进植物的开花(Michaels和Amasino
1999；Sheldon等 2000；Henderson和Dean 2004；
Simpson 2004)。开花调控基因 FY的表达蛋白是
一种 RNA 3-端多聚腺苷酸加工因子，FCA与脱
落酸特异性结合后会抑制 FCA和 FY的结合，从
而影响细胞核中与 RNA相关的加工过程(Putterill
等 2004；Finkelstein 2006；Razem等 2006)。
Razem等(2006)的研究结果表明，FCA作为ABA
的受体参与调控植物的开花时间，并且还参与调
控根的形成，主要影响侧根的形成；FCA并不参
与其他由脱落酸引起的生理反应如种子萌发和叶片
气孔关闭等。
1.2 FCA引起脱落酸对植物开花诱导的分子调
控 FCA编码基因经转录后产生的前体mRNA在
植物体中存在 2种选择性加工的途径，一种是形
成截短型的 FCA mRNA (FCAβ mRNA)，表达生
成无活性的截短型蛋白(truncated FCA蛋白) ；另
一种是形成成熟的FCA mRNA (FCAγ mRNA)，表
达成有活性的蛋白 FCA (FCAγ蛋白) (图 1)。
FCAγ蛋白的WW结构域含有2个保守色氨酸
残基，由约 40个氨基酸残基组成。FY蛋白结合
在FCAγ蛋白的WW结构域上，两者通过蛋白质 -
蛋白质相互作用形成 FCA-FY复合物，如果上述
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结构域中的一个色氨酸被取代，则会破坏 FCA-
FY复合物的生物学功能(Espejo等 2002；Razem
等 2006)。研究还发现，当 FY结合在 FCA的WW
蛋白结构域上时，FCA才具有促进植物开花的功
能，同时FCA通过调控其编码mRNA的加工途径
促使无活性的FCA蛋白生成途径的增强(Macknight
等 2002；Simpson等 2003；Quesada等 2003)。
在植物体中不存在游离ABA的情况下，FCA-FY
复合物促进FCA pre-mRNA向生成FCAβ mRNA的
加工途径进行，后者表达成无活性的截短型蛋
白，有活性的 F C A 蛋白的生成途径相对减弱。
FLC是一种对开花起抑制作用的关键调控基因，
FCA-FY复合物对 FLC基因的表达有阻遏作用，
FLC蛋白的表达受到抑制时，其对植物开花起抑
制作用的因素就得以消除，植物正常开花(Razem
等 2006；Finkelstein 2006；Hirayama和 Shinozaki
2007)。Razem等(2006)研究发现，fy突变体中的
FCAγ蛋白含量比野生型个体有一定程度的增高，
而截短型 FCA蛋白的含量与野生型个体相比却有
相应程度的降低，这进一步证实 FCA-FY复合物
对FCA前体mRNA有影响。这种影响表现为FCA
通过与FY结合成复合物，促进编码前体mRNA裂
解和加工，进而调节自身蛋白的表达。
在植物体存在游离ABA的情况下，FCA与
ABA以很高的亲合力结合，ABA并不是竞争FCA
上的 FY结合位点，它的结合位点不同于 FY，而
是处于 FCA蛋白的 C末端。当ABA与 FCA结合
后，ABA破坏FCA-FY复合物的结构，并阻止FCA
和 FY的结合。FCA与 FY之间的蛋白相互作用即
受到破坏，于是FCA前体mRNA的加工途径便发
生改变，而生成 FCAγ mRNA的加工途径增强，
有活性的蛋白FCA表达水平增高(Razem等 2006；
Finkelstein 2006)。作为ABA的受体，FCA与ABA
结合形成 FCA-ABA复合物，此复合物对 FLC基
因的表达无阻遏作用，可促使 FLC蛋白含量的相
应增高，因而植物延迟开花。Razem等(2006)用
ABA处理 fca和 fy突变体后，发现这些突变体植
物并没有出现开花延迟的现象；用ABA处理野生
型拟南芥后，RNA杂交分析表明此种野生型个体
与 fca或 fy突变体的基因图谱相似，与未加外源
ABA的相比，FCAβ mRNA水平下降，而 FCAγ
mRNA水平则增高。
经外源ABA处理的拟南芥，其活性FCA蛋白
的表达水平提高，但 FCA与ABA形成 FCA-ABA
