全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 5期，2008年 10月844
循环光合磷酸化
程建峰 1,2, 沈允钢 1,*
1中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所, 上海 200032; 2江西农业大学农学院, 南昌 330045
Cyclic Photophosphoryation
CHENG Jian-Feng1,2, SHEN Yun-Gang1,*
1Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai Institutes for Biological Sciences, China Academy of Sciences, Shanghai
200032, China; 2College of Agronomy, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China
提要: 文章在回顾循环光合磷酸化和循环电子传递链发现的基础上, 分析了循环光合磷酸化在光合作用中的地位, 并对影
响循环光合磷酸化的内外因素及其调控作了述评, 为进一步开展相关研究提供参考。
关键词: 循环光合磷酸化; 循环电子传递链; 光合作用; 影响因素; 调控
收稿 2008-07-03 修定 2008-08-01
资助 中国科学院知识创新工程重大项目(KSCX2-YW-N-059)
和上海市博士后基金。
* 通讯作者(E-ma i l : ygshen@sip pe.a c .cn; T e l : 0 2 1 -
5 4 9 2 4 2 3 3 )。
光合作用是地球上最重要的化学反应(沈允钢
2000), 被誉为 “生物界最重大的顶级创造 ”之一
(Lawton等 2005)。人们对光合作用机制的了解在
20世纪曾有显著的突破, 包括与光不直接联系在一
起的光合碳同化, 它是通过ATP和NADPH推动的,
而 A TP 的提供则依赖光合磷酸化( B en da l l 和
Manasse 1995)。光合磷酸化是指光合电子传递过
程中能偶联将腺苷二磷酸(ADP)和无机磷(Pi)合成
腺苷三磷酸(ATP)的反应, 有非循环、循环和假循
环 3种(Allen 2003); 其中占 80%以上的非循环光
合磷酸化一直是研究的重点和热点, 而循环光合磷
酸化则被忽视, 这与此问题缺少权威的研究方法和
未明确的功能有关(Johnson 2005)。近些年来, 随
着研究新方法的出现和应用, 人们对完整细胞和组
织中循环光合磷酸化的功能逐步清晰, 因而循环光
合磷酸化的研究也日益受到青睐(Toshiharu 2007)。
1 循环光合磷酸化与循环电子传递
1.1 循环光合磷酸化 Ruben (1943)曾设想光合作用
中的光能会先转换产生 ATP 再用于 CO 2 同化。
Arnon等(1954a, b)发现破碎叶绿体在光下不能固定
CO2, 但能进行磷酸化和放氧; 因此认为, 光合磷酸
化是整个光合作用中的一个组成部分, 需要光, 这
种磷酸化不放氧, 也没有什么物质最终被还原或氧
化, 而是电子在反复循环传递, 只看到ADP转化为
ATP (式 I)。同年, Frenkel等(1954)用光合细菌的
非细胞制剂做试验也发现了这种现象。Avron和
Jagendorf (1957)对Arnon等(1954a, b)的试验作了
仔细验证, 表明这的确是叶绿体利用光能的反应, 并
非混杂有线粒体所致。
三年后, Arnon等(1957)又发现了另一类型的
光合磷酸化, 即在光下离体叶绿体中的ATP合成和
NADP+的还原是偶联进行的, 并放出氧(式 II)。
Pietro和Lang (1958)研究Hill反应[英国科学家
Hill (1939)用光照射加有草酸高铁的叶绿素悬浊液
时, 发现 Fe3+还原成 Fe2+并放O2。后来人们发现
许多化合物具有高铁盐的氧化性, 于是就将在光照
条件下, 绿色植物的叶绿体裂解水, 释放氧气并还
原电子受体的反应, 称“希尔反应” (Vishniac 1955)]
时, 在叶绿体反应液中加入蛋白制剂——光合吡啶
核苷酸还原酶(photosynthetic pyridine nucleotide
