全 文 ：第 20 卷　第 3 期　　　　　　　木　　本　　植　　物　　研　　究 2000 年　7 月
Vol.20　No.3　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH July , 　2000
不同细胞质的普通小麦“中国春”
(Tri ticum aestivum var.Chinese Spring)与小偃麦杂交
F1 代的育性与减数分裂行为的研究
王同昌　刘伟华　石　锐　郭长虹　徐香玲　李集临
(哈尔滨师范大学 ,哈尔滨　150080)
摘　要　15个不同细胞质“中国春”小麦与八倍体小偃麦杂交 ,杂种 F1 减数分裂的
染色体行为表明:普通小麦与天蓝偃麦草的 F 或 E组染色体之间存在着部分同源
关系;D2型细胞质促进部分同源染色体配对 、但却抑制同源染色体配对;Sv 型细胞
质对同源染色体或部分同源染色体的配对均有抑制作用;G型细胞质促进同源染色
体配对。15个不同细胞质“中国春”小麦与六倍体小偃麦杂交 ,F 1结实率很低 ,减数
分裂中期的染色体行为混乱 ,单价体过多 ,或许意味着在天蓝偃麦草(Elytrigia in-
termedium)与长穗偃麦草(E .elongatum)的 E组染色体之间存在着很大差别。随
着回交代数的增加 ,选出 G型 、D2 型 、M t型 、Mu 型等细胞质雄性不育的八倍体小偃
麦品系 ,其中 D2型细胞质八倍体小偃麦具有光周期敏感性雄性不育的特征;G型细
胞质“远中 3”育性正常 ,表明八倍体小偃麦“远中 3”的 E 组染色体中存在 G型胞质
的育性恢复基因。
关键词　异细胞质小麦;异细胞质小偃麦;细胞质代换;核质杂种;雄性不育八倍体
小偃麦
STUDY ON FERTILITY AND MEIOTIC
BEHAVIOROF F1 HYBRIDS BETWEEN ALLOPLASMIC
WHEAT LINE , TRITICUM AESTI VUM CV.
CHINESE SPRING , AND TRITITRIGIA
WANG Tong -chang　LIU Wei-hua
SHI Rui　GUO Chang -hong　XU Xiang-ling 　LI Ji-lin
(Harbin Normal Univ ersity , Harbin　150080)
Abstract　Summary Chromosome pairing in the meiotic metaphase I of the pollen
作者简介:王同昌(1941-),男 ,博士导师 ,从事分子遗传学研究。收稿日期:1999-4-19
mother cells w as studied using the F1 hybrids between alloplasmic lines of common
wheat , Trit icum aestivum var.Chinese Spring (genome constitution AABBDD), as
female and octoploid t rit itrigia(AABBDDEE or AABBDDFF)or hexaploid tritit rigia
(AABBEE)in order to know the ef fect of alien cytoplasm on meiot ic chromosome be-
havior.Chromosome pairing in the hybrids of the cross-combinations(genome consti-
tution AABBDDE o r AABBDDF , or AABBDE)was ascribed to both the homologous
and homoeologous chromosome pairing.The experiment shows that there is a homoe-
ologous relat ionship betw een genomic members of common wheat and that of F or E
genome.D2 type cy toplasm promotes homoeologous but inhibits homoeologous chromo-
some pairing.Sv cytoplasm inhibits bo th homologous and homoeologous pairing .G-
cytoplasm promotes homologous pairing.In the hybrids betw een alloplasmic Chinese
Spring and hexaploid t riti trigia , there was low seed-set rate and a confused meiosis ,
this maybe implies dif ference exists between E two genomes f rom Elytrigia intermedi-
um and from E.Elongatum .G-, D2-, M t- and Mu-type cy toplasmic male ster-
ile octoploid t ritit rigia lines has been selected follow ing backcrosses , and in these lines ,
the D2 -cytoplasmic octoploid t ri titrigia possess a character of photoperiod sensitive
male sterile;A normal fertili ty of G -cy toplasmic ”Yz-3” means exist of G -ty pe
fertility restorer gene in the E genome of octoploid t riti trigia line , ”Yz-3” .
