全 文 ：第 25卷　第 2期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005年　4月
Vo .l 25　No. 2　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTAN ICAL RESEARCH April, 　2005
基金项目:山东省教育厅项目(J01H03)和烟台师范学院科研基金项目
第一作者简介:王仲礼(1962— ),男 ,博士研究生,副教授 ,主要从事植物学 、植物生殖生物学和生态学方面的教学与研究工作。
收稿日期:2004 - 05 - 08
柽柳大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察
王仲礼 1, 2　刘林德2　方炎明 1
(1. 南京林业大学森林资源与环境科学学院 , 南京　210037)
(2. 烟台师范学院生命科学学院 , 烟台　264025)
摘　要　利用常规石蜡制片技术 ,对柽柳 (Tamarix chinensis Lour. )的大 、小孢子发生及雌 、雄配子
体发育过程进行了观察。主要结果如下:(1)花药壁由五层细胞组成 ,从外向内分别为表皮 、药室
内壁 ,两层中层和绒毡层。药壁的发育属于基本型。绒毡层为分泌型。 (2)孢原细胞为多孢原起
源 。小孢子母细胞减数分裂过程中的胞质分裂为连续型 ,形成的四分孢子为四面体型;同一药室
的小孢子母细胞减数分裂几乎完全同步。 (3)成熟花粉粒为 2细胞型 ,具 3个萌发孔。 (4)柽柳
为三心皮构成的单室复子房 ,每子房具有 10 ～ 20个胚珠 ,基底胎座 ,胚珠为双珠被 、厚珠心 、倒生
型 。大孢子母细胞减数分裂形成 1+3排列的 4个大孢子 , 4个大孢子全部参与胚囊的形成。 (5)
胚囊发育为贝母型 ,反足细胞在胚囊成熟时充分发育 。 (6)同一朵花中 ,前期雄蕊的发育早于雌
蕊的发育 ,后期当花粉成熟时 ,雌配子体也达到成熟 ,雌雄蕊发育趋于同步。
关键词　柽柳;大孢子发生;小孢子发生;雄配子体;雌配子体
Observations on m egasporogenesis, m icrosporogenesis and deve lopm ent of
female andmale gam etophytes ofTamarix chinensis(Tamaricaceace)
WANG Zhong-Li1, 2　LIU Lin-De2　FANG Yan-M ing1
(1. C ollege o f fo rest resource and env ironm ent, Nanjing fo restry university, Nanjing　210037)
(2. Faculty o f life science, Yanta i norm a l university, Yantai　264025)
Abstract　W e did a series of studies on megasporogenesis, m icro sporogenesis and the deve lopmen t of
female andma le game tophy te o fTamarix ch inensis bymeans of traditional paraffin w ax sections. The re-
lationships be tw een floral bud size and deve lopment o f stamen and pistil are a lso observed. The main re-
su lts are as follow s:Several row s o f hypoderma l archespo ria l cells differentia te in each lobe o f young
four-lobed anther. The w all of an ther consists of five layers:epiderm is, endo thecium , tw om idd le laye rs
and tape tum from out to inside, which be long s to basic type. Tape tum ce ll is o f secreto ry type. Cy toki-
nesis of m icro sporocy teme iotic d iv ision is of simu ltaneous type and the te trads are tetrahedra.l M eio tic
division o f m icrospo rocy te develops synch ronously in each m icrospo rangium of an anthe r. The po llen
grains are three-co lpate and tw o-celled at the d ispersal stage. There is an unilocu lar ovary that contains
th ree fused carpe ls in one flow er and each ova ry has 10 ～ 20 ovules. Ovu les occur at the base o f ovary,
which is basal p lacentation. The ovule is bitegm ic, crassinuce llate and ana tropous. The megaspo re
mo ther ce ll undergoesme iotic divisions, and the development o f the embryo sac is of Fritillaria type. In
ma tu re embryo sac, an tipoda l cells arew e ll deve loped. E arly in floral bud, archespo ria l cells o f anther
diffe rentiate earlier than that o f ovule. When the stamen matures, the pistil ma tures eithe r. They are
nearly synchronous at this time.