reductase , PPNR)可还原 NADP+为 NADPH。
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T a g a w a 等( 1 9 6 3 )比较 P P N R 和铁氧还蛋白
(ferredoxin, Fd)时发现, PPNR就是 Fd。在有
NADP+存在时, Fd可在光下催化叶绿体进行偶联
ATP合成的氧化还原反应(式 II); 无NADP+时, Fd
可在光下催化叶绿体进行电子循环运转偶联ATP
合成的氧化还原反应(式 I)。他们便命名(式 I)为
循环光合磷酸化(cyclic photophosphoryation,
CP SP) ; 式 II 为非循环光合磷酸化(noncycl ic
photophosphoryation, NCPSP)。接着, Arnon等
(1964)还证明, Fd在有氧而无NADP+时, 将电子交
给氧, 这样整个反应就一面放氧一面吸氧, 形成假
循环光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation,
PCPSP), 实质上和非循环光合磷酸化是类似的。
不同光合磷酸化的基本特性比较见表 1。
表 1 不同光合磷酸化的特性差异(Hall 1976; Allen 2002, 2003)
特性 循环光合磷酸化 非循环光合磷酸化 假循环光合磷酸化
需要 PSI参与 是 是 是
需要 PSII参与, 否(除获得氧化还原平衡以外) 是 是
被 DCMU抑制
氧的产生 否 是 是
氧的消耗 否(除获得氧化还原平衡以外) 否 是
电子受体 无, 但需要 Fd、黄素和醌等辅助因子 N A D P +、F d、铁氰化物和醌 O2、辅助因子 Fd 和黄素
1.2 循环光合电子传递链 循环光合磷酸化是将光
合作用的循环电子传递中建立的质子梯度与ADP
的磷酸化相偶联, 只合成ATP而无其他氧化还原物
生成的过程(魏家绵 2000)。Tagawa等(1963)发现,
无NADP+时, Fd可在光下催化叶绿体进行电子循
环运转偶联 ATP 合成的电子传递链(图 1- ①)。
Shahak等(1981)通过研究完整叶绿体和重组破碎叶
绿体的电色吸收动力学、Hosler和Yocum (1985)
利用菠菜类囊体膜重组磷酸化电子传递、Mi等
(1995)、叶济宇等(1997)和Wang等(2000)通过作
用光关闭后荧光短期上升和ATP分析、Burrow等
(1998)、Kofer等(1998)、Shikanai等(1998)和
Rumeau等(2005)应用突变体技术研究发现, 除上述
有Fd催化的循环电子传递(图1-①)外, 还存在一种
由 Fd、FNR和NADPH介导(简称NDH介导)的循
环电子传递(图 1-②)。Moss和Bendall (1984)发现
抗霉素A结合在类囊体膜的Q循环外部, 认为循环
电子流进入系统的部位不是 Cytb6f, 而是与 PSI结
合的 FQR (图 1- ③)。Mi等(1992)、Peltier 和
Cournac (2002)、Yeremenko等(2005)的研究都表
明FQR是与NADH复合体平行的氧化还原电子受
体, 在不良环境条件下起重要作用。Munekage等
图 1 围绕 PSI的可能的循环电子传递链(Bendall和Manasse 1995; Munekage等 2004)
NADH dh (NDH): NADH-PQ还原酶; cytb6f: 细胞色素 b6f复合体; A, B: PSI反应中心A、B亚基; P700, A0, A1: 与 PSI反应中心
相关的还原中心; A/B: 与 PSI反应中心 C亚基相关的A、B亚基上的 FeS中心; Cytc-549: 细胞色素 c-549; FQR: Fd-PQ还原酶; FNR:
Fd-NADP+还原酶; TH: 转氢酶; PC: 质体蓝; PGR5: 质子梯度调节蛋白。虚线为缺乏证实的反应。
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(2004)在拟南芥中发现一种质子梯度蛋白(PGR5)参
与 Fd到 PQ的循环电子传递(图 1-④)。此外, 还
有人提出了从Fd→NAD+ (图1-⑤)和A1→PQ (图
1-⑥)的循环电子传递, 但有待于证实(Bendall和
