全 文 ：植　　　物　　　研　　　究
BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH
第 18 卷　第 2 期 1998 年　4 月
Vol.18　No.2 April , 　1998
短柄五加大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的研究
王仲礼1　刘林德1　田国伟2　申家恒1
(1.烟台师范学院生物系 , 烟台 264025)(2.北京大学生命科学学院 ,北京 100871)
摘　要　短柄五加花药 5枚 ,每个花药四个花粉囊 。小孢子母细胞减数分裂时 ,胞
质分裂为同时型 ,产生正四面体形的四分体。花药壁由表皮 、药室内壁 、中层和绒
毡层四层细胞组成 ,其发育类型为双子叶型。腺质绒毡层 ,其细胞为二核。三细胞
型花粉。子房 5室 ,每室两个胚珠 ,上胚珠败育 ,下胚珠可育 。下胚珠倒生 ,具单珠
被 ,厚珠心 。大孢子母细胞减数分裂形成线性排列的四个大孢子 ,雌配子体发育属
蓼型。开花当天 ,花粉散开 ,雌配子体尚未成熟 ,处于三个反足细胞退化的四细胞
胚囊阶段。短柄五加为雄蕊先熟植物。记述了雌 、雄蕊发育的对应关系。
关键词　短柄五加;小孢子;雄配子体;大孢子;雌配子体;雄蕊先熟
STUDIES ON THE MEGASPOROGENESIS AND
MICROSPOROGENESIS AND THE DEVELOPMENT
OF THEIR FEMALE AND MALE GAMETOPHYTE
IN ELEUTHEROCOCCUS BRACHYPUS
Wang Zhong-li1　Liu Lin-de1　Tian Guo-wei2　Shen Jia-heng1
(1.Department of Biology , Yantai Normal University , Yantai 264025)
(2.College o f Life sciences , Peking University , Beijing 100871)
Abstract　The f low er of E leutherococcus brachypus has five anthers , each anther
comprises four microsporangia.In meiosis of microspo rocy te , cytokinesis is simultane-
ous type , which produces a isobilateral tetrad.Anther w all includes epidermis , en-
do thecium , middle layer and tapetum , which belongs to dicoty ledonous type.Tape-
tum with binucleate cells is of the secretory type.The mature pollen grain is t ricellu-
ar.The ovary is five-loculus w ith two ovules in each.The upper ovule is sterile and
the lower ovule is fertile.The lat ter is mono-integinous , crassinucellate and anot ro-
国家自然科学基金重大项目资助课题(NO.39391500)　收稿日期:1997-9-1
pus.The megasporocyte undergoes meiosis and give rises to linear tetrad of megas-
po re.The development of female gametophyte is of Polygonum type.The first day in
bloom , pollen grains shed , female gametophy te is not mature , which is in the four-
celled embryo sac stage.E .brachypus is a protandrous plant.The relation betw een
the development of stamen and pistil w as documented.