Key words　Tamarix ch inensis;megasporogene sis;m icrosporogenesis;male game tophy te;fema le ga-
me tophy te
黄河三角洲自然保护区位于山东省东营市河
口区仙河镇黄河入海口处 ,是 1992年建立的以保
护湿地生态系统和珍稀濒危鸟类为重点的国家级
自然保护区 , 1994年被中国生物多样性保护行动
计划列为湿地 、水域生态系统中 16处具有国际意
义的重要保护区之一 。在黄河入海口处 ,黄河携带
大量泥沙入海 , 使保护区平均每年向海延伸
2. 2 km ,平均造陆 32. 4 hm 2 ,从而使保护区面积逐
年增大 、成为世界上土地面积自然增长最快 、成陆
最年轻的自然保护区 [ 1] 。
柽柳(Tamarix chinensis)为柽柳科 、柽柳属的
一种典型泌盐盐生植物[ 2] 。在黄河三角洲自然保
护区 ,柽柳灌丛可以形成纯林 ,大面积连片分布;可
以在低洼地区形成以柽柳为优势种 、芦苇为伴生种
的柽柳灌丛;也可以在海拔较高的地区形成以柽柳
为优势种 ,翅碱蓬为次优势种 ,伴生獐茅 、二色补血
草 、灰绿碱蓬的柽柳灌丛 [ 1] 。有关柽柳科植物的
研究已有相当长的历史 , 研究的范围也比较广
泛 [ 3 ～ 6] 。但有关柽柳生殖生物学方面的研究资料
较少。植物的生殖成功是物种繁衍和生存的保证。
为此 ,我们对黄河三角洲内柽柳的有性生殖过程进
行了数年研究 ,以期为柽柳生殖生物学提供基本资
料并从生殖过程角度探讨其与环境的适应性。本
文是对柽柳的大 、小孢子的发生和雌 、雄配子体发
育的报道。
1　材料和方法
柽柳的材料取自黄河三角洲自然保护区内。
于 2002年和 2003年间的六月份 ,连续采集大小不
同的花蕾 ,直至开花当日 。材料用卡诺液 (纯酒
精:冰醋酸为 3:1)固定2 h后 ,转入70%酒精保存 。
材料用爱氏苏木精整体染色 ,常规石蜡法制
片 。切片厚度为 8 ～ 9 μm。 O lympus BH— 2型光
学显微镜观察并摄影 。
2　实验结果
2. 1　小孢子发生和雄配子体发育
2. 1. 1　小孢子发生
柽柳花药 5枚。每个花药有 4个药室。当花
蕾直径约 0. 3 mm时 ,横切面上可见角隅处分化出
多个孢原细胞(图板 Ⅰ:1)。孢原细胞经一次平周
分裂和多次垂周分裂 ,产生初生壁细胞和初生造孢
细胞 。初生造孢细胞重复分裂形成次生造孢细胞 ,
进而发育成小孢子母细胞 (图板Ⅰ :4, 5)。
小孢子母细胞彼此分离进入减数分裂期 ,其分
裂过程与大多数被子植物相同 ,历经前期 I的细线
期(图版Ⅰ :5)、偶线期 (图版 Ⅰ:6 )、粗线期 (图版
Ⅰ:7 )、双线期 (图版 Ⅰ :8)、终变期 (图版 Ⅰ:9)、
中期 I(图版 Ⅰ :10)、后期 I(图版 Ⅰ:11)、末期 I
(图版 Ⅰ:12)。胞质不分裂 ,随后经前期 II、中期 II
(图版 Ⅰ:13)、后期 II(图版 Ⅰ:14)、末期 II(图版
Ⅰ:15),胞质同时分裂产生四分体 (图板 Ⅰ :16)。
小孢子母细胞减数分裂产生四面体型的四分孢子 ,
胞质分裂为同时型。
每个药室的小孢子母细胞减数分裂均属于同
一个时期 ,具有严格的同步性;在同一花药中的四
个药室之间 ,同步性也很强 ,有的在减数分裂的后
阶段 ,可相差 1 ～ 2个分裂时期。同一花朵中的不
同花药间 ,可相差 1 ～ 3个时期 。
2. 1. 2　雄配子体发育
随着胼胝质壁的溶解 ,小孢子被释放出来 。小
孢子细胞质浓厚 ,细胞核位于中央 ,花粉壁尚未加
