全 文 ：植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 599
拟南芥的钾转运系统
王卿卿 赵云云*
首都师范大学生命科学学院，北京100037
Potassium Transport System in Arabidopsis thaliana
WANG Qing-Qing, ZHAO Yun-Yun*
College of Life Science, Capital Normal University, Beijing 100037, China
提要 从结构、功能和调控方面介绍模式植物拟南芥中钾转运系统的研究进展。
关键词 拟南芥；钾通道；钾转运体
收稿 2006-03-07 修定 　2006-06-14
*通讯作者(E-mail: zyy2327@126.com, Tel: 010-68902327)。
钾是植物的主要营养元素，K+ 是植物体内最
丰富的阳离子，在植物总干重中的比例可达到
3 % ~ 5 %。钾在植物的生命活动中是必需的，在
细胞及整个机体水平都起作用。它参与根、冠的
生长、向性运动、细胞膨胀、酶的动态平衡、
盐胁迫、气孔运动、信号转导以及渗透调节等生
命活动(Mäser 等 2001; Zimmermann 和 Sentenac
1999)。从钾离子与植物水分代谢关系来说，它
作为最主要的渗透物质，在作物 - 水分关系调节
中也有作用(魏永胜和梁宗锁2001)。正是由于K+
有如此众多的生理作用以及细胞膜对它的高度通透
性，人们对其在植物中的吸收与运输进行了广泛
而深入的研究。早在上世纪中叶，就已应用米氏
方程对膜系统转运进行分析，并发现了 2 种机制
模型，即植物细胞中大多数可溶性物质的吸收都
有高亲和性和低亲和性 2 种转运系统(Fu 和 Luan
1998)。尔后，在 70 年代，人们又在研究 K+ 根
系运输的电生理学特性基础上，建立了植物可溶
性物质跨膜转运的总体机制模型，并将其与化学
渗透模型整合起来(Cheeseman和 Hanson 1979)。
1992年，Anderson等和Sentenac等分别用缺失吸
钾能力的酵母突变体，采用功能互补方法从拟南
芥中克隆出第 1 个植物体内的钾离子通道基因
KAT1 和 AKT1 (Anderson 等 1992; Sentenac 等
1992)，这标志着植物钾转运从分子水平上取得了
突破性的进展。从那以后，在分子水平上的植物
K+ 运输研究得到了很大的发展，同时也为植物离
子运输生物学的研究提供了一个新的模式。
土壤中缺 K + 是农业生产中常见的问题，因
此，植物体钾转运系统的研究和植物对低钾环境
响应的分子机制是近年来的研究热点之一。植物
体内负责钾吸收和转运的机制是多重且复杂的。
钾转运蛋白的钾转运机制可分为两类：在低钾浓
度范围(250~500 mmol·L-1)起作用的是高亲和性吸收
机制；在高钾浓度范围(500 mmol·L-1以上)起作用
的是低亲和性吸收机制。
拟南芥是植物分子遗传学研究中最常用的模
式植物。特别是在2000年底已经完成了拟南芥整
个基因组的测序工作，拟南芥基因克隆、结构与
功能研究有了飞速发展的基础。因而，随着拟南
芥研究工作的逐渐深入，人们对拟南芥中钾转运
系统也有了更清楚的认识。
1 通道
1.1 Shaker通道 Shaker钾通道最早是从果蝇中克
隆的，植物中的Shaker通道与动物中Shaker家族
的电压门控K+ 通道在序列和结构上都具有很高的
同源性(Jan和Jan 1997)，是迄今为止研究最清楚
的钾转运家族。植物中的Shaker多肽拥有一个典
型的很短的胞质内 N 端结构域，其后是一个由 6
个跨膜结构片段(transmembrane segment, TMS)组
成的疏水核心。第4个跨膜片段(segment 4, S4)
含有带正电荷的氨基酸 R 和 K，起电压感受器的
作用。在 S5 和 S6 之间有一个高度保守的孔道区
专论与综述 Reviews
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月600
域(pore, P)，包含 GYGD/E 基本序列，这是高选
