全 文 ：植物生理学通讯 第 44卷 第 4期，2008年 8月 769
拟南芥维管组织的形态建成和分子调控
章艳丽, 吴鸿 *
华南农业大学生命科学学院, 广州 510642
Vascular Pattern Formation and Molecular Regulation in Arabidopsis thaliana
ZHANG Yan-Li, WU Hong*
College of Life Sciences, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China
提要: 文章就近10年来拟南芥维管组织发育分化、形态建成、变异类型等, 以及相关的调控机制的研究进展作简单介绍。
关键词: 拟南芥; 维管组织; 形态建成; 突变体
收稿 2007-12-29 修定 2008-06-10
资助 国家科技支撑计划(20 07BAD 59B0 6)。
致谢 华南师范大学生命科学学院王小菁教授曾提出修改意见。
* 通讯作者(E-mail: wh@scau.edu.cn; Tel: 020-85281870)。
植物维管组织是植物体的 “骨架 ”, 不同器官
部位之间发生结构和功能上的联系是通过维管组织
实现的。联结植物体各部分的维管系统由输导组
织、机械组织、薄壁组织和分生组织等多种组织
构成, 有运输和储藏物质、传递信息、机械支持
以及阻碍真菌和其他寄生物侵染等多种功能, 是植
物体正常生长发育的必要前提。
拟南芥是研究基因调控维管组织分化和模式
建成的模式植物。它不仅可用于研究维管组织中
多细胞类型的分化, 还可用于研究器官水平上维管
组织的分化和模式建成。近年来, 植物维管组织发
育和分化调控的研究已经广泛展开, 一些调控的分
子机制也逐渐得以揭示。维管组织发育分化具有
复杂的时空性和庞大的基因调控网络, 至今人们对
植物维管组织的发育分化和调控还知之甚少。本
文就近10年来拟南芥维管组织发育与形态建成的
研究进展作介绍, 并结合我们实验室研究拟南芥维
管组织形态建成的初步结果对今后这一领域的研究
提出一些设想。
1 拟南芥维管组织的基本结构特征
拟南芥维管组织包括木质部、韧皮部和原形
成层或形成层。在拟南芥茎中维管组织呈束状排
列, 维管束相隔排列成圆环, 每一维管束的木质部
在近轴面, 韧皮部在远轴面。拟南芥维管组织通常
没有次生生长, 但在适当的条件下, 拟南芥的花序
轴、根和下胚轴等部位可发生次生生长并产生次
生木质部和次生韧皮部等次生结构(Altamura等
2001; Nieminen等 2004)。因而它也可作为研究木
材形成的一个模式植物(Beers和Zhao 2001; Chaffey
等 2002)。拟南芥的叶脉属于网状叶脉, 幼苗时期
有特殊的羽状环缘脉。主脉由木质部和韧皮部组
成, 结构完整。侧脉中维管束的结构比较简单, 木
质部和韧皮部细胞数量都比主脉的少。小叶脉末
梢的木质部只有短的管胞, 韧皮部只有筛管和伴胞, 甚
至只由一些传递细胞执行运输功能(曹仪植 2004)。
2 拟南芥维管组织的发育和形态建成
在拟南芥成熟种子的胚胎中, 没有成熟的或正
在分化的管状分子存在, 但已有筛管和导管的原始
细胞出现。随着种子的萌发和新陈代谢活动的加
剧, 维管组织细胞的生长和分化加速。在种子萌发
约几小时后, 沿着整个胚轴均有成熟筛管分子形成,
从时间上看, 导管的发育晚于筛管。与此同时, 导
管分子的分化则从两个位点开始(图1), 在子叶节区
下部和子叶叶片中部偏下方(Busse和Evert 1999; 毕
冬玲等 2005), 首先是第 1个位点启动——子叶节
区下部启动导管分子分化, 然后向下依次形成下胚