厚 ,并有一定的收缩 ,为收缩期的小孢子 (图板 Ⅰ :
17)。随着小孢子体积增大 ,细胞质液泡化 ,由小
液泡形成中央大液泡 ,将细胞核推到花粉壁一侧 ,
此时为单核靠边期的小孢子 (图版 Ⅰ :18)。小孢
子核在贴近花粉壁的位置进行不均等的有丝分裂
(图版 Ⅰ:19 ～ 22),形成大小悬殊的两个细胞:大
的为营养细胞 ,占据花粉的绝大部分体积 ,细胞核
较大 ,小的为生殖细胞 ,呈凸透镜形 ,紧贴花粉壁 ,
只有少量细胞质而无液泡 ,两细胞间存在着明显的
细胞壁(图版 Ⅰ:23)。随着生殖细胞与营养细胞
之间的细胞壁消失生殖细胞浸在营养细胞的细胞
质中 ,从而形成二细胞花粉 (图版 Ⅰ :24)。二细胞
花粉成熟时 ,液泡逐渐消失 ,营养细胞的细胞质里
积累营养物质 ,花粉壁继续加厚。至花粉完全成熟
时 ,生殖细胞又从营养细胞的细胞质中移向靠近花
粉壁的位置 (图板 Ⅰ:25)。此时营养核和生殖细
胞核更加浓缩 ,颜色加深 。自孢原细胞出现至花粉
成熟 ,历时 15 d左右。
1452期 王仲礼等:柽柳大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察
2. 1. 3　花药壁的发育
初生壁细胞经过一次平周分裂和多次垂周分
裂形成两层细胞 (图板 Ⅰ :3),随后 ,两层细胞又各
经一次平周分裂和多次垂周分裂 ,最后连同表皮共
产生 5层药壁细胞(图板 Ⅰ:4)。小孢子母细胞时
期 ,花药壁分化基本完成 ,自外向内分别为表皮 、药
室内壁 、两层中层和绒毡层 。因此 ,按 Dav is[ 4]划分
的标准 ,柽柳的花药壁发育类型属于基本型。花药
壁各层细胞分化出现时 ,小孢子母细胞已经进入减
数分裂期(图板 Ⅰ :5)。随后 ,绒毡层细胞径向伸
长 ,体积明显增大 ,细胞内进行核分裂 ,形成双核细
胞 。小孢子四分体时期 ,两层中层被挤压成扁平
状 。单核小孢子时期 ,绒毡层在原位出现解体迹象
(图板Ⅰ :17),其绒毡层为分泌型 。至单核小孢子
后期(单核靠边期 ),药室内壁细胞径向延长 ,并开
始出现纤维加厚 ,仍可见被挤压的中层细胞。二细
胞花粉期 ,表皮细胞明显膨大 ,其外侧有角质层 ,仍
可见绒毡层细胞的残体。二细胞花粉后期 ,药室内
壁的 U形纤维加厚结束 ,整个药壁只为表皮层和
药室内壁组成 ,两个相邻药室之间的药隔消失 ,两
个药室连通 。开花当日 6:00 ～ 8:00间 ,花药纵向
开裂 ,花粉以二细胞的单个花粉粒散出 ,具有 3个
萌发孔 。
2. 2　大孢子发生和雌配子体的发育
2. 2. 1　大孢子发生
柽柳为三心皮构成的单室复子房 ,基底胎座 ,
着生约 10 ～ 20个胚珠 ,胚珠倒生 ,双珠被 ,厚珠心。
大孢子母细胞的起源为单孢原 。单孢原位于
珠心表皮下方第二层细胞 (图版 Ⅱ:26)。在刚出
现珠被原基时 ,孢原细胞便开始分化 。孢原细胞体
积较大 ,细胞质浓厚 ,具有显著的细胞核 。孢原细
胞纵向增加体积 ,细胞核变大 ,染色质凝聚于核仁
周围。孢原细胞直接发育成大孢子母细胞 (图版
Ⅱ:27)。随后进入减数分裂的前期 Ⅰ ,历经细线
期 (图版 Ⅱ:28)、偶线期 (图版 Ⅱ:29)、粗线期 (图
版 Ⅱ:30)、双线期 (图版 Ⅱ:31)、终变期 (图版 Ⅱ:
32),进入中期 I(图版Ⅱ:33)、后期 I 、末期 I(图板
Ⅱ:34),形成二分体 (图版 Ⅱ:35),二分体经中期
Ⅱ (图板 Ⅱ:36),后期 Ⅱ (图版 Ⅱ:37为中后期 ),
末期Ⅱ (图板 Ⅱ:38)产生十字形排列的四分体 (图