Manasse 1995)。
2 循环光合磷酸化在光合作用中的地位
在光合作用过程中, ATP是同化力的重要组成
部分, 可通过NCPSP或 CPSP合成。NCPSP途径
同时产生ATP和NADPH, 但是CPSP途径只有ATP
合成而无氧化还原物质积累。不同类型的光合磷
酸化虽均有证据表明其在一定条件下是可以进行
的, 但它们在光合作用中是否都具有重要地位至今
仍存在分歧。按照 Bassham等(1954)的光合碳循
环理论, 同化 1分子 CO2成碳水化合物需要利用 3
分子ATP和 2分子NADPH, 比值为 1.5。在大气
中, 不可避免的会发生光呼吸, 以致固定1分子CO2
成碳水化合物所需的 ATP/NADPH比值提高到
1.66, 更远远高于目前最常见的偶联完全的1.33, 这
样ATP不足之量就需要通过 CPSP或 PCPSP来提
供(Mi等 1992)。Hall (1976)认为, 同化 1分子 CO2
所需的第 3个ATP就得靠 CPSP形式供给。况且,
C4植物固定1分子CO2比C3要多消耗2个ATP, 这
2个ATP通常认为是由CPSP提供的, P700氧化还
原状态的光学观测研究为此提供了证据(Herbert等
1990; Havaux 1992; Asada等 1993); 故 CPSP在 C4
植物的光合作用中扮演着重要角色(Takabayashi等
2006)。Allen (2003)综合以前的研究结果认为, 结
构生物学和基因组学揭示不同类型的光合磷酸化均
存在于植物体中, 不同类型光合磷酸化的相互作用
是光合作用适应不同代谢过程时对ATP需要的结
果。Munekage等(2004)通过循环电子传递链组分
突变体的研究认为, 没有 CPSP, NCPSP就不可能
维持ATP/NADPH的适当比例。CPSP除能提供
NCPSP产生不足的ATP以外, 还能调节光系统的
活性, 从而有助于过剩激发能的耗散, 保护光合机
构; 氨同化需要 CPSP产生的ATP; CPSP还促使卡
尔文循环转向氨基酸合成的关键酸循环和逆境响应
等(Bendall和Manasse 1995)。据此可以认为, CPSP
是光合作用中的一个不可或缺的部分, 有着极其重
要的地位, 应深入研究。
3 影响循环光合磷酸化的内外因素
3.1 内在因素 不同植物间的CPSP存在差异, 蚕豆
叶绿体的 CPSP明显高于菠菜叶绿体, 这与蚕豆叶
绿体H+-ATPase中CF1的 ε亚基分子量明显小于菠
菜, 其 CF1的α和 β亚基间分子量的差别也比菠菜
小有关(杨颖贞和魏家绵 1997)。Joët等(2002)发现
蓝藻的 PSI循环电子传递活性大于玉米, 玉米的又
大于烟草, 这与蓝藻和C4植物中由于CO2浓缩机制
的运转而需要额外的能量相一致。同一植物不同
品种间的 CPSP也存在差异, 我们发现远缘杂交小
麦 ‘小偃 54’的 CPSP活力高于 ‘京 411’(Wang等
2003), 差异的产生可能与 ‘小偃54’遗传了亲本——长
穗偃麦草具有强抗逆、多抗病和高光效特性有关
(彭远英等 2005)。即使是同一品种, 不同时期也不
一样, 菠菜幼叶CPSP比成长叶低(徐宝基等 1989),
这表明叶片发育初期光合链活性受低 PSI活性限
制, 可能是早期叶绿体结构发育不完善造成的
(Ohashi1等 1989)。C4植物光合作用的丙酮酸再生
比 C3植物需要额外的 2个ATP, 它们主要来源于
CPSP, 且与维管束鞘中叶绿体类囊体膜NAD(P)H
脱氢酶复合体(NDH复合物)密切相关(Takabayashi
等 2006)。这些研究表明, CPSP的高低与植物自
身因素密切有关, 但迄今类似的研究还较少, 系统
性也不够, 应引起重视和加强。
3.2 外在因素
3.2.1 光照 光合磷酸化都需要光的参与(图 1), 光
的强弱影响着不同类型光合磷酸化的活力, 弱光下
需要的额外ATP可通过假环式光合磷酸化来供应,
而循环光合磷酸化对强光下额外ATP的补充是必
要的(Heber等 1978)。Yu等(1993)在研究聚球藻
PsaE (PSI反应中心色素蛋白复合体中多肽E)突变
体发现, 循环电子传递速率仅为非循环电子速率的
3%左右, 但如此低的速率却在低光强下的自养中扮
演着重要的角色。豌豆黄化叶绿体的 CPSP高于
绿化叶绿体, 且与衡量的标准相关, 若以单位叶绿