Key words　Alloplasmic w heat;alloplasmic tritit rigia;cytoplasm substitution;nucleo
-cy toplasmic hybrid;male-sterile octoploid t ri titrigia
Tsunewaki[ 1]把小麦属和山羊草属的细胞质分为 16种类型 ,并表明这些类型的细胞质
分别与不同核基因组相互作用 ,可以导致雄性不育 、抽穗期延迟 、生长弱化 、孤雌生殖 、雄蕊
雌化 、配子非正常传递 、籽粒蛋白质与赖氨酸含量变化以及出现核质杂种优势等。Kiss[ 2] 、
Sanchez-monge等[ 3] 、王桂芝等[ 4] 、王铁邦等[ 5]发现具不同细胞质的小黑麦中期染色体配
对有差异;Nakata等[ 6]在不同细胞质的普通小麦与小黑麦(Tri ticale)杂交 F1 双单倍体中发
现 T .t imopheev i小麦细胞质能促进同源染色体配对 ,而具 Ae.umbel lulata 细胞质则抑制
部分同源染色体配对 。Nakata[ 6] 、王桂芝[ 4]等人提出利用异细胞质来克服小黑麦减数分裂
的不稳定性。
小偃麦(Trit itrigia)是普通小麦与偃麦草杂交人工合成的新种 ,有许多优良的性状。
但由于成熟期过晚 、籽粒不饱满 、脱粒难 、产量低 ,尚不能在生产上直接利用 。改变小偃麦的
细胞质类型 ,是否可以提高小偃麦的育性和小偃麦减数分裂的稳定性 ,以及利用核质杂种与
异源多倍体的优势改良小偃麦 ,这是一个值得探讨的问题。
本文利用 15种不同细胞质“中国春”小麦与八倍体小偃麦 、六倍体小偃麦杂交 ,探讨不
同细胞质对小偃麦育性与减数分裂稳定性的影响 ,从中选育细胞质雄性不育系 、探讨利用杂
种优势与改良小偃麦的可能性 。
1　材料与方法
1.1　材料
3053 期　　王同昌等:不同细胞质的普通小麦“中国春”与小偃麦杂交 F1 代的育性与减数分裂行为的研究
用于杂交母本的 15种具有不同细胞质“中国春”小麦(CS)均引自日本京都大学农学部
常胁恒一郎教授 。其细胞质供体及细胞质类型如下:
(Triticum aestivum , B)CS　　(T .timopheevi , G)CS
(T .zhukovskyi , G)CS　　　(Aegilops squarrosa , D)CS
(Ae.cyl indrica , D)CS　　　(Ae.vavi lov ii , D2)CS
(Ae.juvenalis , D2)CS　　　(Ae.crassa , D2)CS
(Ae.comosa ,M)CS　　　　　(Ae.uniaristata , M u)CS
(Ae.mutica , M t)CS　　　　(Ae.speltoides , S)CS
(Ae.kotschyi , Sv)CS　　　　(Ae.variabilis Sv)CS
(Ae.searsii Sv)CS
杂交父本八倍体小偃麦”远中 2” 、”远中 3” 、”远中 4” 、”远中 5” , 均引自黑龙江省农业
科学院育种所。六倍体小偃麦为本研究室育成。
2　方　法
2.1　杂交方法
用常规捻穗法 ,各组合杂交小花数均在 100个左右 。杂种 F1 及其后代种子经充分干燥
后 ,用 1%的双氧水处理 24小时后置于培养皿中 ,在 20 ～ 25℃萌发后播种 。干瘪的种子 ,在
MS培养基上组培出苗。
2.2　细胞学观察
按照本研究室的常规程序观察 50个左右的根尖细胞及花粉母细胞 。花粉粒育性检测
用 KI-I2 溶液染色 ,显微镜下观察 100个花粉粒 。用扫描电镜与普通显微镜对比观察判断
雄蕊雌化或花药异常现象 。
2.3　数据处理:均按常规生物统计法进行。
3　实验结果
3.1　异细胞质对 F1 植株发育的影响
对不同细胞质“中国春”小麦与 4个八倍体小偃麦杂交 F1 植株的发育 、成株的株高 、花
器的结构 、生育期 、育性等性状做了调查 ,观察到:杂种 F1 在植株生长 、发育 、株高的表现上 ,