轴和根的导管分子, 再向上形成子叶节区中部的导
管分子。稍后, 第 2个启动位点——子叶叶片中
部偏下方启动导管分子分化, 向上分化出叶脉的导
管分子。在此时间内, 两个启动位点间有一段区域
没有导管分化, 常形成一个不连接区。有研究表
明, 当幼苗发育大约 3 d时, 最先启动的第一个导
管分子已经成熟。在第一个成熟导管分子出现不
久后, 两位点间的间隙处开始有导管分化, 完成两
专题介绍 Special Topics
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位点之间导管分子的连接。当幼苗发育到 3~3.5 d
时, 侧脉的导管分子也开始建成, 但其成熟分化方
式不是单一的, 有从中脉连续延伸分化成熟的, 也
有不连续分化成熟的(Busse和 Evert 1999)。不同
的研究结果可能由于取材和研究手段的不同, 在计
算拟南芥维管组织发育的时间上可能会略有出入,
但在发育顺序和模式上基本上是一致的。
我们未发表的解剖学资料表明, 在野生型拟南
芥(Landsberg erecta生态型)的子叶中脉维管组织分
化过程中, 筛管发育不仅早于导管, 分化成熟也早,
同时韧皮部细胞的数目增加速度也比木质部细胞
快, 幼苗发育约 12 d时(发育时间从胚根露出种皮
开始计算), 维管组织基本分化完成(表 1)。
随着拟南芥种子的萌发, 胚胎中维管组织逐渐
分化, 幼苗快速生长。种子萌发后 2 d, 第一对真
叶原基已经形成, 略高于茎顶端分生组织, 叶原基
中还未形成原形成层细胞; 萌发后 2.5~3 d, 叶原基
中轴出现引长的原形成层细胞; 4 d时, 原形成层束
伸长至叶原基顶部, 而此时的叶原基已成叶片状;
5 d时, 叶片中出现第一个由两个一级侧脉原形成
层束组成的羽状环缘脉。幼苗长到 5.5~6 d时发育
出第二个羽状环缘脉; 6.5 d时开始出现二级侧脉
的原形成层束; 到 8 d以后, 二级侧脉从主脉和一
级侧脉中大量生长出来, 逐渐形成复杂的网状脉络
结构。叶脉的成熟分化从第 6天开始, 此时, 中脉
出现成熟的木质部导管, 并逐渐向叶片的顶部分化
(Scarpella等 2004)。Sawchuk等(2007)用荧光标记
方法观察到, 幼苗发育大约到 4.5 d和 5 d时第一
和第二个羽状环缘脉即相应形成, 在形成第二个羽
状环缘脉的后期开始形成二三级以上的侧脉, 这些
叶脉可以连接到主脉或一级侧脉上, 彼此之间亦可
以自由相互连接。同时, 约在幼苗发育到 8.5 d时
第三个羽状环缘脉全部形成, 而且生长激素需要达
到特定的水平时, 第三羽状环缘脉才可以形成, 如
果在此发育阶段上各种生长激素没有达到特定的比
例, 则会形成异常的叶脉。从叶片生长过程中的形
态变化来说, 当叶片长至 700~1 000 µm时, 中脉和
两个羽状环缘脉中开始有成熟的导管分子形成
(Candela等 1999)。另外, 叶脉的建成受叶片生长
面积的限制, 各级叶脉的长度和叶脉连接点的数量
均与叶片的面积呈正比关系。随着叶片面积逐渐
的扩大, 叶脉长度和叶脉连接点的数量按比例增
加。在叶片发育过程中, 基因调控细胞分裂这一事
件在基本分生组织的细胞向原形成层和叶脉模式
(venation pattern)分化的调控过程中起关键作用,
ANT (AINTEGUMENTA)就是其中一个关键性基因,
它调节分生组织细胞的分裂模式, 并决定原形成层
束和叶脉细胞的数量, 进而决定各级叶脉的数量以
及叶脉末梢分化的终止和叶脉模式的形成(Kang等
2007)。
3 拟南芥维管组织的变异类型
研究拟南芥突变体可以为人们理解各种维管
组织发育的分子调控机制提供材料, 这些分子调控