复合物后ABA即减少，该蛋白的增加对ABA起负
反馈作用，可以减弱ABA的生物学效应。ABA抑
制开花的实质是其与 FCA结合后自身受体处于非
活化状态，这与乙烯在信号感受中的分子机制相
类似。现在还不能确定所有FCA介导ABA信号的
功能都与 FCA和 FY的结合有关，但近期的研究
发现，植物特异性的FY蛋白的C端区域为调控植
物开花时间所必需，如果该区域被破坏将导致
FCA复合物对基因FLC的抑制作用丧失(Henderson
等 2005)。FY蛋白的N端区域高度保守，如果该
区域被破坏将产生胚胎致死型个体，此外基因FY
在细胞存活率方面也起重要作用，这些都表明
FCA对生物体的功能可能不会只局限于调控开花
时间(Henderson等 2005)。Razem等(2006)发现，
经用ABA处理FCA基因的突变体fca-1和未经ABA
处理的突变体 fca-1相比其侧根数量减少，仅是减
少的程度较小而已；而用ABA处理的野生型个体
与未经ABA处理的野生型个体相比其侧根数量也
减少，但减少的程度较大。这些实验表明 FCA参
与ABA诱导调控植物根的形成，但这一方面的分
子调控机制还有待进一步研究。
2 Mg离子螯合酶H亚基(ABAR/CHLH)及其参与
的信号转导
Shen等(2006)从蚕豆(Vicia faba)中发现一种
图 1 FCA和脱落酸影响植物开花模式(Finkelstein 2006)
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调节气孔运动的脱落酸特异性结合蛋白，命名为
ABAR。ABAR基因编码一个已知蛋白质，即定
位于质体内参与催化叶绿素合成和质体-核信号转
导的Mg离子鳌合酶H亚基(CHLH)。Mg离子鳌合
酶催化Mg2+进入原卟啉 IX中形成Mg卟啉，此酶
由 CHLH、CHLD和 CHLI三种亚基组成，亚基
CHLH具有结合卟啉的功能。Shen等(2006)改变
ABAR基因的表达水平时，还发现植物体中ABAR
含量变化仅影响ABA结合位点的数目，并不影响
ABAR与ABA的亲合性，而实际上ABAR与ABA
仍具有很高的亲合力，而且ABAR只能与特定立
体构型的ABA结合，这些特点都表明ABAR/CHLH
是ABA的潜在受体。为了研究ABAR在ABA信号
转导中的功能，Shen等(2006)在模式生物拟南芥
中进行反向遗传学实验时，用 RNAi下调拟南芥
ABAR基因的表达，结果在 ABA调节的种子萌
发、幼苗生长和气孔运动中，所有试材中均出现
“脱敏”反应，并且对生理性失水非常敏感；上
调拟南芥 ABAR基因使其超表达后，种子萌发、
幼苗生长和气孔运动均产生“超敏”反应，整
株植物对生理性失水表现出较强的抗性。这些结
果说明ABAR是脱落酸的一种受体分子，正调节
脱落酸信号引起的生理反应。
用RNAi下调叶片中ABAR基因的表达，会引
起对ABA正响应的基因 RD29A、MYB2、ABI4、
ABI5和MYC2的表达水平受抑，而对ABA信号起
负调节效应的基因 ABI1、ABI2和 CIPK5的表达
则增强(Shen等 2006)。随着ABAR水平的下降，
叶气孔运动对ABA的不敏感程度也逐步增强，而
叶片中叶绿素和Mg卟啉含量的变化并不影响ABA
调节的气孔运动，ABAR基因的表达受抑制也未
影响叶绿素和 M g 卟啉的含量。这些结果说明
ABAR是一种独立于叶绿素和Mg卟啉的ABA受体
分子；ABAR水平下降导致气孔运动对ABA的不
敏感程度增强，两者呈负相关。综合上述结果，
最终确定ABAR/CHLH是脱落酸的受体蛋白之一，
它正调控脱落酸介导的种子萌发、幼苗生长以及
叶片气孔运动等生理活动(Shen等 2006)。
最初曾认为ABAR/CHLH参与叶绿素的生物合
成，Pontier等(2007)的研究也证实了这一点，在
Mg原卟啉转甲基酶基因敲除后的突变体中，上调
Mg离子螯合酶CHLH基因的表达水平，导致细胞
内大量累积此种蛋白。Mochizuki等(2001)在拟南
芥中发现CHLH参与质体 -核信号转导，并且认为
CHLH参与信号转导的功能和在叶绿素合成中Mg
离子螯合酶的功能并不偶联在一起。S h e n 等