D2型细胞质(分别来自 Ae.vavi lov ii 、Ae.juvenalis 和 Ae.Crassa)、G型细胞质(T .timo-
pheevi 和 T .zhukovskyi)、D型细胞质(Ae.cy lindy ica),M 型细胞质(Ae .comosa)和 Sv 型
细胞质(Ae.juvenalis)育B型细胞质(T .aest ivum)发挥的影响没有差异 ,说明这些类型的
细胞质对杂种的正常生长发育并无不良影响 。但 G型细胞质杂种 F 1植株生育期较 B型细
胞质杂种 F1 植株提前 2 ～ 3天;M 型 、M t 型 、S 型细胞质杂种 F1 植株生育期较 B 型细胞质
杂种 F1 植株延迟 7 ～ 14天 。D2 型 、S 型细胞质杂种 F1 植株普遍出现雄蕊雌化现象。但是 ,
用六倍体小偃麦做杂交父本 ,F 1幼苗生长缓慢 、植株纤细 ,成株生育期较“中国春”小麦延迟
15天左右 ,分蘖数减少 ,株高降低 ,出现一些畸型穗 。
3.2　异细胞质对 F1 植株育性的影响
父本八倍体小偃麦的核基因组涉及二种组型 ,即 ABDF 与ABDE ,与同一类型的细胞质
的“中国春”小麦杂交 ,F1 的花粉育性与自交结实率平均值并不因父本的两种染色体组型差
306 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
异而表现不同。但不同细胞质的 F1 植株间差异表现显著。B型 、D型 、Sv 型结实率在 13%
以上 ,G 型在 8%～ 10%间 ,G型细胞质的”远中 2”组合的结实率为零 ,”远中 3” 、”远中 4” 、”
远中 5”的G 型细胞质组合的结实率在 8%～ 19%间。D2 型 、M 型 、Mu 型 、M t 型 、S 型细胞
质组合结实率均较低 ,在 1%～ 6%间(表1);D2型 、S型细胞质组合的雄蕊雌化现象严重 ,花
粉囊中很少看到有正常的花粉粒。在G 型 、M 型 、Mu 、M t 型细胞质组合中观察到花药畸型
与革质化现象 ,花粉粒多于 2 ～ 3核期败育。
15种不同细胞质“中国春”小麦与六倍体小偃麦杂交 , F1 均表现不育 ,很少有正常的花
粉粒 ,不结实或在个别穗上找到少数几粒种子 。
3.3　异细胞质对减数分裂的影响
3.1.1　异细胞质对染色体配对的影响
对F 1植株花粉母细胞中期 I染色体配对情况进行了观察 ,八倍体小偃麦的两种染色体
组型(ABDE 与ABDF)在同一种类型的细胞质条件下 ,染色体配对的情况基本相似;4个父
本单价体平均数分别为:8.67 、8.57 、8.68 、8.43;二价体平均数分别为:18.94 、19.27 、18.98 、
19.09;多价体平均数分别为:0.60 、0.52 、0.69 、0.49 ,基本相似。经 t 值检验 ,差异并不显
著;但在不同的细胞质背景下 ,染色体配对存在明显差异(表 2)(图 1 ～ 6)。
3.1.2　异细胞质对四分孢子的影响
15种不同细胞质的“中国春”小麦与八倍体小偃麦 、六倍体小偃麦杂交 ,由于减数分裂
过程中染色体行为不正常 ,不仅影响染色体的正常配对 ,也影响四分孢子的正常发育:或停
止在二分孢子阶段;或四分孢子无内含物;或核大小不一 ,带有微核 ,核排列不正常(图 7 、
8)。由于四分孢子发育不正常 ,导致花粉粒发育异常。这是造成杂种育性下降的原因之一。
不同细胞质类型的杂种在异常四分孢子的数量上亦表现不同。具有 G型 、SV 型细胞质的
F 1的异常四分孢子数量最高 ,平均值为 13.16;具有 B型 、D型 、S 型细胞质的 F 1 为最低 ,平
均值为3.16;在 D2 型 、M 型 、Mu 、M t型细胞质条件下为7.82。可见异细胞质对四分孢子的
正常发育亦有影响。
3.4　F1 与八倍体小偃麦回交后的育性表现
F 1植株与 4个八倍体小偃麦品系回交 ,G型 、D2 型 、M 型 、Mu 型 、M t型细胞质后代继续
出现育性分离。G 型细胞质与“远中 2”回交 , B1F2 植株均表现不育;与“远中 3”回交 , B1F2