择性钾通道的特点。C 端位于胞质内，有一个环
核苷酸结合位点(cyclic nucleotide-binding site, CNB)
(图 1)。在大多数Shaker 通道中，锚蛋白潜在地
影响蛋白之间的相互作用(Chérel 2004; Véry 和
Sentenac 2003)。
范围和整流特性，还可以分成 3 个功能亚族：内
向整流通道(inward rectifier, IR)、弱内向整流通
道(weak inward rectifier, WIR)和外向整流通道
(outward rectifier, OR) (表1)。内向整流钾通道主
要存在于细胞膜上，具有特殊电势依赖性，在细
胞膜超极化的电压条件下被激活，即在跨膜电势
很低时打开，引起胞外的 K + 流入细胞内；外向
整流钾通道存在于植物各类细胞中，在细胞膜去
极化时被激活，此时的跨膜电势较高，因而K+ 由
胞内排到胞外(Chérel 2004; Chérel等2002)。
人们从反向遗传学分析、表达研究和电生理
检测等多方面进一步研究了Shaker通道部分成员
的功能。早期认为 AK T 1 属于低亲和性钾通道，
后认为 AKT1 是双亲和内流型钾通道，主要在根
部表达(Gaymard 等 1996)，在广泛的钾浓度范围
内调节钾的吸收。基因表达研究的结果表明，
AKT1的启动子在根的表皮和外皮细胞中是活跃的
(Lagarde等 1996)。缺失AKT1通道活性的拟南芥
表1 已克隆的Shaker钾通道及其功能和调控(Véry和Sentenac 2003)
名称 类型 调控* 功能
K A T 1 IR — 气孔运动
K A T 2 IR — 气孔运动？
A K T 1 IR 低钾、盐胁迫和ABA (不变); 根系 6-BA和 2,4-D (减少) 根系 K+ 吸收
SPIK/AKT5 IR — 花粉管发育
A K T 6 IR — —
A K T 2 W I R 光、光合与ABA (增加); 盐胁迫(减少); 低钾和6-BA (不变) 韧皮部 K+装载/卸出？
KAT3/AtKC1/AKT4 静息 与 AKT1互作 ABA (减少); 叶片盐胁迫(增加); 根系 6-BA和 2,4-D 根系 K+ 吸收？
(减少); K+亏缺(不变)
S K O R O R 根系 ABA、6-BA和 2,4-D (减少); K+饥饿(减少); 根系盐胁迫(不变) 木质部汁液 K+ 装载
G O R K O R — 气孔运动
　　* 除非提及其它，均为转录调控。
图1 Shaker通道拓扑结构(Chérel 2004)
　　C N B D ：环核苷酸结合区域；P ：p o r e 区域；S：跨膜
片段；e x t ：膜外侧；m b ：胞膜；c y t ：胞内。
图2 拟南芥Shaker家族初级系统进化树(Reintanz等 2002)
Anderson等(1992)和Sentenac等(1992)用吸钾
功能缺失的酵母突变体，采用功能互补方法从拟
南芥中分别克隆出第1个植物体内的钾离子通道基
因 KAT1 和 AKT1。这两个钾通道与动物中的钾通
道在功能和结构上是相似的(Chérel 2004)。在拟
南芥中已鉴定的Shaker 家族，其钾通道蛋白有9
个成员，即 K A T 1 、K A T 2 、A K T 1 、A K T 2 /
AKT3、AKT5、AKT6、AtKC1、SKOR、GORK，
在系统进化树上按其初级分支将Shaker家族分为5
个亚族(图 2)。
Shaker家族蛋白是选择性的K+通道，并在很
大程度上受电压的调控。按照它们受激活的电压
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突变体akt1在低钾培养基上生长受抑制，其吸收
钾的能力也下降(Hirsch等 1998)。此外，它的K+
通透性、Rb+ 向根的流量、种子萌发、植株生长
速率均受NH+4 的抑制，而野生型对NH+4 有较强的
抗性。因此，在有 N H + 4 时，A K T 1 介导拟南芥
胚和植株生长所必需的K+ 吸收。与NH+4 的作用相
反，在10 mmol·L-1的外源K+下，Na+促进akt1的