素[µmol (ATP)·mg-1 (Chl)·h-1]计算, 黄化叶绿体的
CPSP活性是绿化叶绿体的6.7倍, 但若以单位蛋白
质[µmol (ATP)·mg-1 (Pro)·h-1]计算, 黄化叶绿体的
C P S P 活性略高于绿化叶绿体(王国强 1 9 8 9 )。
Golding和 Johson (2003)还观察到, 暗适应能增加
植物的CPSP, 保护叶片免遭光胁迫的伤害, 于是他
们认为这可能是暗中低ATP将激活循环光合电子
传递链的缘故。Heber和Walker (1992)认为, 偶联
循环电子传递在保护叶片免受光抑制、促进 PSII
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的能量耗散和额外ATP的合成中起着重要作用, 这
是因为在高光强下 CO2供应不足限制光合作用及
干旱导致气孔被部分或全部关闭时, 循环电子传递
通过帮助建立足够大的质子梯度来降低PSII活性,
迫使电子流向PSI, 实现对线性电子传递的调控, 这
种电子传递链过度还原的逃避是防止光灭活作用和
达到高效保护光合机构的先决条件。Herz ig和
Dubinsky (1993)采用 32P同位素标记法研究球等鞭
金藻、栅藻和聚球藻时发现, 适应高光强生长的细
胞, CPSP比NCPSP具有极大的潜势, 原因是高光
强适应细胞通过降低NCPSP中的酶促反应可使过
多的电子流入循环电子传递链, 以维持着PSII的强
类囊体质子梯度, 来抵抗严重的光抑制(Joliot等
2004)。
3.2.2 干旱 Keck和Boyer (1974)发现严重干旱会降
低叶中 PSI电子传递速率及偶联的CPSP, 且CPSP
比电子传递对干旱更敏感, Mayoral等(1981)也得到
类似的结果。Horváth等(2000)研究发现, 适宜条
件下, NAD(P)H脱氢酶复合体(NDH)野生型烟草与
质体ndhB (NDH复合体B亚基缺失)突变体的表型
和光合能力完全正常; 但低湿(30%)下, 5 d后的
ndhB突变体的鲜重、干重和光合能力比野生型少
20%左右, 可能原因是NDH通过提供额外的 ∆pH
来减轻气孔关闭导致的低胞间 CO2浓度对光合作
用的抑制, 该现象可通过增加外界CO2浓度恢复到
野生型水平; 这意味着烟草中质体NAD(P)H:质体醌
氧化还原酶在促进适度 CO2限制下的光合作用中
起重要生理作用。干旱条件下 PSI的电子传递速
率比 PSII的更稳定, 沙地生长芦苇的 NCPSP和
CPSP高于沼泽生长芦苇, 且 CPSP差异远大于
NCPSP (Zhu等 2001)。卢从明等(2001)利用自然
干旱使水稻受到不同程度干旱胁迫时, 发现严重干
旱对 CPSP的抑制程度大于轻度干旱; 魏爱丽等
(2004)在小麦中也得到同样的结果, 且表现为旗叶
叶片>芒和叶鞘>穗下节间>外稃>护颖。Golding
等(2004)的研究认为, 干旱可激活循环电子传递链
及偶联 ATP的产生。
3.2.3 温度 热逆境下, 豌豆叶中的 CPSP活性增加
(Havaux等 1991)。Yao等(2003)对烟草进行 50 ℃
整株高温胁迫后, 发现NDH活性被促进, NDH-K表
达量增加。在高光和高温并存条件下, NDH含量
发生上调, 促进了由NADPH到质醌的循环电子传
递及质醌的氧化(Quiles等 2006)。Clark和 Jonson
(2001)认为CPSP增强大麦冷害耐性的原因是其促
进冷害诱导的过剩电子的耗散。野生型烟草比
CEF-PSI失活的突变体更能适应低温弱光, 是因为
突变体烟草在低温弱光下过剩激发能的非光化学淬
灭受阻, 尤其是依赖 pH的高能态淬灭受阻(Li等
2004)。Wang等(2006)的研究表明, NDH介导的
CPSP在调节热胁迫下的CO2同化中起作用, 在冷胁
迫中的作用却不明显。温度逆境增强 CPSP能力
是由于高温和低温对 CO2同化的抑制间接导致电
子传递链的过度还原, 系统间电子递体还原程度增
加便促进围绕 PSI的循环电子传递。
3.2.4 CO2浓度 荧光染色显示, 低 CO2浓度下, 晚
樱科植物叶片依赖PSI反应偶联形成的ATP来吸收
CO2, 造成液泡酸化, 引起叶色变化(Turpin和Bruce
1990)。低浓度 CO2下悬浮生长的蓝藻, 主动吸收