Key words Eleutherococcus brachypus;M icrospo re;Male gametophy te;Megaspore;
Female gametophyte;Protandry
短柄五加(E leutherococcus brachypus Harms.)为五加科五加属灌木 ,在我国的分布范围
极其狭窄〔1〕 ,逐渐被认为是濒危植物。迄今为止 ,对其生殖生物学方面的研究尚未见报道 ,
本文作为短柄五加生殖生物学研究的一部分 ,报道其大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的
观察结果 ,为探讨其分布范围狭窄的原因及其生殖生物学和保护生物学研究提供基础资料。
材料和方法
供试材料取自陕西省延安市南泥湾镇。于 1994年至 1996年 ,每年 7月初开始 ,以两天
为间隔 ,从幼小花序开始固定 ,直到开花期。固定液为 FAA 和卡诺液(纯酒精:冰醋酸为 3:
1)。FAA固定后直接保存 ,卡诺液固定 2 ～ 6小时后 ,转至 70%酒精保存。爱氏苏木精整体
染色 ,常规石蜡法制片。切片厚度为 6 ～ 8μm 。部分制片按汞 ———溴酚蓝法显示蛋白质 ,用
PAS反应显示多糖〔2〕 , olympus BH-2型光学显微镜观察并摄影 。
观察结果
1.小孢子发生与雄配子体发育
短柄五加花药 5枚 ,偶有 4枚。每个花药有四个药室 。当花蕾直径约 0.5mm 时 ,在其
横切面上 ,可见四个角隅处分化出多个孢原细胞(图版 I , 1)。孢原细胞平周分裂一次形成
初生壁细胞和初生造孢细胞(图版 I , 2)。花蕾直径为 0.5 ～ 0.8mm 时 ,初生造孢细胞重复
分裂形成次生造孢细胞(图版 I , 3),后者进而发育成小孢子母细胞(图版 I , 4)。花蕾直径为
0.8 ～ 1.0mm 时 ,小孢子母细胞开始减数分裂 ,其分裂过程与大多数被子植物相同(图版 I ,
5)。小孢子母细胞减数分裂产生四面体形的四分孢子 ,胞质分裂为同时型。刚形成的四分
孢子 ,被胼胝质壁所包围(图版 I ,10)。
同一药室内 ,小孢子母细胞减数分裂基本保持同步 ,但有时可见相差 1 ～ 2个时期。不
同花药和不同药室减数分裂表现为不同步 ,同一花药的四个药室之间可相差 4 ～ 5个时期 。
花蕾直径为 1.0 ～ 1.2mm 时 ,随着胼胝质溶解 ,四个小孢子彼此分开。小孢子细胞质浓
厚 ,细胞核位于中央 ,细胞壁尚未加厚 ,并且有一定的收缩(图版 I ,11)。随着小孢子体积增
大 ,细胞质中出现小液泡 ,花粉壁开始加厚 ,并分化为两层 ,外层较厚 ,可见萌发孔 ,此时为单
核早期的小孢子(图版 I ,12)。花蕾直径为 1.2 ～ 1.5mm 时 ,细胞质里的小液泡逐渐融合成
中央大液泡 ,细胞核为被推向花粉壁一侧 ,形成单核靠边期的小孢子(图版 I ,13)。花蕾直
径为 1.5 ～ 2.0mm 时 ,小孢子核在贴近花粉壁的位置进行不均等的有丝分裂 ,图版 I , 14 ～
17为分裂的前 、中 、后 、末四个时期的图象 。有丝分裂后形成大小悬殊的两个细胞:大的为
营养细胞 ,占据花粉的绝大部分体积 ,细胞核为圆球形 ,其内有一大核仁;小的为生殖细胞 ,
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呈凸透镜状 ,紧贴花粉壁 ,只有少量细胞质而无液泡 ,细胞核椭圆形有一个核仁 。生殖细胞
与营养细胞之间存在着明显的界限(图版 I ,17)。花蕾直径为 2.0 ～ 2.5mm 时 ,生殖细胞逐
渐移向营养细胞的胞质里 ,从而形成二细胞花粉(图版 I , 18 、19)。二细胞花粉进一步发育 ,
液泡逐渐消失 ,营养细胞的细胞质里积累营养物质 ,花粉壁加厚 。此时生殖细胞进行一次均
等分裂 ,图版 I ,20—23显示经历分裂的前 、中 、后 、末四个时期最后形成两个精子的过程。
在光镜下难以看清胞质分裂过程以及精子核周围的细胞质鞘。营养核有解体的趋势 ,核形
状不规则 ,核仁不明显 ,形成的精子为圆球形或椭球形 ,与营养核呈“品”字形排列(图版 I ,
24)。短柄五加的花粉成熟时为三细胞型 ,具三个萌发孔。
2.花药壁的发育
初生壁细胞经过一次平周分裂和多次垂周分裂形成两层细胞 ,其外层细胞又经一次平