多数植株育性恢复到 75%以上;与“远中 4” 、“远中 5”回交 ,不同株间育性差异较大 ,出现可
育株与半不育株 。D2 型细胞质与 4个八倍体小偃麦品系回交 , B1F2 植株在哈尔滨(长光照
条件)地区田间种植育性表现较低 ,甚至某些植株完全不育 ,多数植株有雄蕊雌化现象。M
型 、M u 、M t型细胞质的 F 1与八倍体小偃麦回交 ,B1F2 植株多数表现为不育或半不育。随着
回交代数的增加 ,在 G型 、D2型 、M t型 、M u 型细胞质中均选出细胞质雄性不育品系 , D2 型
细胞质为光周期敏感性雄性不育特征:在 15小时以上的长光照下表现完全不育 ,在冬季温
室 14小时以下的短光照条件表现可育 。从上述结果中可以看出:“远中 3”的 E组染色体中
可能存在 G型细胞质雄性不育的育性恢复基因 ,且恢复力表现很强 ,在田间正常年份有
90%以上的恢复力。“远中 4” 、“远中 5”的 E 组染色体中亦应存在 G 型细胞质不育的育性
恢复基因 ,但恢复力不如前者 。D2 型细胞质“中国春”小麦与 4个八倍体小偃麦品系杂交后
经多次回交 ,八倍体小偃麦的细胞核代换了“中国春”小麦的核 ,则育成光周期敏感性细胞质
雄性不育系 ,说明这 4个八倍体小偃麦的核基因组内有 D2 型细胞质光周期敏感性雄性不育
3073 期　　王同昌等:不同细胞质的普通小麦“中国春”与小偃麦杂交 F1 代的育性与减数分裂行为的研究
的保持基因 。M u型 、M t型细胞质“中国春”小麦与 4个八倍体小偃麦品系杂交 ,后代分离出
不育株与可育株 ,经连续回交 ,在不育株的后代中选出的不育系 ,生育期较“中国春”小麦延
迟15天左右 。15个不同细胞质“中国春”小麦与六倍体小偃麦杂交 , F1 结实率很低 ,除 B
型 、D型 、G 型细胞质获得少量种子外 ,其他细胞质类型没有获得种子 ,因此没有继续回交 。
4　讨　论
4.1　异细胞质对育性的影响
15种不同细胞质“中国春”小麦涉及 B 、D 、D2 、G 、M 、Mu 、M t 、S 等 8种细胞质类型 ,除 G
型细胞质之外 ,其它细胞质类型均可育 。这 15种不同细胞质“中国春”小麦与 4种八倍体小
偃麦品系杂交 ,后代的育性发生很大的变化:G 型细胞质雄性不育的“中国春”小麦 ,与“远中
2”(染色体组型为AABBDDFF)杂交 F 1是不育的;与“远中 3”(染色体组型为 AABBDDEE)
杂交F 1花粉育性恢复达到71.22%～ 77.52%,在 B2F1 代即获得育性恢复正常的株系 ,结实
率在 90%左右。与“远中4” 、“远中5”(染色体组型为 AABBDDEE)杂交F1 花粉育性分别恢
复 55.61%～ 69.72%和 48.54%～ 51.85%, B2F1 代获得结实率为 70%左右的株系。同是
来自天蓝偃麦草的 E组染色体的育性恢复基因 ,在不同八倍体小偃麦中却表现如此不同 ,
说明基因组遗传背景发挥着重要作用。因此选择 G型细胞质雄性不育系的恢复系 ,除选择
恢复基因外 ,还要注意选择恢复基因可充分表达的遗传背景 。
D
2型细胞质“中国春”小麦是可育的 ,与 4种八倍体小偃麦品系杂交的 F1 植株花粉育
性明显下降 ,自交结实率为 1.90%～ 16.40%。经连续回交 ,在哈尔滨地区每天 15小时以
上的长光照条件下表现完全不育 ,雄蕊雌化 ,花粉败育 。在不足 14小时的短光照条件下育
性表现正常 。为长光照光周期敏感性雄性不育(photoperiod sensi tive cytoplasmic male ster-
ile , PCMS)。Mukai和 Tsunew aki[ 7]认为“中国春”小麦的核基因组中有 D2型细胞质雄性不
育的恢复基因。实验结果说明:异细胞质“中国春”小麦与八倍体小偃麦杂交 F1 经连续回交
后 ,八倍体小偃麦的核物质完全代换了“中国春”小麦的细胞核 ,所形成的 D2 型细胞质八倍
体小偃麦则成为光周期敏感性细胞质雄性不育系。D2 型细胞质光周期敏感性雄性不育系
