全 文 ：第 25卷　第1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2005 年　1 月
Vol.25　No.1　　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2005
第一作者简介:王文和(1964—),男 ,博士 ,副教授 ,从事植物学教学和科研工作。
收稿日期:2004-08-02
肥叶碱蓬叶和茎的解剖结构研究
王文和1　许玉凤2
(1.北京农学院园林系 , 北京　102206)
(2.沈阳农业大学生物科学技术学院 , 沈阳　110161)
摘　要　应用光学显微镜对生长在宁夏中卫盐碱荒漠的肥叶碱蓬的茎和叶解剖结构进行了观察
和研究 ,结果表明:该植物表现出许多适应干旱和盐碱土环境的特点 ,其基本特征为:叶为肉棒状
的等面叶 ,茎叶表皮细胞具有较厚的角质层 ,个别表皮细胞形成乳凸状的泌盐细胞 。栅栏组织为
环栅形 ,叶内有大的贮水细胞 ,在贮水细胞之间散布有晶体细胞。叶脉维管束不发达 。茎有少量
的次生生长 ,它的结构中髓部发达 ,并有贮水功能 ,茎发育后期产生异常结构等 。同时肥叶碱蓬的
茎和叶结构还有三点特殊之处:(1)叶表皮下有一层排列相当疏松的薄壁细胞;(2)栅栏组织里侧
是一层贮藏细胞 ,在贮藏细胞中细胞核和液泡分布于外侧 ,内含物沉积于内侧。(3)叶脉维管束导
管末端不深入到栅栏组织中。上述结构和特征反映出肥叶碱蓬对干旱 、盐碱土生境适应的多样
性 ,也为旱生和盐生植物的生理学研究提供新的实验证据。
关键词　肥叶碱蓬;泌盐细胞;贮藏细胞;解剖结构
Study on anatomical charateristics of the leaf and
stem of Suaeda kossinskyi Iljin
WANG Wen-He1　XU Yu-Feng2
(1.Horticultural department , Beijing Agricultural College , Beijing　102206)
(2.College of Biology and Biotechnology , Shenyang Agricultural University , Shenyang　110161)
Abstract　We observed and studied anatimical characteristics of the leaf and stem of Suaeda kossinskyi grow-
ing in the salt alkali desert in Zhongwei of province Ningxia under the apply optical microscope.The result
makes known that the plant expresses many characteristics adapting living in the arid and saline-alkali soil.
The essential features are as the follows:isobilateral and fleshy leaf looked like club;the more thick superfi-
cial cuticle on the epidermic cells of leaf and stem , the very few of which being nipple salt cell;palisade tis-
sue ringlikely;great water-storing cells in leaf;crystal cell scattered among water-storing cells;vascular bun-
dles of vein nondeveloped;a little secondary growth in the stem;the developed pith in the structure of stem;
furthermore , the pith having water-storing function;abnormal structure appearing in the later period of stem
development , etc.In addition , there are three specific characteristics in leaf stem of Suaeda kossinskyi :(1)
There is a layer thin wall cells arranging loosely in epidermic leaf;(2)It is a layer storage cells in inner of
palisade tissue , the nucleus and vacuole of storage cells distribute in outer , and ergastic substance is deposit-
ed in inner.(3)Vessel end of vascular bundles of vein does not go deep into palisade tissue.These structures
and characteristics show the diversity of Suaeda kossinskyi adapting living in the arid and saline-alkali soil ,
and will furnish a new experiment evidence for physiology study on xerophyte and euhalophyte.