周分裂和多次垂周分裂 ,最后形成连同表皮在内的四层细胞(图版 I , 4)。小孢子母细胞阶
段 ,花药壁基本分化完成 ,自外向内依次为表皮层 、药室内壁 、中层和绒毡层 。中层个别细胞
有时可再分裂一次 ,形成含有两层中层的五层药壁 。其药壁发育属于双子叶型〔6〕 。
小孢子母细胞进入减数分裂时 ,绒毡层细胞径向伸长 ,体积明显增大 ,细胞内进行核分
裂 ,形成双核细胞(图版 I ,5)。小孢子四分体时期 ,中层细胞被挤压成扁平形。单核小孢子
时期 ,绒毡层细胞在原位开始出现解体的迹象(图版 I , 6 , 7),其绒毡层为分泌型。此时 ,中
层细胞被挤压 ,药室内壁细胞径向延长 。二细胞花粉时期 ,表皮细胞为扁平状 ,在某些位置
肿胀呈现波形轮廓 ,药室内壁径向延长并出现纤维加厚 ,被挤压的中层细胞恢复 ,仍可见绒
毡层细胞的残体(图版 I ,8)。三细胞花粉期 ,表皮细胞明显膨大 ,其外侧有角质层 ,药室内
壁的纤维加厚结束 ,整个药室为表皮层和药室内壁包围 ,两个相邻药室之间的药隔进而破
坏 ,两个药室间连通 。开花当日 ,花药开裂 ,成熟三细胞花粉粒散出。
3.大孢子发生与雌配子体发育
短柄五加子房 5室。雌蕊分化早期 ,每室有上 、下两个胚珠 ,上胚珠小 、直生 、在孢原细
胞形成后退化。下胚珠大 、悬垂 、倒生 、具单珠被 、为正常可育胚珠。
花蕾长1.0 ～ 1.5mm 时 ,珠心表皮下方的细胞分化形成一个孢原细胞(图版 Ⅱ , 25)。孢
原细胞平周分裂形成周缘细胞和造孢细胞(图版Ⅱ ,26)。造孢细胞体积增大 ,直接发育为大
孢子母细胞(图版Ⅱ ,27 、28)。大孢子母细胞体积较大 ,细胞质浓厚 ,具显著的细胞核 ,与周
围珠心细胞有明显区别。周缘细胞进行垂周和平周分裂增加珠心组织 ,使大孢子母细胞与
珠心表皮之间被 3 ～ 4层细胞隔开 ,这样 ,短柄五加的胚珠属厚珠心型 。
花蕾长 1.5 ～ 2.5mm 时 ,大孢子母细胞进行减数分裂 ,图版 Ⅱ , 29 、30 为减数分裂的中
期 I和后期 Ⅱ ,最后产生线性排列的四个大孢子(图版 Ⅱ , 31)。通常 ,珠孔端的三个大孢子
先后退化 ,余下合点端一个大孢子为功能大孢子(图版 ,38)。
花蕾长 2.5 ～ 3.0mm时 ,功能大孢子向珠孔端延伸 ,并通过液泡化增加其体积 ,发育成
单核胚囊 ,图版 Ⅱ ,39为单核胚囊分裂中期图象 。单核胚囊经有丝分裂形成二核胚囊(图版
Ⅱ ,40),再经一次分裂形成四核胚囊(图版 Ⅱ ,41)。由四核胚囊分裂 ,形成八核胚囊 ,图版
Ⅱ ,42即为八核胚囊图象 ,其中珠孔端与合点端各有一个核在相邻的切面上 。图版Ⅱ , 43为
八核胚囊阶段的后期 。八核胚囊阶段停留时间很短 ,随后 ,合点端先分化出三个反足细胞并
随之退化 ,下极核与上极核汇合 ,珠孔端分化出卵器(图版Ⅱ ,44 、45)。统观短柄五加雌配子
体发育的全过程 ,其雌配子体发育为蓼型。
1792期 王仲礼等:短柄五加大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的研究
短柄五加在大孢子发生过程中存在某些变异 。图版Ⅱ , 32显示珠孔端大孢子退化而第
三 、四大孢子同时发育为功能大孢子;图版 Ⅱ , 33显示第二个大孢子为功能大孢子 ,其余三
个大孢子全部退化;图版 Ⅱ ,34为大孢子母细胞减数分裂形成二分体后 ,珠孔端的二分体又
进行一次分裂 ,合点端的细胞未进行分裂 ,而发育为单核胚囊;图版 Ⅱ ,35 则为珠孔端与合
点端大孢子均进行一次核分裂形成二核 ,而第二 、三大孢子尚未退化;图版Ⅱ ,36为第一 、三
大孢子退化 ,而第二 、四大孢子各自进行核分裂形成二核;图版 Ⅱ , 37 示第一 、三大孢子退
化 ,第二个大孢子分裂为二核 ,合点端大孢子将发育为单核胚囊 。其二核的大孢子有向葱型
胚囊发育的可能性。在同一胚珠内可观察到两个四分体并行排列的情况 ,但数量极少。
开花时 ,短柄五加雌配子体发育表现出明显的不同步。除少数胚囊仍处在二核 、四核 、
七细胞八核或七细胞七核胚囊阶段外 , 77.5%的胚囊中 ,反足细胞业已退化 ,两极核融合为
次生核 ,虽然珠孔端分化出卵器 ,但整个胚囊尚未发育成熟(图版 Ⅱ , 46),此时的胚囊可称为
反足细胞退化后的四细胞胚囊。现将开花当天短柄五加胚囊不同状态的统计结果列表如