机制包括维管束的排列方式、叶脉脉络的形成、
原形成层细胞的分裂、原生木质部和次生木质部
的分化、韧皮部和木质部建成的启动以及木质化
细胞分化等方面。
图 1 拟南芥幼苗发育早期导管发育模式(毕东玲等 2005)
幼苗发育早期导管发育的位点、时间顺序和方向: ①子叶
节区下部导管的分化启动, 向下形成下胚轴 -根区的导管; ②向
上形成子叶节区中部的导管; ③子叶叶片中部偏下方启动导管的
分化并逐步完成与子叶节的连接以及形成子叶的羽状环缘脉。
圆点表示导管分化起始位点, 不连接区是两位点间未有导管形成
的区域。
表 1 不同发育时间的拟南芥子叶中脉成熟管状分子的建成
发育时间 /d 成熟的导管分子 /个 成熟的筛管分子 /个
2 0 1
3 1~2 3
4 2 3~4
6 3~4 6
8 5~6 约 10
1 2 6~7 约 10
1 6 6~7 约 10
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一般来说, 突变体的维管组织发育异常时, 木
质部和韧皮部即出现异常。不同突变体类型和相
关基因产物如表 2所示。有些突变体的外部形态
和内部显微组织结构都发生变异, 有些仅在内部显
微结构发生变异。维管组织发生缺陷或缺失后, 突
变体的生长发育和生殖都受到不同程度的影响, 甚
表 2 拟南芥维管组织的不同突变类型
突变体 突变类型 突变部位 表型和生长状况 基因产物 参考文献
wol 胚根只有木质部建成, 根和下胚轴 子叶面积为野生型的 细胞分裂素受体 Mahonen等 2000
原形成层细胞分裂受阻, 2倍, 真叶比野生型稍
维管组织细胞增殖减少 大, 根短
apl 不形成韧皮部, 而为木 根 幼苗根短, 侧根极少, MYB转录因子 Bonke等 2003
质化导管取代 茎发育迟缓
elp1 髓中薄壁细胞木质化, 茎 发育较为迟缓, 花序 几丁质酶 Zhong等 2000, 2002
细胞形状异常, 细胞壁 轴较短
不完全
m p 维管束受到破坏, 发育 全部器官 不能形成根, 花序轴 生长素响应因子 Mattsson等 2003;
不正常 不分枝 Wenzel等 2007
vep1 原形成层发育缺陷, 维 子叶、真叶 植株矮, 根和茎细小, 致死蛋白 Jun等 2002
管束组成细胞少, 维管 和花被 叶脉模式简化
束数目少, 侧脉少, 茎
的次生生长减少
van1-6 二级以上侧脉断裂, 真叶 叶脉不连续, 叶脉减少 生长素转运因子 / Koizumi等 2005
不连续 磷酸肌醇结合因子
fkd1/fkd2 新发生的末梢小叶脉 子叶、真叶 叶性器官的叶脉网络 生长素响应因子 Steynen和 Schultz 2003
与早期发生的末梢小 和花被 不闭合, 形成开放型
叶脉不连接, 其中一 叶脉, 发育迟缓
些形成叶脉岛(vascular
islands)
sfc 侧脉不连续, 形成叶脉 子叶、真叶 叶脉模式简化, 顶端分 生长素负响应因子 Deyholos等 2000
岛, 叶脉简化 和花被 生组织不能抽薹形成
花序轴, 莲座叶发达
cvp2 叶脉发育早熟, 侧脉之 子叶、 真叶 开放性的叶脉模式 磷酸酯酶 Carland和 Nelson 2004
间不闭合, 末梢散乱 和花被
cul4 主脉裂开成数条且平行, 子叶和第一 叶片呈畸形, 侧根少, E3 泛素连接酶 Bernhardt等 2004
并有孤立互不连接的维 真叶 气孔发育异常
管束形成
avb1 木质部两边连接形成环 茎 底部花序轴分枝多, 侧 HD-ZIP Ⅲ蛋白 Zhong等 1999
状包围木质部, 髓内有 枝卷曲, 侧枝维管柱延
多余的维管束 伸至主枝维管柱髓部