(2006)用外源脱落酸处理拟南芥一定时间后，发
现其叶中叶绿素和卟啉的含量明显下降，但
ABAR表达水平、Mg离子螯合酶活性和Mg-卟啉
含量都增大；此外，研究还发现，作为脱落酸
和卟啉的双重结合蛋白，ABAR结合脱落酸的能
力与卟啉的含量无关，这表明ABAR与卟啉的结
合可能并不影响脱落酸的信号识别过程。相关研
究表明，ABAR介导的ABA信号转导是一种独立
于质体-核信号转导和叶绿素合成途径的激素信号
传递过程，迄今有关脱落酸信号转导和质体 -核
信号转导之间的相互关系还不清楚，但这两种信
号传递途径之间可能是相互作用的，因而植物能
调整自身以适应环境的胁迫( S h e n 等 2 0 0 6；
Hirayama和 Shinozaki 2007)。
种子特异性脱落酸信号转导基因 A B I 3、
ABI4、ABI5及其下游调节基因 EM1和 EM6对种
子后期胚胎发生是必需的，在RNAi抑制的拟南芥
角果中，上述基因的表达都受到下调，此时产生
的种子可能是不成熟的种子，会影响到后代的生
长(Shen等 2006)。ABAR不仅在植物的绿色组织
中存在，也在根等非绿色组织中存在，因而
ABAR可能是一种在植物体内普遍存在的蛋白，
ABAR通过多种途径在整株植物的水平上传递脱落
酸信号，进而激活下游的相关反应( S h e n 等
2006)。ABAR是一种在拟南芥中以单拷贝基因的
蛋白，并以高度的保守性存在于不同种类的植物
中，这种进化中的保守性说明ABAR可能是一种
在生物体中有重要作用的蛋白。
一氧化碳合成酶(HO)和ABAR/CHLH一样也是
定位于生物膜或叶绿体上的，目前已经在水稻中
发现经HO催化产生的 CO表现出类似ABA的性
质，如诱导种子萌发、幼苗生长、气孔关闭以
及诱导侧根的形成等生理现象( M u r a m o t o 等
2002；Cornah等 2003；Liu等 2007a)。在蚕豆
中的有关研究也发现，ABA诱导植物经一系列反
应启动NO的超表达，NO可能激活一个对 cGMP
依赖的信号转导途径，而导致叶片气孔关闭(Liu
等 2007a；Cao等 2007)。Mishra等(2006)的研究
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表明，磷酯酶D (PLD)产生的磷脂酸也参与脱落
酸诱导的气孔运动，而 PLD又与G蛋白异三聚体
的一个亚基GPA1相偶联。从以上的研究结果可
以发现，ABAR/CHLH、一氧化碳合成酶 HO、
Mg2+螯合酶及 PLD 之间的关系显得较为复杂，
ABAR/CHLH介导的ABA信号转导信号过程还需进
一步研究。
3 G蛋白偶联受体GCR2及其参与的信号转导
G蛋白偶联受体(GPCR)是一类能与G蛋白相
互作用而形成复合物的蛋白，在真核生物中存在
的由GPCR介导而发生在质膜上的胞外信号识别是
一种较为保守的机制，它参与生物体内许多重要
的生理活动。Liu等(2007b)研究证实，GCR2是
ABA在细胞膜上的一种受体，GCR2对ABA具有
很高的亲合力，两者特异性地结合在一起，只有
特定分子构型的ABA才能引起植物相应的生理反
应。目前已发现GCR2介导ABA引起的生理反应
有种子萌发、幼苗生长和气孔运动。Scatchard分
析实验证明，GCR2蛋白上只有一个ABA结合位
点，并且ABA对受体蛋白GCR2的结合有饱和性。
将基因GCR2和黄色荧光蛋白基因(YFP)融合在一
起表达，GCR2的组织定位确定GCR2是一种位于
细胞膜上的内在蛋白。GCR2由 7段跨膜的 α螺旋
组成，与膜脂以疏水作用结合得较为稳定，在实
验中用酸性较强的缓冲液和去垢剂也不易将其溶解
下来(Liu等 2007b)。
与其他G蛋白偶联受体一样，GCR2与异三
聚体G蛋白的 α亚基(GPA1)之间可能也是相互作
用的，Liu等(2007b)在研究GCR2与G蛋白间的
互作时采用了 4种方法。他们采用表面等离子体
共振技术鉴定GCR2和GPA1时，发现GPA1能够
结合到GCR2上；免疫共沉淀分析表明，在植物
细胞中GPA1与GCR2存在互作；采用分离的泛
素系统和双分子荧光互补分析除发现 GP A1 与