板 Ⅱ:39)。形成的四个大孢子将全部参与胚囊的
形成。位于表皮下的珠心细胞始终只有一层。
2. 2. 2　雌配子体发育
柽柳的胚囊发育属贝母型 。四分体形成后转
为 1+3排列 ,中间出现大液泡 (图板 Ⅱ:40),四核
进入分裂期 。图板Ⅱ:41为 1+3四分体的分裂前
期 ,图板Ⅱ:42为其中前期 ,它们各自有自己的染
色体 。至分裂中期时 ,合点端的三个核的染色体合
而为一 (图板Ⅱ:43),随后合点端与珠孔端的染色
体各自分开 ,图板 Ⅱ:44为其分裂末期图像 ,最后
形成四核胚囊 (图板 Ⅱ:45)。四核胚囊的四个核
又各自分裂一次 ,形成八个核的胚囊 ,胚囊中央为
一个大液泡所占据 ,图板 Ⅱ:46显示刚形成的八核
胚囊中的七核 。随后 ,八核胚囊开始细胞分化 ,位
于合点端的一个三倍体的核移向中央细胞靠近珠
孔端的位置 (图板 Ⅱ:47),图板 Ⅱ:47是一个将分
化成熟的胚囊 ,可显示其中各细胞的位置 ,珠孔端
为两个助细胞 ,一个卵细胞和两个与其相距很近的
极核 ,合点端为三个反足细胞 (其中的两个清楚可
见)。图板 Ⅱ:48是即将成熟的胚囊珠孔端的结
构 ,显示两个分化的助细胞 、一个卵细胞和两个隐
约可见的极核。图板 Ⅱ:49是成熟胚囊的三个反
足细胞 ,细胞质浓厚 ,显示其细胞代谢相当活跃 。
成熟胚囊阶段 ,两个助细胞与卵细胞纵向延长 , 并
极性化。两个助细胞的细胞核位于细胞的中部 ,合
点端为液泡所占据 ,珠孔端为丝状器。卵细胞核
大 ,位于卵细胞中部近合点端 ,其内可见一个雌性
核仁 ,细胞质内无明显的大液泡 ,浓厚的细胞质围
绕着卵核 ,其边缘可见许多小液泡 (图板 Ⅱ:50)。
两极核相靠 ,位于卵细胞的下方 (图版 Ⅱ:50),大
多数中央细胞的两个极核不融合为次生核。
由于胚珠多数 ,胚囊的发育开始快慢不一 ,但
在开花散粉时 ,观察到的胚囊基本趋于成熟 ,且很
少有败育的现象 。
2. 3　雌 、雄蕊发育的对应关系
表 1列出了花蕾大小与雌雄蕊发育的对应关
系。从表中可以看出 ,花蕾直径 0. 3 ～ 0. 4mm时 ,
雄配子体孢原出现 ,且基本完成了减数分裂前期
Ⅰ ,而这时雌蕊仅出现胚珠原基。至小孢子四分体
时期 (约0. 6mm),才逐渐观察到雌孢原细胞及其
减数分裂前期 Ⅰ各期。至二细胞花粉时期 (约
0. 8mm),仍能观察到大孢子四分体。雌蕊四分体
以后的各个阶段 ,包括四分孢子有丝分裂时期 、四
核胚囊 、八核胚囊及胚囊的细胞分化时期 ,基本上
是在二细胞花粉发育时期完成的。至花粉成熟时 ,
胚囊的发育也趋于成熟。由此看来 ,胚囊的发育自
四分体之后 ,发育进程是很快的。
146 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　25卷
表 1　花蕾形态与雌 、雄蕊发育的对应关系
Tab le 1　The re la tions be tw een floral bud size and developm en t o f stam en and pistil
花蕾直径(mm)
D iam eter of f loral bud
雄蕊发育 D eve lopm en tal stages of stam en 雌蕊发育 Developm en ta l stages of p is til
0. 3 孢原细胞 A rchesporial cel ls 胚珠原基 An lage of ovu le
0. 3 ～ 0. 4 小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ
Proph aseⅠ ofm icrospore m oth er cellm eiosis
胚珠原基
An lage of ovu le
0. 4 ～ 0. 6 减数分裂前期Ⅰ ～四分体时期
S tages betw een p rophaseⅠ ofm eiosis and tetrads
孢原细胞 ,大孢子母细胞及减数分裂前期Ⅰ Archespori-
um cell, m egaspore m oth er cell and p rophaseⅠ ofm eiosis
0. 5 ～ 0. 7 单核小孢子发育期
Develop ing stage of uninu cleate m icrospores
大孢子母细胞减数分裂及四分体
S tages ofm eiosis and tetrad
0. 6 ～ 0. 8 单核小孢子分裂期
S tages of uninu cleate m icrospore m itosis
四分体 ,四分孢子有丝分裂时期
Tetrad, stages ofm egasporesm i tosis
0. 7 ～ 0. 9 二细胞花粉发育期
Develop ing stage of tw o-ce lled pollen
四分体 ,四核胚囊 ,八核胚囊 , 细胞分化
Tetrad, 4-and 8-nucleate emb ryo sac, cell d ifferentiation
0. 8 ～ 1. 1 成熟二细胞花粉 M ature tw o-celled po llen 成熟胚囊 M atu re em bryo sac
3　讨论
3. 1　柽柳的胚胎学特征
柽柳科植物的胚胎学 Dav is在 1966年曾经做
了总结 [ 4] ,后来 Johri又做了更新与补充[ 6] 。柽柳
(Tamarix chinensis)的胚胎发育与柽柳科的其它植
物有其共同点 ,又有其特点。在雄配子体发育方
面 ,五层药壁 ,腺质绒毡层 ,小孢子胞质分裂为同时
型 ,二细胞花粉等是柽柳科植物的共同特征。其多
孢原起源 ,花药壁发育为基本型 ,花粉为三个萌发
孔可能与本科其它种有区别。
柽柳科植物的雌配子体发育都是四孢型 ,但具
体类型常常是多变 [ 6] 。由于在水柏枝属 (Myricar-
ia)和柽柳属(Tamarix)中贝母型是最常见的 ,所以
贝母型胚囊发育被认为是该科的特征 。据报道 ,柽
柳科胚囊的发育类型和温度有关 ,同一植物在低温
下常常发生较简单的简化型 ,而高温下常常产生复
杂的类型 [ 6] 。我们观察的柽柳也是贝母型 (采集
材料时的最高温度为34℃),但没有观察到其他胚
囊类型的发育。在柽柳中是否存在温度和胚囊发
育类型的相关性 ,还需进一步研究。
3. 2　雌 、雄配子体发育及其适应性
雌配子体的发育类型多样 ,人们总是试图找出
其普遍的规律。在雌配子发生过程中 ,遗传上最稳
定的应是单孢子的发育方式。这种稳定性是蓼型
胚囊发育为何如此普遍的重要原因 。从这一方面
看 ,四孢子的发育类型似乎是最不稳定和胚囊结构
的变异最多 。然而 ,胚珠和胚乳之间遗传冲突的程
度在某些四孢子胚囊植物中将会减弱 ,因为在中央
细胞中融合的核是由全部四个大孢子衍生的核的
结合产物 ,因此 ,它们在遗传上与大孢子母细胞是
等同的[ 7] 。
在单孢子和双孢子的雌配子体发育中 ,有大量
的大孢子母细胞细胞质退化 ,而四孢子的雌配子体
却保留全部孢子的细胞质进入雌配子体发生 。这
样雌配子体在大小 、增大的程度和细胞质成熟上显
然比前两种胚囊发育的形式提前发育 [ 7] 。从雌 、
雄配子体的发育相关性上看 ,大孢子母细胞减数分