生长速率。这些结果表明，在高亲和范围内，
A K T 1 通道也是植物钾吸收的重要途径(吴平等
2001)。
AtKC1 (也称 KAT3 或 AKT4)是拟南芥中调控
根毛钾吸收的通道a-亚基，Northern杂交分析检
测结果表明，AtKC1 主要在根部有表达(汤利等
2001)。同时，Reintanz等(2002)测定AtKC1启动
子的 G U S 活性，结果表明，活性最高的部位是
根毛。功能互补实验表明，AtKC1 不能单独行使
功能，它很可能是作为某些通道(如 AKT1)的调节
亚基来调节通道对钾吸收的。
KAT1 在保卫细胞中表达，可能在调节气孔
开放和K+ 向液泡转运中起作用，而不是直接吸收
土壤中的K+。用米氏方程式计算其Km 值的结果表
明，它不是一种高亲和 K + 转运系统( 吴平等
2001)。
AKT2是至今在拟南芥中发现的唯一的一个弱
内向整流钾通道，也是Shaker家族中唯一的一个
既能介导钾的内流也能调节钾外流的通道(Chérel
等 2002)。AKT2 在叶肉、叶表皮和保卫细胞韧皮
部都有表达，参与通过韧皮部汁液的长距离K+ 运
输。AKT2 还与 AKT1 一道在叶肉细胞 K+ 的通透
性中起作用(Véry 和 Sentenac 2003)。受脱落酸
(ABA)诱导，AKT2 在 mRNA 水平上的表达量增加
(Chérel 等 2002)。另有研究表明，AKT2 除介导
钾的运输外，同时还可以通过韧皮部调节蔗糖/H+
的同向运输(Deeken等 2002)。
GORK 在保卫细胞中表达，介导气孔关闭时
K+ 的释放，膜去极化时通道被激活。GORK 在保
卫细胞中是惟一的外向K+ 通道(Ache 等 2000)。
钾吸入植物体内以后，就分泌到木质部，进
而运输到冠部，这就涉及到外流型钾通道
S K O R ，它可以介导木质部中 5 0 % 钾的外流。
SKOR 在根中柱鞘、木质部软组织、花粉中表达
(Ashley 2006)。与 GORK 相同，当膜去极化时，
S K O R 被激活。已有证据表明，G O R K 和 S K O R
可以物理互作形成功能的、异质的、外向整流通
道(Dreyer等2004)。
AKT5/SPIK 在花粉中表达，参与花粉的K+ 吸
收，这对于花粉管的正常发育和增强花粉的竞争
能力是必需的(Mouline等2002)。
有关其他几种通道成员的研究还很少，功能
尚不清楚，综合已有的研究结果来看，KAT2 在
保卫细胞、木质部和花中都有表达，可能在气孔
的开张过程中参与 K+ 向保卫细胞的内流；AKT6
在花中表达(Véry和Sentenac 2003; Ache等2000;
Pilot等2001)。
1.2 KCO通道 KCO即钾通道(K+ channel)、钙激
活的(Ca2+ activated)和外向整流(outward-rectifying)
的缩写，在拟南芥中，KCO 钾通道家族共有 6 个
成员，分别为 KCO1 ~6。KCOs 可分为具有 4 个
TMS、2 个孔道区域的 KCO-2P 亚族和 2 个 TMS、
1 个孔道区域的 KCO-1P 亚族两类(图 3)。其中，
只有 KCO3 属于第二类，由于它与其他成员在序
列上有很高的同源性，所以将其和其他的 KCOs
共同归入 KCO 通道家族。KCOs 不具有电压感受
器功能的 TMS，在孔道区有 K+ 高通透性的特征基
序。推测多数 KCO 在胞质侧的 C 末端有 Ca2+ 结合
位点——EF手型结构域(EF hand motif) (Véry和
Sentenac 2003)。在功能方面，KCO 钾通道可能
均为外向整流钾通道(Mäser等2001)。但最近的研
究表明，该家族中的某些成员并不行使外向整流
通道的功能(如 AtKCO4)，因此，这个家族又命
名为孔连续的通道(tandem-pore K+, TPK) (Ashley
等 2006)。
在拟南芥中，KCO1 研究得最为清楚。在拟
南芥中克隆到的外向整流钾通道KCO1是植物中鉴
图3 KCO通道的拓扑学结构(Véry和Sentenac 2003)
P：p o r e 区域。
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月602