下:
表 1　　　　短柄五加开花当日的胚囊状态及比率(根据 1996年 7月固定的材料)
Table 1　Status and ratio of embryo sacs on the first day in bloom of Eleutherococcus
brachypus (1996 ,7)
胚囊状态
Status of
embryo
sacs
二核胚囊
2-nucleate
embryo
sacs
四核胚囊
4-nucleate
emb ryo
sacs
七细胞
八核胚囊
7-celled
embryo sacs
w ith 8
nuclei
七细胞
七核胚囊
7-celled
emb ryo sacs
w ith 7
nuclei
反足细胞退化
的四细胞胚囊
4-celled
embryo sac
wi th degenerated
ant ipodal cells
败育及异常胚囊
S teril and
abnormal
embryo sacs
成熟胚囊
Mature
embryo sacs
胚珠合计
Total of
ovules
数　目
Number
1 3 5 1 89 16 0 115
百分比
Ratio(%) 0.9 2.4 4.3 0.9 77.5 14 0 100
开花后第 4 ～ 5天 ,四核胚囊发育为成熟胚囊。卵细胞外观近乎倒洋梨形 ,细胞质成薄
层包围着中央大液泡 ,核位于合点端 ,外观圆球形 ,其内一个核仁 ,细胞质内有少量淀粉粒;
两个助细胞与卵细胞成三角形排列 ,极性与卵细胞相反 。中央细胞高度液泡化 ,次生核贴靠
于卵细胞的下方 ,以原生质索与卵细胞相连(图版 Ⅱ ,47)。助细胞与中央细胞质里无淀粉粒
贮藏 。
4.雌 、雄蕊发育的对应关系
发育早期 ,雄蕊发育明显快于雌蕊 ,当小孢子母细胞减数分裂接近完成时 ,大孢子母细
胞才刚刚形成。发育后期 ,单核小孢子至二细胞花粉阶段持续时间较长 ,而雌配子体的发育
过程则相当迅速 。开花时 ,雄蕊发育成熟并且在开花当天散粉。雌蕊的发育相对迟缓 ,大部
分胚囊处于反足细胞退化的四细胞胚囊阶段 ,尚未发育成熟 。胚囊的进一步发育成熟要到
开花后第 4 ～ 5天 ,因而短柄五加为雄蕊先熟植物 。短柄五加雌雄蕊发育的对应关系列表如
下:
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表 2　 短柄五加雌雄蕊发育的对应关系(根据 1995年固定的材料)
Table 2　The relation between development stamen and pistil in Eleutherococcus brachy-
pus(1995)
时　间
Date
花蕾长度(mm)
Length of bud
雄　蕊　发　育
Development of stamen
雌　蕊　发　育
Development of pist ic
7月 5日
Jul.5 1.0-1.5
孢原细胞—小孢子母细胞减数分裂
Archesperial cell ,meiosis of microsporcy te
孢原细胞—大孢子母细胞
Archesperial cell , megasporocyte
7月 20日
Jul.20 1.5-2.0
减数分裂—游离小孢子
Meiosis , uninucleate microspore
大孢子母细胞—减数分裂
Megasporocyte , meiosi s
8月 1日
Aug.1 2.0-2.5
小孢子四分体—二细胞花粉
Tetrad of microspore , bicelluar pollen
减数分裂—大孢子四分体
Meiosi s , t etad of megasporocy te
8月 6日
Aug.6 2.5-3.0
二细胞花粉—三细胞花粉
Bicelluar , tricelluar pollen grains
大孢子四分体 、功能大孢子 、
单核胚囊 、二核胚囊 、四核胚囊
Tetad, funtional megaspore , unibi-
and four-nucleate embryo sacs
8月 8日
Aug.8 3.0-3.5
三细胞花粉
Tricelluar pollen grains
四核胚囊 、八核胚囊、