裂的前期历时相对较长 ,而四分体以后相对较快 ,
至花粉成熟时 ,胚囊的发育也已成熟。这和野外观
察到的开花当日 ,花药散粉 ,同时昆虫访花传粉的
结果是一致的。
此外 ,在观察中也发现有部分花粉的败育 ,但
其比例很小 。实际检测到花粉活力也较高 (另文
报道 )。由此看来 ,雌 、雄配子体的发育特点为柽
柳的生殖成功提供了非常有利的条件。
参　考　文　献
1. 田家怡 , 贾文泽. 黄河三角洲生物多样性研究. 青岛:青
岛出版社 , 1999
2. 张鹏云 , 张耀甲. 中国植物志(50卷 , 第 2分册 ). 北京:
科学出版社 , 1990. 149 ～ 158
3. 张元明 , 潘伯荣 ,尹林克 ,等. 柽柳科(Tama ricaceae)植物
的研究历史.西北植物学报 , 2001, 21(4):796 ～ 804
4. Dav is G L. System a tic embryology o f the ang io spe rm s. New
Yo rk:JohnW iley and Sons Inc, 1966. 130 ～ 132
5. Johri BM. Emb ryo logy of ang io sperm s. Be rlin:Springe rVer-
1472期 王仲礼等:柽柳大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察
lag, 1984. 12 ～ 14, 53 ～ 191
6. Johri B M , Am begaoka rK B. Com para tive em bryo logy of an-
g io spe rm s. Berlin:Sp ringerVe rlag, 1992. 533 ～ 538
7. 黄炳权. 胚囊的发育 ,组成和功能. 见:胡适宜 , 杨弘远主
编. 被子植物受精生物学.北京:科学出版社 , 2002. 78 ～
108
图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　1. 表皮下的孢原细胞。 ×750;2. 孢原细胞进行
平周分裂。 ×750;3. 三层药壁的小孢子囊。 ×750;4. 刚
分裂形成的五层药壁及小孢子母细胞。 ×750;5. 五层药
壁及小孢子母细胞细线期。 ×750;6 ～ 9. 小孢子母细胞减
数分裂前期 Ⅰ 的偶线期 、粗线期 、双线期和终变期。
×1 300;10. 小孢子母细胞减数分裂中期 Ⅰ 。 ×1 300;
11. 小孢子母细胞减数分裂中后期 Ⅰ 。 ×1 300;12. 小孢
子母细胞减数分裂末期Ⅰ 。 ×1 300;13 ～ 15. 小孢子母细
胞减数分裂Ⅱ的中期 、后期和末期。 ×1 300;16. 四分体。
×1 300;17. 刚释放出来的小孢子。 ×1 300;18. 小孢子
单核靠边期。 ×1 300;19 ～ 22. 单核小孢子有丝分裂前 、
中 、后 、末期。 ×1 300;23. 营养细胞与生殖细胞之间有明
显的细胞壁。 ×1 300; 24. 新形成的二细胞花粉。
×1 300;25. 成熟二细胞花粉。 ×1 300
图版Ⅱ　26. 雌配子体孢原。 ×1 000;27. 大孢子母细胞。
×1 000;28 ～ 32. 大孢子母细胞减数分裂前期 Ⅰ的细线
期 、偶线期 、粗线期 、双线期和终变期。 ×1 000;33. 大孢
子母细胞减数分裂中期Ⅰ 。 ×1 000;34. 大孢子母细胞减
数分裂末期Ⅰ 。 ×1 000;35. 形成二分体。 ×1 000;36.