定到的第1个具有2个孔(pore)结构的钾通道，与
动物中其他具有 2 个孔结构的钾通道一样，KCO1
有4个TMS (Mäser等2001; Czempinski等1997)，
属于 KCO-2P/4TMS 家族。KCO1 具有一个 Ca2+ 结
合的 EF 手型结构域，业已证实，当其在昆虫体
内表达时，KCO1 的活性受细胞内 Ca2+ 浓度的影
响，胞内 Ca 2+ 浓度升高时 KCO1 被激活。KCO1
在植物的各部位均有表达，在亚细胞水平上，它
定位于液泡膜(Czempinski等 1997)。GUS染色的
结果表明，AtKCO1 在有丝分裂旺盛的组织中也
有表达。AtTPK4 在质膜上发挥功能，它可能在
花粉管生长过程中参与 K + 平衡和膜电位的调节
(Becker等2004)。
1.3 CNGC 环核苷酸门控通道(cyclic nucleotide-
gated channel, CNGC)的结构与Shaker家族基因较
为相似。拟南芥的 AtCNGC1 和 AtCNGC4 (HLM1)
表现出对 Na+ 和 K+ 同样的通透性。该家族的另一
成员AtCNGC2，其所特有的 Ala-Asn-Asp 选择性
过滤装置对 K+ 的通透性高于 Na+。根据其对 K+ 较
高的通透性及其在根中有较多的表达，Talke 等
(2003)认为，AtCNGC2 可能与 K+ 的吸收有直接关
系。
2 转运体
2.1 KUP/HAK/KT 钾转运体 KUP/HAK/KT转运体
是拟南芥钾转运系统中最庞大的一个家族，由13
个成员组成(Véry和Sentenac 2003) (图4)。这类
钾转运体最早在大肠杆菌(Escherichia coli)中得到
鉴定，并命名为钾吸收透性酶(K+ uptake permease,
KUP) (Schroeder等 1994)。随后，在许旺氏酵母
(Schwanniomyces occidentalis)中又鉴定到了KUP的
同源基因，它们负责编码高亲和K+ (high-affinity
K+, HAK)转运体(Banuelos等 1995)。后来，在植
物中也鉴定到同类钾转运体。拟南芥中的这类转
运体被命名为K+转运体(K+ transporter, AtKT)、
AtHAK 或 AtKUP (Mäser 等 2001)。为了方便研究
和查询，GenBank 对拟南芥中这一类转运体统一
命名为：KUP/HAK/KT，并对家族中的 13 个转运
体重新排号，编为 A t K U P / H A K / K T 1 ~ 1 2 和
AtHA K5。
拟南芥的KUP/HAK/KT 转运体家族中有13 个
成员。这13 种 AtKUP/HAK/KT 在拟南芥钾转运体
系统进化树上形成最紧密和非常特异的分支，反
映了这些基因高度的同源性。采用 RT-PCR 实时
监测播种后45 d的拟南芥植株中AtKUP/HAK/KT的
转录结果表明，多数成员在所有组织都有表达，
如根、老叶、新叶、长果夹、花，从总的表
达水平来看，地上部的表达要高些( S u n g 等
2004)。
钾是植物生长所必需的三大元素之一，植物
必须对钾供应做出快速调节来保证自身的生长发
育。这样，在土壤中有限钾浓度范围内的高亲和
性钾吸收对植物生长就变得尤为重要。分析酵母
异源表达表明，拟南芥中 KUP/HAK/KT 转运体中
的部分成员负责高亲和性钾吸收(Gierth等2005)。
现已查明，有 7 个 AtKUPs (AtKUP/HAK/KT4、
AtKUP/HAK/KT5、AtKUP/HAK/KT6、AtKUP/
HAK/KT7、AtKUP/HAK/KT10、AtKUP/HAK/KT1
和 AtHAK5)可以在大肠杆菌体内表达，并证明其
有钾转运体功能(Sung等2004)。流量和生长恢复
实验也表明，其中部分转运体参与高亲和性K+ 转
运，而其它则主要在毫摩尔K+ 浓度范围内起作用
(Véry和Sentenac 2003)。但其在膜上的定位还不
清楚，所以，KUP/HAK/KT 如何转运钾以及如何
维持钾的动态平衡也不清楚。AtHAK5负责高亲和