可以在长江以南繁殖种子 ,在北方长光照条件下杂交制种 ,两系法生产杂交种子 。在北方利
用杂交种 ,父本应是恢复系。D2型细胞质雄性不育的恢复系容易获得 ,据 Mukai报道[ 4] ,有
50%的普通小麦品种中存在 D2 型细胞质雄性不育的育性恢复基因 。
M u型 、M t型细胞质“中国春”小麦是可育的 ,生长繁茂 ,生育期较“中国春”延长 10 ～ 15
天 ,育性比“中国春”小麦差 ,与八倍体小偃麦杂交 F 1 植株育性下降 , B1F 1 出现不育株与可
育株的分离 ,对不育株连续用八倍体小偃麦回交与继代选择获得 Mu 型 、M t型细胞质不育
系 ,不育系表现生长繁茂 ,熟期较八倍体小偃麦晚 10 天左右 ,花药畸形不开裂或很少开裂 ,
花粉败育 。
综上所述 15种不同细胞质“中国春”小麦与八倍体小偃麦杂交育性变化较大 ,有三种由
不同细胞质造成的不育 ,它们的不育具体机制不同 ,因此不育的表现亦不同 。
4.2　异细胞质对减数分裂行为的影响
不同细胞质“中国春”小麦(染色体组型为 ABD)与八倍体小偃麦(组型为 ABDF 或
ABDE)杂交 ,F 1的染色体组型在理论上应当是 AABBDDF 或 AABBDDE(21Ⅱ+7Ⅰ)。
表 2的数据表明 ,15种不同细胞质使杂种 F1 的单价体 、二价体 、多价体数产生明显差
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异:Sv细胞质中单价体数平均为 11.26 ,明显高于理论数字;B型 、D型 、D2 型 、M 型 、M u 型 、
M t型细胞质单价体数平均为 9.54 ,G型细胞质单价体数最低为 8.33 ,但均高于理论值。上
述结果表明某些细胞质抑制了同源染色体的配对 ,其中明显的是 Sv 型 ,其次是 M 型 、D2 型
细胞质 。再比较一下二价染色体数:G 型细胞质中的二价体数值最高 ,平均为 18.65 ,但低
于理论值;D2型和 Sv 型细胞质中的二价体数最少 ,平均数为 17.38;B 型 、D型 、M 型 、S 型 、
M u型 、M t型细胞质中的二价体数平均为 18.39 ,均低于理论值。这些细胞质对杂种同源染
色体配对可能有不良影响 ,其中影响最大的是 D2 型和 Sv 型细胞质 。多价体数更能反映核
质杂种的减数分裂的不稳定性:D2 型细胞质中的多价体数平均值最高 ,为 1.25;G型细胞质
中的多价体平均值是 0.48 , ;B型 、D型 、M 型 、S 型 、Mu 型 、M t型细胞质中的多价体平均值
为 0.39;S型细胞质中的多价体平均值最低 ,仅为 0.24;但这些异胞质中的多价体数均高于
理论值。
我们认为这反映了“中国春”小麦(ABD染色体组)与八倍体小偃麦的 F 或 E 组染色体
间存在着部分同源关系。显然某些细胞质具有促进部分同源染色体配对的作用 ,使多价体
数明显增加。
上述结果中还说明 D2 型细胞质促进部分同源染色体配对 、但却抑制同源染色体配对;
S
v型细胞质对同源染色体或部分同源染色体的配对均有抑制作用;G 型细胞质促进同源染
色体配对 ,Nakata[ 6]和王桂芝[ 4]等人亦有相同的看法。
15种不同细胞质“中国春”(ABD)小麦与六倍体小偃麦(ABE)杂交 ,F1 染色体组型理论
上应当是 AABBDE(14II+14I)。实际观察结果是:15个杂交组合 F 1 植株单价体平均数为
14.80 ,二价体平均数为 13.21 ,多价体平均数为 0.12 ,与理论值接近。不同细胞质间有差
异:B型 、D型 、G型细胞质中的单价体数平均值为 14.25 ,与理论值接近 , S型 、M 型 、D2 型 、
Sv型细胞质单价体平均值为 15.26 ,高于理论值;M v 型 、M t 型细胞质中的单价体数为 13.
79 ,低于理论值 。B型 、D型 、D2 型 、G型 、Mu 型 、M t型细胞质背景下的二价体数平均为 13.
51;S 、Sv 、M 型细胞质背景下的二价体平均数为 12.74 ,均低于理论数。多价体数平均为 0.