hac 形成层高度活动, 维管 花序轴、根 植株矮小, 分枝多, 叶 生长素 /细胞分裂 Pineau等 2005
束之间形成层和中柱鞘 和胚轴 脉模式简化, 开花迟 素响应因子
之间的薄壁细胞分裂增 缓
加, 形成多余的维管组
织细胞
cov1、cov2 维管束之间的细胞分裂 茎 植株较矮, 根发育迟缓, 质膜蛋白 Parker等 2003
出多余木质化的木质部 叶片略不对称, 末梢叶脉 功能未知
维管组织, 维管束连接 卷曲, 果实较短有皱褶
成环状结构
vas/lep 维管束增大, 木质部、 叶柄 叶柄和叶片较膨大 HD-ZIP转录因子 van der Graaff等 2002
韧皮部和中柱鞘细胞大
量增加
tkv 维管束细胞增加, 粗大 叶片和花序 叶片小, 花序轴短 精胺合成酶 Clay和 Nelson 2005
轴
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至幼苗死亡。
4 拟南芥维管组织分化调控机制
近年来, 一些控制维管组织分化的分子机制已
经逐步得到揭示。本文在Carlsbecker和Helariutta
(2005)文献综述的基础上作以下补充。
(1)维管束中木质部和韧皮部的非对称排列是
通过转录调节因子 HD-ZIP III ( the cla ss I II
homeodomain-leucine z ipper family)和 KAN
(KANADI)调控的(Carlsbecker和Helariutta 2005;
Semiarti等 2001)。HD-ZIP III有许多种, 不同HD-
ZIP III在维管组织形成分化中的作用不同。HD-
ZIP III上有DNA的结合区, 它们与DNA片段结合
并相互作用, 是调控基因表达的一种模式。HD-
ZIP III控制着茎中正常的维管组织模式建成、韧
皮部的分布及其细胞排列。而 K A N A D I 通过
miRNA165/166 (miRNA165/166组和它们的靶基因
调控着植物顶端和侧生分生组织的发育、叶的极
性发育和维管组织发育几个方面)对HD-ZIP III进
行负调控, 控制木质部的分布及其细胞排列(Kim等
2005)。属于HD-ZIP家族转录调节因子的基因有:
A V B 1、V A S、L E P、M P 等。
(2)细胞增殖并分化成维管组织——与油菜素
甾醇化合物(brassinosteroid, BR)和HD-ZIP III相关
(Ohashi-Ito等2005; Scarpella和Meijer 2004)。HD-
ZIP III为 BR信号响应的下游基因。HD-ZIP III参
与维管组织发育多方面的调控, 而此种调控机制是
其中的一个分支。ATHB-8 (Arabidopsis thaliana
homeobox gene-8)和 REV是响应 BR的HD-ZIP III
家族基因, 它们调控着形成层细胞向木质化导管的
分化。和 ATHB-8和 REV同类的基因的表达都受
外源BR诱导, BR合成抑制剂可抑制这些基因的表
达, 而外源 BR则可恢复其基因的表达, 说明HD-
ZIP III家族基因在响应BR信号后会对维管组织分
化做出调控(Carlsbecker和Helariutta 2005)。
(3)维管组织分化的调控还可通过编码MYB蛋
白家族——一大类转录因子的 APL基因来调控。
APL基因编码MYB蛋白中的一个与韧皮部发育有
关的转录因子。它有两个作用: 促进正常韧皮部的
形成和分化; 抑制异常的木质部形成(即抑制木质部
分子在韧皮部中形成) (Bonke等 2003)。
(4)木质部木质素分化的信号途径研究采用了