性钾转运(Gierth等2005)，主要定位于根皮层和
初生根的中柱中，受钾缺失的诱导，并且它也是
图4 AtKUP/HAK/KT的系统发生树(Mäser 等 2001)
图中黑粗线表示 cD N A 序列已被鉴定的蛋白。
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月 603
AtKUP/HAK/KT家族中唯一的一个在钾缺失时表达
量增加而在恢复钾时表达量又下降的基因(Sung等
2004)。AtKUP4的缺失会导致根毛细小(tiny root
hair)，因此，AtKUP4又有另一个名称TRH1 (tiny
root hair 1)。AtKUP4可以和酵母中高亲和钾吸收
的 TRK1 通道功能互补。综合已有的研究可以看
出，AtKUP4/TRH1 在拟南芥中介导根部的钾转
运，对钾的迁移做出应答，而这恰恰是根毛延伸
所必需的(Rigas等 2001)。AtKUP1也是高亲和性
钾转运体(Kim 等 1998)。目前，人们对其他成员
的了解还很少，尚在探讨之中。
2.2 HKT转运体 植物中的HKT转运体与真菌的
Trk转运体和原核生物的KtrB及TrkH K+转运体的
亚基相似。真菌和原核生物中的这一家族的K+ 转
运体以协同转运方式起作用，其耦联离子是H+ 或
Na +，作用方式取决于转运体自身，也可能依赖
于离子条件。在真菌中，Trk 转运体在微摩尔到
亚毫摩尔K+浓度范围内是主要的K+吸收系统(至少
在中性和碱性条件下如此) (Véry和Sentenac 2003)。
H K T 转运体在拟南芥中只有 1 个成员，即
AtHKT1，而 AtHKT1 在酵母和爪蟾卵母细胞中，
并不转运K+，而是转运Na+ (Uozumi等 2000)，因
而认为，在拟南芥中 AtHKT1 可能执行钠转运体
的功能，有人还推测，植物 Trk/HKT 与植物中钠
转运及选择性有关(Mäser等2001)，这对研究高等
植物的 Na+ 运输和盐敏感性来说是有意义的。
2.3 K+/H+反向转运体 这类转运体是植物中研究
较少的一类，在拟南芥中，K+/H + 反向转运体由
6 个成员组成，即 KEA1、KEA2、KEA3、KEA4、
KEA5、KEA6，并且都是从与细菌中 K+/H + 反向
转运体的同源性分析中得到的。其中，只有KEA1
的 cDNA 序列已经被测定。KEA 的表达不具有特
异性，几乎在所有组织中都有表达。在植物中尚
无实验证据可以证明 KEA 的功能特性，但从理论
上讲，它可能参与钾的装载，如在液泡中，KEA
可能通过质子泵介导H+/K+的交换，从而完成钾的
装载(Mäser 等 2001)。
拟南芥中的钾转运蛋白可能还远不止这些。
除上面介绍的几个钾转运蛋白家族以外，在拟南
芥中还不断地发现新的成员，如谷氨酸盐受体、
CPA家族(Véry和Sentenac 2003)，但对它们的功
能尚不清楚，仅是推测而已。
3 结语
植物对钾的吸收与转运，是一个极其复杂的
过程。尽管人们对钾转运蛋白的功能机制已有了
一定程度的认识，对其调控机制也有了初步的了
解，但在许多方面仍然需要深入研究：
(1)在拟南芥中，人们已经鉴定出多个高亲和
性钾转运蛋白，然而有关它们分子水平上的研究
进展则很迟缓。这些转运蛋白是如何被激活的，
是这方面研究的最大难题。
(2)人们通常将钾转运机制分为高亲和与低亲
和两种机制。而越来越多的研究表明，钾转运机
制远比此复杂得多。在钾吸收和转运的过程中很
可能是多个通道和转运体共同工作的。例如，钾
离子选择性通道 AKT1、ATKC1 和高亲和性钾转
运体KUP4都在根的外层细胞执行K+吸收功能。此
外，有些通道既能够执行高亲和性钾吸收，也能
够执行低亲和性钾吸收(Véry和Sentenac 2003)。
而这些蛋白之间如何协调其功能，其表达又如何
调控，需进一步探讨。
(3)尽管已经确定负责K+向木质部分泌的外向
整流通道定位在木质部质膜上，但它们如何参与
K + 向木质部的运输，一直是争论的热点。
参考文献
汤利, 施卫明, 王校常(2001). 植物钾吸收转运基因的克隆与作物
遗传改良. 植物营养与肥料学报, 7 (4): 467~473