七细胞七核胚囊 、四细胞四核胚囊
4-and 8-nucleate , 7-celled w ith
7-nuclei , 4-celled w ith 4-nuclei
embryo sacs
讨　　论
有关五加科胚胎学的研究资料很少〔4 ,5 ,7 ～ 10〕 ,只有连永权等对人参的研究比较详细〔4〕 。
短柄五加的小孢子发生与雄配子体的发育与人参相似 。我们把同属植物刺五加(E .setico-
sus)作为短柄五加的对照种 ,发现它和刺五加长花丝植株的发育(结果将另文发表)很相近 ,
两者的区别在于产生的花粉数量不同。短柄五加每朵花的花粉量为 12000 ～ 16000〔1〕 ,刺五
加长花丝花朵的花粉量为 58000 ～ 81000〔3〕 ,短柄五加的花粉数量明显偏低 。两者产生的花
粉量与各自的繁育系统有关 ,刺五加为典型的异花传粉植物〔3〕 ,而短柄五加是一种兼性的
异花传粉植物〔1〕。
短柄五加的药壁发育过程中 ,有时可见中层再分裂一次形成两层 。按照 Davis(1966)的
划分方法 ,这并非异常现象 ,仍属于双子叶类型〔6〕 。
短柄五加的子房 5室 ,每室具上胚珠和下胚珠两个胚珠 ,通常上胚珠退化 ,下胚珠为正
常可育胚珠 。胚珠为厚珠心型 。大孢子母细胞减数分裂形成线性排列的四分孢子 ,合点端
的大孢子为功能大孢子。胚囊发育为蓼型 。这与连永权〔2〕等对人参的观察相似。而其开
花前雌配子体的反足细胞退化以及进一步发育为成熟胚囊的过程和同属植物刺五加的短花
丝植株更为接近(另文发表)。
短柄五加在大孢子发生与雌配子发育过程中存在着一些变异现象。主要表现在:一 、功
能大孢子的位置不定 。大多数胚珠中以合点端的大孢子发育为功能大孢子 ,但其它三个大
孢子也有可能发育为功能大孢子。二 、功能大孢子的数目不定。其相邻的或相间的两个大
孢子可同时发育为功能大孢子 。三 、非功能大孢子延迟退化 ,功能大孢子的进一步发育形式
1812期 王仲礼等:短柄五加大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的研究
多样 。具两个功能大孢子的 ,有的继续各自分裂为两个核 ,有的一个分裂为两个核另一个不
分裂而形成单核胚囊 。四 、个别胚囊具有类似于葱型胚囊发育的特点 。短柄五加大孢子发
生和雌配子体发育的这些特点在五加科的其它植物中也有报道〔4 ,5 ,9〕 。我们认为这些现象
是短柄五加大孢子发生和雌配子体发育的异常现象 ,它们最终将导致胚囊的败育。
从雌 、雄蕊发育的相关性来看 ,雄蕊分化与发育早于雌蕊 ,但发育后期 ,即在单核花粉至
二细胞花粉期 ,雌蕊的发育速度明显加快。开花当天 ,成熟的三细胞花粉散粉;胚囊则处于
反足细胞退化后的四细胞阶段 ,尚未发育成熟 。胚囊的发育成熟还需要经过 4 ～ 5天的时
间。这表明其雌雄蕊的发育是不同步的 ,即短柄五加有雄蕊先熟的现象。野外的观察表明 ,
短柄五加雌雄蕊的空间分布 、花药散粉时间和柱头可授性等特点有避免自花传粉的趋
向〔4〕 。对雌 、雄蕊发育相关性的切片观察 ,进一步证实了短柄五加为雄蕊先熟植物 。
参　　考　　文　　献
1.王仲礼 、刘林德 、田国伟 、申家恒.短柄五加开花及传粉生物学的研究.生物多样性 , 1997 , 5(4):251-256
2.孙敬三 、钱迎倩.植物细胞学研究方法.北京:科学出版社 , 1987
3.刘林德 、王仲礼 、田国伟 、申家恒.刺五加花的形态学及雄蕊异长现象的观察.植物分类学报 , 1997 , 35(1):1-6
4.连永权 、申家恒.人参胚胎学研究.植物学报 ,1989 , 31(9):653-660
5.魏正元 、尤瑞鳞.竹节参雌配子体发育的研究.武汉植物学研究 , 1993 , 11(2):97
6.Davis G A.Systemat ic Em bryology of the Angiosperm s.John w iley & Sons , Inc.1966 , 48-49
7.Gopinath D M.Gametogenesis and emb ryogeny in a few members of the Araliaceae.Proc In dian Acad S ci(B), 1944 , 20:
175-186