无机碳是受围绕 PSI的 CPSP驱动的(Ogawa 等
1995)。CO2浓度降低会刺激循环电子传递和偶联
的 CPSP (Heber等 1995), CPSP又促进烟草过剩激
发能的耗散(Cornic等 2000)。Golding和 Johson
(2003)采用稳态测定法测定的结果表明, 低浓度
CO2能激发大麦 CPSP的增加, 阻止强光下光合电
子传递链组分的过度还原而造成的损伤。至于高
浓度 CO2对 CPSP的影响如何, 目前尚未见报道。
3.2.5 矿质元素 生长在高浓度NaCl (4 mol·L-1)下的
绿藻比低浓度(1 mol·L-1)下具有700 nm光下较高的
能量储存活性, 这意味着大量的无氧电子流受 PSI
驱动, 即高浓度NaCl下生长的细胞可用CPSP去驱
动需要消耗ATP的Na+输出(Canaani 1990)。缺氮
培养下的衣藻可通过CPSP增加产生ATP来吸收需
要的其他元素(Peltier和 Schmidt 1991)。采用荧光
法测定氮限制下培养的绿藻细胞显示, NH4+同化后
的 PSI诱导状态转换和活性之所以增加, 是因为
NH4+同化需要较高的ATP/NADPH比值, 而额外的
ATP可能是通过 CPSP提供的(David和 Stephen
1993)。Krendeleva等(2001)的研究还发现, 氮饥饿
(至少在初期)会促进小麦叶片中围绕PSI的电子传
递和 CPSP。
4 循环光合磷酸化的调控
4.1 有机物的调控
4.1.1 硫酸甲酯吩嗪(PMS) PMS被广泛用作外加
的循环光合磷酸化辅助因子(Jagendorf和 Avron
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1958)。低浓度 PMS 促进菠菜、大豆、水稻和
小麦叶片的 CPSP, 造成叶中ATP含量增加; 不同
叶龄的菠菜叶片对PMS的响应不同, 幼叶光合速率
受PMS促进的幅度比成长叶大(徐宝基等1989); 因
为PMS作为电子受体, 与NAD+和NADP+争夺电子,
使叶绿体的非循环电子传递受到限制, 从而促进循
环电子传递(Jagendorf和Avron 1958; Sanderson等
1987)。
4.1.2 抗生素 高浓度的磷酸盐存在时, 多粘菌素B
能促进 CPSP和NCPSP, 且与光强无关(魏家绵等
1990)。低盐介质中, 低浓度尼日利亚菌素可促进
含垛叠类囊体(基粒)与不垛叠类囊体(间质片层)叶
绿体中围绕 PSI的电子传递和 CPSP, 这种促进效
应在高盐介质中消失, 且在低盐介质中其对高能态
形成的抑制效应比高盐介质中大; 若吡啶存在时, 高
盐介质中则起促进效应(卫瑾和李有则 1996)。低
浓度金霉素和四环素能增加 CPSP和NCPSP的活
性, 提高电子传递速率、P/O比和ms-DLE (毫秒
延迟发光)等(Dong和Wei 2004)。马唐类囊体膜
经画眉草弯孢霉毒素 α, β-dehydrocurvularin处理
后, 毒素不但不抑制以PMS为辅助因子的CPSP, 反
而表现出一定的促进作用, 而对NCPSP则表现出较
强的抑制作用(姜述君和强胜 2005)。
4.1.3 抑制剂 抗霉素A (antimycin A)是循环电子传
递的特效抑制剂, 提供了一种重要的实验工具和衡
量循环过程是否发生的指标, 它抑制Fd在暗中的氧
化, 而对 Fd在光下的还原无抑制作用(Tagawa等
1 9 6 3 ; M o s s 和 B e n d a l l 1 9 8 4 )。二硝基酚
( di ni t rophenol )、阿的平( a t eb r ine)、寡霉素
(oligomycin)和鱼藤酮(rotenone)均抑制 CPSP, 但彼
此的效应有所不同, 二硝基酚、阿的平和鱼藤酮抑
制NAD的光还原与NADH的氧化, 寡霉素抑制延
胡索酸的光还原(Lippert和Klemme 1968; Cleland和
Bendall 1992; Krömer 等 1993)。2,2-bis-(p-
chlorophenyl)-1,1,1-trichloroethane (DDT)和2,2-bis-
(p-chlorophenyl)-1,1-dichloroethylene (DDE)抑制低
光下 PMS催化的 CPSP (Dowes和Gee 1971)。8α,