魏永胜, 梁宗锁(2001). 钾与提高作物抗旱性的关系. 植物生理
学通讯, 37 (6): 576~580
吴平, 印莉萍, 张立平(2001). 植物营养分子生理学. 北京: 科学
出版社, 163~211
Ache P, Becker D, Ivashikina N, Dietrich P, Roelfsema MR,
Hedrich R (2000). GORK, a delayed outward rectifier ex-
pressed in guard cells of Arabidopsis thaliana, is a K+-selective,
K+-sensing ion channel. FEBS Lett, 486: 93~98
Anderson JA, Huprikar SS, Kochian LV, Lucas WJ, Gaber RF
(1992). Functional expression of a probable Arabidopsis
thaliana potassium channel in Saccharomyces cerevisiae.
Proc Natl Acad Sci USA, 89: 3736~3740
Ashley MK, Grant M, Grabov A (2006). Plant responses to po-
tassium deficiencies: a role for potassium transport proteins.
J Exp Bot, 57: 425~436
Banuelos MA, Klein RD, Alexander-Bowman SJ, Rodríguez-
Navarro A (1995). A potassium transporter of the yeast
Schwanniomyces occidentalis homologous to the Kup sys-
tem of Escherichia coli has a high concentrative capacity.
植物生理学通讯 第42卷 第4期，2006年8月604
EMBO J, 14: 3021~3027
Becker D, Geiger D, Dunkel M (2004). AtTPK4, an Arabidopsis
tandem-pore K+ channel, poised to control the pollen mem-
brane voltage in a pH- and Ca2+-dependent manner. Proc Natl
Acad Sci USA, 101: 15621~15626
Cheeseman JM, Hanson JB (1979). Energy-linked potassium
influx as related to cell potential in corn roots. Plant Physiol,
64: 842~845
Chérel I (2004). Regulation of K+ channel activities in plants: from
physiological to molecular aspects. J Exp Bot, 55:
337~351
Chérel I, Michard E, Platet N, Mouline K, Alcon C, Sentenac H,
Thibaud JB (2002). Physical and functional interaction of
the Arabidopsis K+ channel AKT2 and phosphatase AtPP2CA.
Plant Cell, 14: 1133~1146
Czempinski K, Zimmermann S, Ehrhardt T, Muller-Rober B
(1997). New structure and function in plant K+ channels:
KCO1, an outward rectifier with a steep Ca2+ dependency.