多种策略(Bonke等 2003; Carlsbecker和Helariutta
2005; Ohashi-Ito等 2005)。Yokoyama和Nishitani
(2006)釆用基因表达分析和反向遗传学手段, 曾系
统地鉴定出与细胞次生壁和原生木质部结构形成的
一些关键性基因, 并且将这些基因分成不同的家族
和类型。Ko等(2006)建立的次生木质部发育的基
因调控网络分析方法(“digital northern”和“digital in
situ”分析), 可有效而快速地确定基因是在非茎组织
(non-stem tissues/organs)中表达还是在韧皮部或非
维管组织中表达。他们用这 2种方法已鉴定出 52
个调控次生木质部发育分化的基因, 这些基因分别
调控信号传递、蛋白转录和细胞壁的物质合成
等。迄今, 在这些研究中, 大量与木质化有关的基
因已经得到, 这些基因可调控细胞壁的初生结构和
次生结构的分化、细胞壁的扩张、细胞壁加厚、
纤维素和木质素等细胞壁物质的积累等。
(5)生长素极性运输与维管组织的发育分化。
生长素的极性运输对维管组织分化有很大的影响,
这种影响往往发生在器官形成早期(Sachs 2000), 生
长素影响子叶和真叶的形状以及叶脉模型的形成
(pattern formation)。有人提出的生长素极性运输
模型认为, 生长素极性运输可调节将要发育成子叶
的两个叶原基区域中的生长素达到合适的浓度, 从
而有利于子叶原基形成两侧对称的子叶。生长素
极性运输被阻断后, 多余的生长素即在胚的顶端分
生组织中自由扩散形成一个环状的分布区域, 此区
域中的生长素浓度将使子叶发育延长成为筒状结
构, 而不是正常两侧对称的片状结构(倪迪安和许智
宏 2001)。在叶脉发生的早期阶段, 生长素是诱导
导管分子分化的先决条件, 其极性运输可决定木质
部导管分子是否连续分化(肖静和杨洪强 2004)。
在维管组织发育过程中原形成层或形成层细胞向近
轴面和远轴面两边分化, 既可向近轴面分化成木质
部母细胞, 也可向远轴面分化成韧皮部母细胞。而
原形成层或形成层细胞具体更倾向于分化成哪一种
细胞, 则与其接受的信号或信号强度的不同有关, 在
这个过程中生长素可能就承担了原形成层或形成层
细胞分化的一种模式信号, 它与其他信号因素结合
发挥调控维管组织细胞分化的作用(Ye 2002)。至
于叶脉发育的大小程度, Clay和Nelson (2005)认为
这与生长素极性运输有关, ACL5/TKV基因编码生
长素极性运输中需要的精胺合成酶( s p e r mi n e
synthase), 由于 tkv突变体中只在形成层细胞中表
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达的精胺合成酶不能生成, 因而生长素从形成层细
胞到木质部薄壁细胞的运输受阻, 细胞不能正常接
收生长素信号做出相应的分化活动, 造成了突变体
叶脉木质部细胞异常增多以致叶脉粗大。此外, 对
生长素信号做出响应的 V A N 3 可控制细胞分化
(Koizumi等 2005), PLS可控制叶脉数目(Casson等
2002), COV1可抑制维管束间的基本组织发生异常
(Parker等 2003)。
许多研究都表明, MP (MONOPTEROS)是一
个非常关键的基因, 它联系着多个维管组织发育的
调控途径。MP蛋白在生长素极性运输过程中起
着生长素信号转换的作用, 它接收信号后可对一系
列的生长素诱导基因(AUX/IAA基因, 属于这类基因
的有 ARFs家族、IFL1/REV等)的表达进行调节
(Mattsson等 2003)。属于HD-ZIP III的MP还参