12 ,D2 型细胞质中观察不到多价体。其他细胞质类型变动在 0-0.38 之间 ,出现多价体的
频率很低 。主要是核基因组(ABD 、ABE)差异过大 , F1 单价体数太多(14II +14I)减数分裂
行为不正常造成的。
八倍体小偃麦品系”远中 3” 、”远中 4” 、”远中 5”的 E组染色体来自天蓝偃麦草(Elytri-
gia intermedium),而六倍体小偃麦的 E 组染色体来自长穗偃麦草(E.elongatum)。这个
结果或许暗示着这两个物种的 E组染色体存在着很大差别。
4.3　关于异细胞质的利用问题
异细胞质在雄性不育和杂种优势的利用方面具有巨大的潜力。利用异细胞质已育成不
育系涉及的细胞质类型有:C 、Cu 、D2 、G 、M 、M 0 、M t 、Sv 型 ,其中 D2 、G 、M0 、Sv型细胞质雄性
不育做的研究工作最多 ,被认为是在细胞质雄性不育核质杂种优势利用上是最有希望的细
胞质类型 。此外还有利用 D型细胞质来提高小麦的产量与蛋白质含量 、利用 M 0 型细胞质
延迟熟期 、培育晚熟春麦品种以提高产量。八倍体小偃麦具有大穗 、抗病 、品质好的优点 ,但
由于种子不饱满 、脱粒难 、产量低还不能在生产上直接利用 。育成 D2型 、G型细胞质雄性不
育的八倍体小偃麦有可能利用核质杂种优势 ,提高八倍体小偃麦的产量 ,改进八倍体小偃麦
的某些缺点 。我们初步观察到:D2 型 、G型细胞质雄性不育的八倍体小偃麦使脱粒难 、种子
3093 期　　王同昌等:不同细胞质的普通小麦“中国春”与小偃麦杂交 F1 代的育性与减数分裂行为的研究
饱满度差的固有缺点得到较大的改进;加上异花授粉后代变异较大 ,可以增加八倍体小偃麦
的遗传类型。如果再育成八倍体小偃麦的恢复系 ,利用核质杂种与异源多倍体的优势 ,会对
八倍体小偃麦的改良与利用提供一条新途径 。
　　表 1 F1 植株的花粉育性/ %与自交结实率/ %
Table 1 Pollen fertility and sel f-bred seed-set rate of F1 hybrids between alloplasmic
Tri ticum aestivum cv.Chinese Spring and four octoploid trititrigia l ines.
细胞质类型
Cytoplasm
type
远中2(ABDF)
Yz-2
远中3(ABDE)
Yz-3
远中4(ABDE)
Yz-4
远中5(ABDE)
Yz-5
花粉育性
Pollen
ferti li ty
结实率
Seed-set
rate
花粉育性
Pollen
fertility
结实率
Seed-set
rate
花粉育性
Pollen
fert ili ty
结实率
Seed-set
rate
花粉育性
Pollen
fertilit y
结实率
Seed-set
rate
结实率均值
Mean of
the rate
Aest ivum B 74.30 17.38 77.40 19.97 70.50 16.22 67.22 12.14 16.43
Timopheevi G 0.00 0.00 71.22 16.64 55.61 10.21 48.54 8.22 8.76
Zhukovskyi G 0.00 0.00 77.52 19.71 69.72 12.81 51.85 10.84 10.84
Squar rosa D 70.21 15.83 72.25 20.15 71.22 20.15 68.15 6.20 18.08
Cylindr ica D 72.61 18.24 75.21 21.55 70.66 19.52 58.83 6.82 16.53
Vavilovii D2 64.70 16.42 35.00 2.78 20.73 2.75 28.30 2.30 6.06
Juvenali s D2 36.09 8.03 28.40 3.79 38.44 3.21 47.86 3.82 4.71
Crassa D2 31.42 6.00 37.40 5.35 29.35 2.24 25.70 1.90 3.87
Comosa M 10.98 0.88 20.62 0 35.61 3.32 29.40 2.50 1.65
Uniar istata M u 49.89 3.20 35.30 4.29 41.12 4.34 39.62 2.82 3.66
Mutica M t 10.11 0.12 12.20 0 28.82 2.11 24.41 2.21 1.11
Spel toides S 59.80 9.41 40.70 4.30 39.41 2.47 33.70 1.02 4.30
Kotschyi Sv 73.04 23.87 55.40 11.20 67.90 18.77 68.90 14.24 17.02
Variabi lis Sv 68.88 20.12 61.13 8.27 60.15 14.25 65.26 12.51 13.78
S earsii Sv 64.53 18.25 67 56 9.22 68.24 14.85 63.32 12.14 13.61
平均值 45.74 10.51 53.18 9.81 52.75 9.94 49.40 6.65
310 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
表 2　不同细胞质“中国春”小麦与 4个八倍体小偃麦品系杂交 F 1减数分裂染色体构型
Table 2 Chromosome configuration of F1 hybrids between alloplasmic T.aestivum var.Chi-
nese Spring and four l ines of octoploid trititrigia.