EMBO J, 16: 2565~2575
Deeken R, Geiger D, Fromm J, Koroleva O, Ache P, Langenfeld-
Heyser R, Sauer N, May ST, Hedrich R (2002). Loss of the
AKT2/3 potassium channel affects sugar loading into the
phloem of Arabidopsis. Planta, 216: 334~344
Dreyer I, Porée F, Schneider A, Mittelstädt J, Bertl A, Sentenac H,
Thibaud JB, Mueller-Roeber B (2004). Assembly of plant
Shaker-like Kout channels requires two distinct sites of the
channel a-subunit. Biophys J, 87: 858~872
Fu HH, Luan S (1998). AtKUP1: a dual affinity K+ transporter from
Arabidopsis. Plant Cell, 10: 63~73
Gaymard F, Cerutti M, Horeau C, Lemaillet G, Urbach S, Ravallec
M, Devauchelle G, Sentenac H, Thibaud J-B (1996). The
baculovirus/insect cell system as an alternative to Xenopus
oocytes. First characterization of the AKT1 K+ channel from
Arabidopsis thaliana. J Biol Chem, 271: 22863~22870
Gierth M, Mäser P, Schroeder JI (2005). The potassium trans-
porter AtHAK5 functions in K+ deprivation-induced high-
affinity K+ uptake and AKT1 K+ channel contribution to K+
uptake kinetics in Arabidopsis roots. Plant Physiol, 137:
1105~1114
Hirsch RE, Lewis BD, Spalding EP, Sussman MR (1998). A role for
the AKT1 potassium channel in plant nutrition. Science,
280: 918~921
Jan LY, Jan YN (1997). Cloned potassium channels from eukary-
otes and prokaryotes. Annu Rev Neurosci, 20: 91~123
Kim EJ, Kwak JM, Uozumi N, Schroeder JI (1998). AtKUP1: an
Arabidopsis gene encoding high-affinity potassium transport
activity. Plant Cell, 10: 51~62
Lagarde D, Basset M, Lepetit M, Conejero G, Gaymard F, Astruc
S, Grignon C (1996). Tissue specific expression of Arabidopsis
AKT1 gene is consistent with a role in K+ nutrition. Plant J,
9: 195~203
Mäser P, Thomine S, Schroeder JI, Ward JM, Hirschi K, Sze H,
Talke IN, Amtmann A, Maathuis FJM, Sanders D et al (2001).
Phylogenetic relationships within cation transporter fami-
lies of Arabidopsis. Plant Physiol, 126: 1646~1667
Mouline K, Very A, Gaymard F, Boucherez J, Pilot G, Devic M,
Bouchez D, Thibaud J-B, Sentenac H (2002). Pollen tube
development and competitive ability are impaired by disrup-
tion of a Shaker K+ channel in Arabidopsis. Genes Dev, 16:
339~350
Pilot G, Lacombe B, Gaymard F, Chérel I, Boucherez J, Thibaud
JB, Sentenac H (2001). Guard cell inward K+ channel activity
in Arabidopsis involves expression of the twin channel
subunits KAT1 and KAT2. J Biol Chem, 276: 3215~3221
Reintanz B, Szyroki A, Ivashikina N, Ache P, Godde M, Becker
D, Palme K, Hedrich R (2002). AtKC1, a silent Arabidopsis
potassium channel a-subunit modulates root hair K+ influx.
Proc Natl Acad Sci USA, 99: 4079~4084
Rigas S, Debrosses G, Haralampidis K, Agullo FV, Feldmann KA,
Grabov A, Dolan L, Hatzopoulos P (2001). TRH1 encodes a
potassium transporter required for tip growth in Arabidopsis
root hairs. Plant Cell, 13: 139~151
Schroeder JI, Ward JM, Gassmann W (1994). Perspectives on the
physiology and structure of inward-rectifying K+ channels in
higher plants: biophysical implications for K+ uptake. Annu
Rev Biophys Biomol Struct, 23: 441~471
Sentenac H, Bonneaud N, Minet M, Lacroute F, Salmon JM,
Gaymard F, Grignon C (1992). Cloning and expression in
yeast of a plant potassium ion transport system. Science,
256: 663~665
Sung JA, Shin R, Schachtman DP (2004). Expression of KT/KUP
genes in Arabidopsis and the role of root hairs in K+ uptake.
Plant Physiol, 134: 1135~1145
Talke IN, Blaudez D, Maathuis FJM, Sanders D (2003). CNGCs:
prime targets of plant cyclic nucleotide signalling? Trends
Plant Sci, 8: 286~293
Uozumi N, Kim EJ, Rubio F, Yamaguchi T, Muto S, Tsuboi A,
Bakker EP, Nakamura T, Schroeder JI (2000). The
Arabidopsis HKT1 gene homolog mediates inward Na+ cur-
rents in Xenopus laevis oocytes and Na+ uptake in Saccha-
romyces cerevisiae. Plant Physiol, 122: 1249~1259
Véry AA, Sentenac H (2003). Molecular mechanisms and regula-
tion of K+ transport in higher plants. Annu Rev Plant Biol,
54: 575~603
Zimmermann S, Sentenac H (1992). Plant ion channels: from
molecular structures to physiological functions. Curr Opin
Plant Biol, 2: 477~482