15- 羟基双萜(从巴豆属植物中提取)抑制 PSI的
PMS→MV和P700→Fx, 其乙酰基衍生物抑制PMS
→MV (Morales-Flores等 2007), squamocin、
bullatacin、motrillin和 pachypodol也有类似效应
(Chávez等 2001; González-Vázquez等 2006)。
4.2 无机物的调控
4.2.1 亚硫酸氢钠(NaHSO3) 弱光下, NaHSO3促进
类囊体的酸碱磷酸化和Fd催化的CPSP, 这表明它
在不涉及电子传递参与的条件下可直接影响叶绿体
耦联因子的功能(沈巩楙等 1984)。谭实等(1987)
认为低浓度NaHSO3不是光呼吸抑制剂, 而是循环
光合磷酸化促进剂。在离体叶绿体中, 低浓度
NaHSO3在低光强下促进以PMS或Fd为辅助因子
的 CPSP, 在高光强下则显示抑制效应(魏家绵等
1989)。徐宝基等(1989)用自装毫秒延迟发光仪测
定表明, NaHSO3显著提高ms-DLE慢相的强度, 这
反映NaHSO3可增加叶中叶绿体形成ATP的能力。
Wang等(2003)以活体小麦为材料的实验表明, 低浓
度NaHSO3可促进小麦 ‘京 411’中围绕PSI循环电
子传递及其耦联的磷酸化, 增加ATP的供应; 还能
提高枇杷、毛枣、转 PEPC基因与转PEPC+PPDK
基因水稻和温州蜜柑的CPSP (周慧芬等2003; Ji等
2005; Guo等 2006)。由此看来, 低浓度NaHSO3是
一种安全环保的植物循环光合磷酸化促进剂(Wang
和 Shen 2002)。
4.2.2 氯化铵 低盐介质中, 低浓度NH4Cl促进含垛
叠类囊体(基粒)叶绿体的PSI与包括两个系统的电
子传递与磷酸化反应, 而对不垛叠类囊体(间质片
层)膜上进行的磷酸化反应无影响, 这种促进效应在
高盐介质中消失, 且其在低盐介质中对高能态形成
的抑制效应比高盐介质中大; 若吡啶存在时, 高盐
介质中则起促进效应(卫瑾和李有则 1996)。
4.2.3 稀土元素 一定浓度的LaC13和PrC13处理菠
菜叶绿体后, CPSP和NCPSP均受到促进, 叶绿体
的耦联程度提高, ADP/O比值增加, 叶绿体膜上的
Mg2+-ATP酶及耦联因子Ca2+-ATP酶活性也有一定
激活效应, 促进作用与光照条件无关, LaC13比PrC13
对光合磷酸化的促进作用明显(潘登奎等 2003)。
4.2.4 乙烯利 乙烯利处理明显提高甘蔗叶绿体的
循环光合磷酸化活性, 乙烯利结合赤霉素处理后循
环光合磷酸化活性提高更大(朱俊杰 2002)。
5 结束语和展望
循环光合磷酸化(CPSP)是状态转换的必不可
少的重要组成部分, 光合生物以之适应光质的变化,
通过两个光系统间激发能的再分配, 提高光合产量
(Joliot 2005)。虽然 CPSP的发现已经有 50多年的
历史, 但在放氧光合生物中, CPSP的调节和生理功
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能依然模糊不清, 其部分困难在于缺少非破坏性的
活体细胞和组织 CPS P 的测定方法(Benda l l 和
Manasse 1995; Johnson 2005; Toshiharu 2007)。近
年来, 各种新方法的应用(包括测定发生在循环电子
传递中热耗散的光声学法、细胞色素复合体与
P700间电子流的吸光率差异、通过波长 515 nm
处电致变色转换的跨类囊体电化学势测定、9-氨
吖啶荧光淬灭和 PSII荧光淬灭的分析等), 取得了
一定的研究成果, 但依然还有许多疑问尚待人们去
诠释(Allen 2002, 2003)。为此, 今后对 CPSP的研
究可从以下几方面(图 2)入手: (1)在现有研究方法
的基础上尽快建立科学合理和快速简便的测定
CPSP方法; (2)进一步阐明 CPSP与循环光合电子
传递链和NCPSP的关系及其在光合作用中的地位;
(3)深入地探讨CPSP在植物体中的生理功能; (4)较
全面地揭示CPSP在植物体内的发生规律和调控措
施; (5)完整地解析CPSP遗传差异的生理生态基础
及分子调节机制。
图 2 循环光合磷酸化的研究设想
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