大孢子母细胞减数分裂中期Ⅱ 。 ×1 000;37. 大孢子母细
胞减数分裂中后期Ⅱ 。 ×1 000;38. 大孢子母细胞减数分
裂末期Ⅱ 。 ×1 000;39. 四分体。 ×1 000;40. 1+3排列
的四分体。 ×1 000;41 ～ 44. 1+3四分孢子的分裂前期 、
前中期 、中期和末期。 ×1 000;45. 四核胚囊时期。
×600;46. 刚形成的八核胚囊 , 示其中的 7核。 ×1 000;
47. 八核胚囊分化期 ,示卵器 、相靠的两个极核及两个反足
细胞。 ×1 000;48. 即将成熟的卵器 ,示两个助细胞 ,一个
卵细胞和两个极核。 ×1 100;49. 成熟胚囊的反足细胞。
×1 100;50. 成熟卵器。 ×1 100
P lateⅠ 　 1. Hypoderm a l a rche sporia l cells. ×750;2. A r-
chespo rial cells undergo ing pe riclinal division. ×750;3. Ep i-
derm is and tw o layers of anthe r wa ll that diffe rentia ted by ar-
chespo rial ce lls. ×750;4. M icro spo re m o ther ce lls and an-
the rw allw ith five lay ers. ×750;5. Anthe rw all and the Lep-
to tene of prophaseⅠ o fm ic rospo re mo the r cellm eiosis. ×750;
6 ～ 9. P rophaseⅠ o f m icrospore mo the r cell m eiosis, show ing
zygo tene, pachy tene, diplotene and diakinesis. ×1 300;10 ～
12. The stages o f m icro spore m o ther cell m e io sisⅠ , show ing
m e taphase, anaphase and te lophase. ×1 300;13 ～ 15. The
stage o fm ic rospo rem o ther ce llm e io sisⅡ , show ing me taphase,
anaphase and telophase. ×1 300;16. Tetrads o fm icrospo res.
×1 300;17. New re leased m icro spo res. ×1 300;18. The
vacuola ted pe riod o f m ic rospo re s. ×1 300;19 ～ 22. Uninu-
cleate m icrospo re m ito sis, show ing prophase, m e taphase, ana-
pha se and te lophase. ×1 300;23. Tw o-celled pollen, show-
ing apparent ce ll w all be tw een vege ta tive ce ll and genera tive
cel.l ×1 300;24. G enerative cell mov ing into the cy top la sm
of vege tative ce l.l ×1 300;25. M ature two-ce lled po llen.
×1 300
P la teⅡ　26. A rchesporium of fem a le game tophy te. ×1 000;
27. M egaspo re m o ther ce l.l ×1 000;28 ～ 32. P rophaseⅠ o f
m egaspo re mo the r ce ll m e io sis, show ing leptotene, zygo tene,
pachy tene, d ip lo tene and d iakine sis, respective ly. ×1 000;
33. The stage of m e taphaseⅠ o f m egaspo re mo ther cell me io-
sis. ×1 000;34. The stage o f te lophaseⅠ o fm egaspo rem o th-
er ce llm eiosis. ×1 000;35. Dyad. ×1 000;36. The stage
of m e taphaseⅡ o f m egaspo re m othe r cell me iosis. ×1 000;
37. The stage nea r anaphaseⅡ o f mega sporem o ther ce ll me io-
sis. ×1 000;38. The stage o f te lophaseⅡ o fm egaspo rem o th-
er cellme iosis. ×1 000;39. Te trad o fm egaspo res. ×1 000;
40. Show ing“ 1 +3” type of megaspore s ×1 000;41 ～ 44.
S tage s o f 1 +3 m egaspo res m ito sis, show ing prophase, the
stage nearm e taphase, m e taphase and te lophase, respective ly.
×1 000;45. Four-nucleate em bryo sac. ×1 000;46. Eight-
nucleate em bryo sac, show ing 7 nuclei in the embryo sac.
×1 000;47. Seven-ce lled embryo sac, show ing egg appara-
tus, tw o po la r nuc le i near the egg and two o f three an tipodal
cells. ×1 000;48. Deve loping egg apparatus, show ing the
egg ce ll, tw o syne rgids and the two polar nuclei nea r egg.
×1 100;49. Three antipoda l ce lls in m atu re em bryo sac.
×1 100;50. The m ature egg apparatus. ×1 100
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王仲礼等:柽柳大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察 图版Ⅰ
WANG Zhong-L i et al:Observations on m egaspo rogene sis, m ic rosporogene sis and deve lopm ent o f fem ale and m a le gam etophy tes o f
Tamarix ch inensis(Tam aricaceace) P lateⅠ
See explanation at the end of text
1492期 王仲礼等:柽柳大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察
王仲礼等:柽柳大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的观察 图版Ⅱ
WANG Zhong-L i et al:Observations on m egaspo rogene sis, m ic rosporogene sis and deve lopm ent o f fem ale and m a le gam etophy tes o f
Tamarix ch inensis(Tam aricaceace) P lateⅡ
See explanation at the end of text
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