GCR2存在互作外，还发现真正与GPA1互作的是
GCR2的 C-末端，而不是 N-末端，GCR2的 C-
末端约100个氨基酸残基是该受体蛋白活性必需的
部位(Liu等 2007b)。GPA1突变体(gpa1)的表型与
GCR2突变体(gcr2)的相似，GCR2-GPA1介导的
脱落酸信号传递也是目前在植物体内最早发现的配
体 - 受体相结合的信号转导途径(Liu等 2007b；
Hirayama和 Shinozaki 2007)。
Liu等(2007b)在模式生物拟南芥中分析GCR2
的功能时，主要研究了ABA引起的种子萌发、幼
苗生长和气孔运动这 3种生理反应。他们的实验
结果表明，新收获的野生型种子如不经过休眠，
只有少数能够萌发，而相同条件下突变体 gcr2的
种子却大部分可以萌发。目前已知种子休眠主要
由ABA控制，这说明gcr2种子在ABA信号转导中
存在缺陷，以致其对 ABA出现“脱敏”反应；
来自GCR2超表达体的种子对ABA有“超敏”反
应(Liu等 2007b)。ABA对野生型幼苗的生长有抑
制作用，和野生型相比，GCR2超表达个体可受
ABA严重抑制；而gcr2个体受ABA的抑制程度远
低于野生型(Liu等 2007b)。ABA能够诱导气孔关
和抑制气孔的张开，在 gcr2个体中出现“脱敏”
反应时，叶片气孔由于受 ABA的刺激而仍能张
开，且气孔开度比野生型大。ABA调节内向 K+
通道进而控制气孔运动，用膜片钳技术检测表
明，ABA抑制野生型叶片保卫细胞的内向 K+电
流，而ABA对 gcr2个体的内向K+电流没有影响，
这说明GCR2介导K+进入而导致ABA诱导的气孔
关闭。而GCR2超表达体对ABA诱导的气孔运动
则表现出“超敏”反应。从叶片失水来说，野
生型相比突变体失水较多，而GCR2超表达体失
水较少(Liu等 2007b)。
GCR2与GPA1结合形成GCR2-GPA1复合物，
ABA能够专一地结合到GCR2上，而ABA对于该
复合物是否会产生影响，Liu等(2007b)在真核模
式生物酵母中用分离的泛素系统进行了研究。当
GCR2与GPA1结合在一起时，相应的下游报告基
因如 HIS3、LacZ等能够表达。而在该系统中施
加外源ABA后，报告基因不能表达，这说明ABA
结合到GCR2后破坏GCR2与GPA1的互作，导致
GCR2-GPA1复合物的解离。
Liu等(2007b)提出一个GCR2介导的ABA信号
转导模式(图 2)，其中异三聚体G蛋白是ABA作
用的靶蛋白，GCR2是位于质膜上的受体，在没
有ABA与GCR2结合的情况下，GCR2与GPA1结
合，此时G蛋白三聚体不解离。当加入ABA后，
ABA与GCR2的结合即导致GCR2-GPA1复合物的
解离，并进而促使结合了 GTP的 GPA1 (GTP-
GPA1)与G蛋白的 β和 γ亚基的解离，以 βγ二聚
体的形式存在(Koelle 2006；Liu等 2007b)。
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G蛋白信号转导已得到广泛研究，Zhao和
Wang (2004)在拟南芥的研究中发现，磷酯酶 D
(PLD)可结合到GDP-GPA1复合物上，当 GDP-
GPA1重新形成GTP-GPA1时，PLD被释放，重
新形成游离的具有活性的形式，PLD水解磷脂产
生磷脂酸(PA)。蛋白磷酸酶ABI1在气孔运动中起
作用，PA能够结合到ABI1上而抑制其活性，从
而促进气孔的关闭(Mishra等2006)。Li等(2007)在
水稻转基因的研究中也发现，PLD基因的表达一
旦受抑制，将会导致水稻种子在萌发时对外源
ABA的敏感性降低。GTP-GPA1在生物体内可能
结合胞内磷脂酰肌醇激酶(PI3K)并促使该酶转变为
活性形式，产生磷酸肌醇从而增强对ABA的响应
(Koelle 2006；Adler等 2007；Warpeha等 2007)。
在植物保卫细胞中，钾离子通道的调节是严格
的，遗传学和电生理学实验已证明，ABA通过G
蛋白抑制内向整流型钾离子通道，GPA1基因突
变的个体对ABA产生的抑制胞内钾离子流动并不
响应，因而最终也不表现出ABA诱导的气孔关闭