细胞来源
及其类型
Cytoplasm
ori.& type
远中 2
Yz-2
远中 3
Yz-3
远中 4
Yz-4
远中 5
Yz-5
I
Univ.
II
Biv.
多价体
Mltv.
I
Univ.
II
Biv.
多价体
Mltv.
I
Univ.
II
Biv.
多价体
Mult iv.
I
Univ.
II
Biv.
多价体
Mltv.
Aest iv um B 8.17 19.39 0.58 7.81 19.74 0.56 8.60 19.53 0.36 7.73 19.63 0.61
±0.70 ±0.19 ±0.04 ±0.13 ±0.15 ±0.08 ±0.32 ±0.60 ±0.48 ±0.31 ±0.21 ±0.70
Timopheevi G 7.09 19.97 0.38 7.15 20.15 0.36 7.16 19.14 1.04 7.15 19.06 0.74
±0.17 ±0.25 ±0.14 ±0.11 ±0.80 ±0.28 ±0.21 ±0.32 ±1.89 ±0.22 ±0.25 ±0.96
Zhukovski G 7.18 20.51 0.22 7.08 20.22 0.48 7.04 19.31 0.81 7.09 19.87 0.56
±0.42 ±0.34 ±0.40 ±0.38 ±0.35 ±0.24 ±0.19 ±0.27 ±0.79 ±0.25 ±0.34 ±0.45
Squar rosa D 8.01 19.13 0.24 7.65 19.67 0.44 8.52 19.71 0.32 7.81 19.71 0.45
±0.16 ±0.25 ±0.45 ±0.14 ±0.24 ±0.23 ±0.32 ±0.26 ±0.34 ±0.22 ±0.18 ±0.39
Cylindr ica D 8.24 19.99 0.33 7.41 19.88 0.38 7.44 19.80 0.54 7.61 19.84 0.46
±0.22 ±0.26 ±0.42 ±0.19 ±0.35 ±0.35 ±0.25 ±0.28 ±0.51 ±0.24 ±0.35 ±0.39
Vavi lovi i D 2 8.77 17.28 1.46 8.15 18.50 1.27 8.20 18.16 1.32 8.44 17.95 1.27
±0.24 ±0.23 ±0.89 ±0.26 ±0.19 ±1.19 ±0.23 ±0.33 ±1.98 ±0.38 ±0.70 ±1.67
Ju vena lis D2 9.11 18.50 0.95 9.17 18.19 1.96 8.15 17.92 1.36 8.14 18.13 1.25
±0.25 ±0.28 ±1.34 ±0.28 ±0.29 ±0.95 ±0.16 ±0.24 ±1.45 ±0.28 ±0.27 ±1.66
Crassa D2 8.96 17.37 1.52 9.91 18.17 1.10 9.17 19.12 0.33 8.84 19.47 0.32
±0.34 ±0.26 ±0.92 ±0.25 ±0.21 ±1.05 ±0.34 ±0.29 ±0.60 ±0.28 ±0.21 ±0.56
Comosa M 8.75 18.46 1.14 8.61 19.96 0.21 8.14 18.15 1.42 8.17 18.22 1.20
±0.36 ±0.39 ±0.34 ±0.25 ±0.56 ±0.14 ±0.26 ±0.25 ±1.24 ±0.27 ±0.32 ±0.89
U niari stata M u 7.71 19.84 0.43 8.33 19.60 0.43 9.86 19.11 0.27 9.10 18.96 0.45
±0.20 ±0.28 ±0.45 ±0.24 ±0.19 ±0.45 ±0.27 ±0.26 ±0.38 ±0.24 ±0.34 ±0.13
Mutica M u 8.14 19.24 0.65 9.01 19.62 0.21 9.25 18.91 0.54 9.22 18.88 0.44
±0.19 ±0.23 ±0.34 ±0.22 ±0.21 ±0.28 ±0.27 ±0.36 ±0.45 ±0.39 ±0.32 ±0.35
Spel toides M t 7.61 19.43 0.76 7.98 19.21 0.67 9.11 19.79 0.31 7.76 20.24 0.32
±0.28 ±0.16 ±0.44 ±0.21 ±0.24 ±0.80 ±0.27 ±0.25 ±0.21 ±0.23 ±0.18 ±0.60
Kotschyi S v 10.97 18.36 0.30 10.14 18.69 0.12 9.64 18.75 0.42 9.10 19.48 0.22