8.Johri B M , Ambegaokar K B et al.Comparat ive Em bryology of Angiosperms.Berlin:Springer-Verlag , 1992
9.Mohana Rao P R.Morphology and embryology of Tieghemopana x sambuci folius with comments on the af finities of the fam-
ily Araliaceae.Phytomorphology , 1972 , 22:75-87
10.Singh D.Floral morphology and embryology of Hedera nepa lensi s Koch.Agra U niv J Res , 1954 , 3:289-299
图　　版　　说　　明
(图 1～ 9×500倍;图 10～ 24×1200倍;图 25～ 47×500倍。)
图版 I　 1.幼小花药横切 ,示多孢原;2.示初生壁细胞和初生造孢细胞;3.次生造孢细胞;4.小孢子母细胞;5.小孢子
母细胞减数分裂;6.单核小孢子时期 ,绒毡层开始原位解体;7.单核靠边期 , 绒毡层进一步解体;8.二细胞花粉时的药
壁;9.三细胞花粉时期的花药壁 ,药室内壁“ U”形纤维加厚;10.四分体小孢子;11.收缩期的小孢子;12.单核小孢子;
13.单核靠边期的小孢子;14 、15 、16 、17.单核小孢子分裂的前 、中 、后 、末期;18.生殖细胞离壁 ,并进入营养细胞质中;
19.二细胞花粉期;20 、21 、22 、23.生殖细胞分裂的前 、中 、后 、末期;24.成熟的三细胞花粉。
图版Ⅱ 25.幼小的胚珠纵切 ,示孢原细胞;26.周缘细胞和造孢细胞;27 、28.大孢子母细胞;29.大孢子母细胞减数分裂
中期 I;30.大孢子母细胞减数分裂后期Ⅱ;31.线性排列的四个大孢子;32.珠孔端大孢子退化 ,第三 、四大孢子发育为功
能大孢子;33.珠孔端第二大孢子为功能大孢子;34.合点端的二分体细胞发育为单核胚囊;35.珠孔端与合点端两个大
孢子各进行一次核分裂形成二核;36.第二 、四大孢子核分裂形成二核;37.示第一 、三大孢子退化, 第二个大孢子为二
核 , 合点端大孢子将发育为单核胚囊;38.功能大孢子;39.单核胚囊分裂中期;40.二核胚囊;41.四核胚囊;42 、43.八核
胚囊;44.反足细胞退化 ,两极核相靠 ,珠孔端为刚分化出来的卵细胞;45.卵细胞与两个相靠的极核;46.开花时的四细
胞胚囊 ,反足细胞早已退化;47.受精前的成熟胚囊。
Explanation of plates
(Figs.1～ 9.×500;Figs.10～ 24.×1200;Figs.25～ 47.×500)
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Plate Ⅰ 　 Fig.1 C ross section of young anther , show ing several archesporial cells;Fig.2 Show ing primary parietal cells and
p rimary sporogenous cells;Fig.3 Secondary sporogenous cells;Fig.4 Microspore mother cells;Fig.5 Microspore mother cells
in meiosis;Fig.6 The stage of uninucleate microspore , tapetum cells begin to degenerate in situ;Fig.7 Vacuolate period of un-
inucleate microspore , tapetum cells further degenerate;Fig.8 Anther w all of bicelluar pollen grain stage;Fig.9 Tricelluar
pollen grain stage , show ing f ibrous thickenings of endothecium ;Fig.10 Microspore tetrads;Fig.11 Shrinking period of uninu-