现象(Jones和Assmann 2004)。从上述结果可以推
测，G蛋白解离后产生的GPA1和Gβγ能作用于
胞内效应分子如离子通道和磷酯酶D等，通过调
节离子通道的关闭或促使磷酯酶D水解磷脂产生
磷脂酸一类胞内信号分子，从而将细胞外ABA与
其细胞膜表面受体的结合转换为相应的胞内分子间
的效应，实现胞外信号到胞内信息的传递，进而
调控下游众多反应，并最终表现出脱落酸引起的
相应的生理效应，这些生理效应主要包括抑制种
子萌发、防止叶片失水、促进气孔关闭、抑制
幼苗生长和ABA标记基因RD29A和KIN1的表达
等。
位于细胞膜上的GCR1也是一种研究较多的
蛋白，在拟南芥中超表达GCR1基因所产生的表
型变化说明该蛋白可能是一种脱落酸的受体，它
负调节脱落酸信号的传递，但迄今还没有直接的
数据证明这一假设(Colucci 等 2002；Chen等
2004；Pandey和 Assmann 2004；Warpeha等
2007)。现已在拟南芥中发现了与GCR2相关的基
因如 GCL1，但它在脱落酸信号传导中的作用还
不清楚(Hirayama和Shinozaki 2007；Gao等2007)。
Liu等(2007b)的研究证实，在突变体 gcr2中仍出
现一些响应ABA的反应，根据gcr2的表型和其表
达产物的序列分析结果可以推断拟南芥中可能存在
GCR2的同源蛋白。GCR2蛋白质的氨基酸测序显
示，它和羊毛硫氨酸合酶 C有高度的同源性，而
羊毛硫氨酸合酶 C广泛存在于各种生物体中，目
前还不知道GCR2是否具有此酶的活性(Bauer等
2000)。
4 结束语
三种脱落酸受体FCA、ABAR/CHLH和GCR2
的发现无疑是脱落酸信号转导研究中具有里程碑式
意义的成果，这将会大大促进人们对植物激素的
分子生物学和生理学的研究。但是这 3种受体的
发现并不排除植物体中还存在其他脱落酸受体的可
图 2 GCR2介导的脱落酸信号转导模式(Liu等 2007b)
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能，而且对于这 3种受体具体是如何参与到脱落
酸的信号转导并如何调控其下游一系列反应的问
题，还有待进一步研究。
RNA结合蛋白FCA介导脱落酸影响植物开花
的分子机制已经研究得比较深入，但同时还发现
FCA介导脱落酸参与的侧根形成，关于这一方面
的分子机制还有待进一步研究。相关研究发现，
一些蛋白因子如 Cap结合蛋白、Sm-like蛋白和
HYL1蛋白的编码基因突变后产生的个体均表现出
对 ABA“超敏”反应，推测在 FCA介导脱落酸
信号时，这些影响RNA加工的蛋白因子可能也起
作用(Razem等 2006；Finkelstein 2006)。在生物
体中还有许多至今仍未识别的 R NA 结合蛋白，
RNA加工和脱落酸信号转导间的关系说明它们当
中有可能在生物体内也参与到转录后的基因调控和
激素引起的信号转导过程中( D r e he r 和 C a l l i s
2007；Park等 2007)。
ABAR/CHLH介导脱落酸影响种子萌发、气
孔运动和幼苗生长等生理和生长活动，尽管采用
生化和遗传学方法已经证实该蛋白是脱落酸的受
体，作为脱落酸受体的ABAR调节生物体内一系
列参与脱落酸信号转导的反应，但下游反应中能
与 ABAR直接作用的物质目前还没有鉴定出来，
同时ABAR如何识别脱落酸信号的过程也没有研究
清楚，这些都有待进一步研究( Shen 等 20 06；
Verslues和 Zhu 2007)。
GCR2是位于质膜表面的脱落酸受体，参与
脱落酸诱导的种子萌发、幼苗生长和气孔运动中
的生理活动，目前已经发现和 GC R2 相关的基
因，生物体还可能存在和GCR2同源的蛋白(Liu等
2007b；Hirayama和 Shinozaki 2007)。G蛋白作
为生物体内参与众多反应代谢调控的生物大分子，
脱落酸信号转导是否同某些代谢途径相关联，以
及GCR2介导脱落酸信号转导的分子机制目前都没
有研究清楚，这些都是将来需要深入研究的问
题。
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