±0.29 ±0.25 ±0.52 ±0.15 ±0.34 ±0.31 ±0.30 ±0.27 ±0.28 ±0.30 ±0.19 ±0.51
Variabi lis Sv 10.69 18.77 0.15 10.56 18.46 0.26 10.45 18.47 0.35 10.21 18.83 0.32
±0.32 ±0.34 ±0.21 ±0.23 ±0.19 ±0.15 ±0.22 ±0.62 ±0.25 ±0.34 ±0.33 ±0.25
Searsii Sv 10.49 18.74 0.18 10.35 19.84 0.21 10.27 18.12 0.37 10.15 18.68 0.31
±0.25 ±0.65 ±0.32 ±0.41 ±0.23 ±0.22 ±0.24 ±0.28 ±0.45 ±0.35 ±0.28 ±0.26
3113 期　　王同昌等:不同细胞质的普通小麦“中国春”与小偃麦杂交 F1 代的育性与减数分裂行为的研究
图　　版　　说　　明
异胞质“中国春” ×八倍体小偃麦 F1 花粉母细胞减数分裂的染色体构型。 1.(aestivum)×远中2:20Ⅱ +9Ⅰ ;2.(juvenalis)×远中2:2Ⅲ+16Ⅱ+11Ⅰ ;3.(aestivum)×远中3:1Ⅳ+19Ⅱ+7Ⅰ ;4.(crassa)×远中3:
1Ⅴ+17Ⅱ+10Ⅰ ;5.(vavilovii)×远中4:1Ⅳ+17Ⅱ+11Ⅰ ;6.(zhukovskyi)×远中4:18Ⅱ +13Ⅰ ;7.
异常四分孢子 ,示七分体[ (uniaristata)×远中2] ;8.异常四分孢子 , 示六分体[(zhukovskyi)×远中4] .
Explanation of plate
Meio tic chromosome configuration of hybrid F1 between alloplasmic Triticum aestivum cv.Chinese Spring and
octoploid trititrigia:1.(aestivum)×Yz-2:20Ⅱ +9Ⅰ ;2.(juvenalis)×Yz-2:2Ⅲ+16Ⅱ +11Ⅰ ;3.(aes-
tiv um)×Yz-3:1Ⅳ+19Ⅱ+7Ⅰ ;4.(crassa)×Yz-3:1Ⅴ+17Ⅱ+10Ⅰ ;5.(vavilovii)×Yz-4:1Ⅳ+17
Ⅱ+11Ⅰ ;6.(zhukovskyi)×Yz-4:18Ⅱ+13Ⅰ ;7.Abnormal tetrad(uniaristata×Yz-2);8.Abnormal
tetrad(zhukovskyi×Yz-4).
参　　考　　文　　献
1.Tsunewaki , K., Plasmon diversity in Aegilops and its implica tion in wheat evolution , Genome , 1989 , 31:
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2.Kiss , V.A., Neue richtung in der T riticale-zuchtung(in German with English summary), Z.P flanzen-
zuchtg , 1966 , 55:309 ～ 329
3.Sanchez-Monge , E.and Soler , C., Wheat and triticale with ry e cy toplasms , Proc.4th Int.Wheat Genet.
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4.王桂芝 ,王同昌等.异细胞质八倍体小黑麦的获得及其细胞遗传.遗传学报 , 1988 , 15(5):340 ～ 348
5.王铁邦 ,李集临等.异细胞质中国春与八倍体小偃麦杂交的细胞遗传研究.遗传学报 , 1992 , 19(1):39～ 46
6.Nakata , N., Yasumuro , Y., and Himeno , Y., Effects of Triticum timopheevi and Aegilops umbellulata
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1985 , 21:1 ～ 9
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312 木　本　植　物　研　究　　　　　　　　　　　　　　　20 卷