与调控木质部和韧皮部的非对称排列, 同时MP对
ATHB-8和 ATHB-20 (ATHB-8和 ATHB-20是早期
维管组织发育过程中的两个转录调控因子的基因,
影响维管的发育和连接, 并且调控着细胞向木质化
导管的分化这一事件)具有抑制作用, 具体的作用途
径尚不清楚。Wenzel等(2007)认为MP参与生长
素本身的运输过程(图 2): MP和 PIN1在生长素极
性运输过程中两者形成一个相互调节的循环, MP
转化生长素信号后编码的MP蛋白调控PIN1基因,
PIN1蛋白是生长素物质的携带者, 它结合生长素进
行极性运输从而调控着叶脉的发育过程, 同时生长
素在运输过程作为一种信号反过来又调控着MP基
因。在这些调控途径当中有许多基因( B D L、
AXR6、VAS/LEP、REV、CVP1、CVP2等)参
与其中, 这些基因从不同方面以不同程度影响着维
管组织的发生和发育(Berleth等 2000)。但在多数
情况下各类群基因之间是否有联系或如何联系却还
不清楚, 理清彼此之间的关系和作用对维管组织形
态建成的研究将有促进作用, 也可以为进一步调控
维管组织的发育增添新的知识。
5 结语
近 10年来, 从分子水平上探讨植物维管组织
发育和分化的规律日益受到关注, 也取得了突破性
的进展。然而, 控制拟南芥维管组织发育和分化的
分子网络是极其复杂的, 虽然有些调控机制框架已
经有些端倪, 但具体的机制还不完全清楚, 仍停留
在较浅的认知层面, 可能还存在一些新的调控机
制。如要进一步准确揭示维管组织形态建成的分
子调控机制, 就必须在宏观和微观层面上更加全面
地掌握维管组织发育和分化的细胞及分子调控机
制, 因此今后这一领域的研究可以从以下几个方面
着手: (1)高等植物是从具有分生组织特点的胚胎发
育成各器官中维管组织结构和功能完善的成熟体
的, 包括了从根、茎、叶到后来形成的花和果实
等器官中的维管组织在时空上的系统发育, 在这一
过程中, 控制各个不同器官的维管组织的基因是如
何启动和表达的, 它们又是如何联系其他基因而调
控相关组织细胞的发育和维管组织系统分化的？
(2)维管组织发育和分化过程, 从开始出现原形成层
束到最终形成具有特化细胞的木质部和韧皮部组
织, 是由一系列与细胞分化和调节相关基因的表达
而实现的。但这些基因在特定的时间和空间内是
如何调控在形态、结构和功能上相同的分生组织
细胞向不同形态、结构和功能的细胞群分化的？
图 2 MP和 PIN1在生长素运输过程中形成的
一种循环调节关系(Wenzel等 2007)
在生长素运输过程中, 生长素与 PIN 1 结合成结合态生长
素。PIN1 蛋白具有膜的结合位点, 它携带生长素于细胞之间进
行运输。运输中的生长素作为信号参与叶脉的发育分化和形态
建成, 这种信号也可调节MP和非活性MP 蛋白的编码和活性。
反过来, PIN1 的生成需要MP的参与。
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(3)迄今尚未得到木质部缺失、韧皮部相互连成筒
状、木质部和韧皮部位置互换等类型的拟南芥突
变体, 如能采用不同方法(如: 基因敲除、插入突
变、双突变杂交和诱导突变)来筛选此类突变, 并
且确定它们的功能和调控途径, 进而完善维管组织
发育和分化调控的分子网络机制, 也是有意义的。
对这几个问题的揭示将使人们更易于全面深入地认
识植物维管组织的形态建成和分子调控机制, 同时
还可为控制植物生长发育, 提高维管组织系统的抗
病虫害、保水抗旱功能等农业方面的研究提供依
据。
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