cleate microspore;Fig.12 Uninucleate microspores;Fig.13 Vacuolate period of uninucleate microspore;Fig.14～ 17 Uninucle-
ate microspore mitosis , showing prophase , metaphase , anaphase and telohase;Fig.18 Generative cell depart s from the pollen
w all and enters the cytopalsm of the vegetat ive cell;Fig.19 Bicelluar pollen;Figs.20～ 23 Generatative cell mitosis , showing
p rophase , metaphase and telophase;Fig.24 The mature t ricelluar pollen grain.
Plate Ⅱ　Fig.25 Longieudinal sect ion of young ovule , show ing archesporial cell;Fig.26 Parietal cell and sporogenous cell;
Figs.27 , 28 Megasporocyte;Fig.29 Metaphase I of meiotic division of the megasporocyte;Fig.30 Anaphase Ⅱ of meiot ic di-
vision of the megasporocyte;Fig.31 Linear megaspore tet rad;Fig.32 Tw o megaspores at the micropylar end degenerated , the
other tw o develop into functional megaspores;Fig.33 The second megaspore at the micropylar end develops into functional
megaspore;Fig.34 The diad cell at the chalazal end develops an uninucleate embryo sac;Fig.35 The micropylar megaspore and
the chalazal megaspore become binucleate cells by mi tosis;Fig.36 The second and fourth megaspores become binucleate cells;
Fig.37 The first and third megaspores degenerated , the second megaspore is binucleate , the fourth develops into an uninucleate
embryo sac;Fig.38 Showing functional megaspore;Fig.39 Metaphase of uninucleate embryo sac of mitosis;Fig.40 Two-
nucleate embryo sac;Fig.41 four-nucleate emb ryo sac;Fig.42 , 43 Eight-nucleate embryo sac;Fig.44 Antipodal cells de-
generated , tw o polar nuclei draw close each other and a developing egg is at the micropylar end;Fig.45 An egg and two polar
nuclei;Fig.46 Four-celled emb ryo sac in bloom , antipodal cells degenerated;Fig.47 Mature emb ryo sac before fert ilizat ion.
1832期 王仲礼等:短柄五加大 、小孢子发生和雌 、雄配子体发育的研究