Key words　Suaeda kossinskyi ;secrete salt cell;store cell;anatomical charateristics
肥叶碱蓬(Suaeda kossinskyi Iljin)是藜科碱蓬
属一年生草本植物。该属的种类大多耐盐碱和干
旱 ,主要分布在海滨 、荒漠 、湖边及盐碱土地区 。对
于耐旱和耐盐碱植物结构的研究一直是解剖学家
们感兴趣的课题 ,目前已有许多报道[ 1 ～ 4] 。但是肥
叶碱蓬叶和茎解剖结构至今未见研究。
1　材料和方法
实验材料采自于宁夏中卫地区的肥叶碱蓬的
叶片和茎 ,用FAA 固定液充分固定后 ,采用石蜡切
片法制片 ,切片厚度为12 μm , 番红 —固绿双重染
色 ,中性树胶封片 ,Olympus光学显微镜观察和测
量 ,数码显微成像系统拍摄。
2　观察结果
2.1　叶片的解剖学结构
肥叶碱蓬叶整体呈肉棒状 ,解剖结构由表皮 ,
叶肉和维管束(叶脉)组成 ,为等面叶。表皮细胞单
层 ,外切向壁外突 ,呈不整齐的波浪状 ,顶面观呈多
边形 ,排列紧密 ,径向壁平直。无叶绿体 ,叶表皮上
气孔器密度较大 ,气孔器不下陷 ,属不规则型 ,大小
为21μm×14μm 。无副卫细胞 ,两个保卫细胞的长
轴与棒状叶长轴垂直 。横切面为方形或椭圆形 ,外
侧细胞壁覆盖着较发达的角质层 ,厚约11μm无表
皮毛 ,个别表皮细胞呈乳头状突起 ,为泌盐细胞(图
版Ⅰ :1 ,2)。
叶肉可以分为 4部分 ,最外侧 ,即位于表皮下
面的是一层排列相当疏松的近等径形薄壁细胞 ,直
径约为18μm ,且内含少量叶绿体 。其内为一层长
柱形的薄壁细胞 ,长轴和叶表面垂直 ,排列紧密 ,含
较大而多的叶绿体 ,构成叶片的栅栏组织 ,细胞长
度约为24μm ,宽度约为12μm ,是光合作用进行的
主要部位。紧贴着栅栏组织的是一层排列整齐致
密的贮藏细胞。该层细胞外半部分液泡化 ,并且细
胞核分布该半部 ,内半部分则沉积大量后含物 ,在
切片上染色很深。横切面上贮藏层和栅栏组织不
封闭 ,在叶的近轴面一侧的中部被少量体积较小的
薄壁细胞隔开而不连续。贮藏细胞内是体积大 、细
胞壁薄 、近等径形的贮水细胞 ,其直径约为350μm ,
细胞壁不规则地向内褶皱 ,横切面为波纹状。在贮
水细胞之间往往还有晶体细胞分布 ,晶体呈簇晶
状。在正常成熟叶的横切面中 ,贮水细胞数约 20
个 ,但却占叶横切面很大的比例(图版 Ⅰ:2 ～ 4)。
叶的中央有一个不很发达的维管束(图版Ⅰ :
5),由少量的螺纹导管和筛管组成(图版 Ⅰ :6),维
管束直径约28.4μm 。在叶的横切面上分枝较细的
维管束约有 18个 ,紧贴着贮藏细胞分布 ,导管末端
终止于贮藏层的细胞间隙中 ,在大量切片中从未观
察到维管束伸入栅栏组织中的现象(图版Ⅰ :3)。
2.2　茎的解剖学结构
茎有棱 ,横切面呈齿凸状 。结构为比较典型的
双子叶草本植物茎的结构 ,从外向内可以明显地分
为表皮 、皮层和维管柱(图版 Ⅰ:7)。表皮结构同叶
表皮结构基本相似 ,只是细胞较叶表皮细胞略小 ,
无叶绿体 ,外侧壁有较厚的角质层 ,也有泌盐细胞 ,
但茎上的泌盐细胞乳头部分比较长。整个皮层所
占比例较小 ,在表皮下有 1 ～ 2层的外侧皮层细胞
细胞壁角隅处加厚而成厚角组织 ,加强了茎的机械
支持功能 。其余皮层细胞壁薄 ,个别皮层细胞含有
晶体(簇晶),没有明显内皮层的分化。维管柱由维
管束 、髓射线 、髓组成 。髓射线和髓比较发达 。髓
所占的比例较大 ,有大量薄壁细胞组成 。初生维管
束为外韧维管束 。初生木质部的发育方式为内始
式 ,在初生结构的基础上可以产生少量的次生结
构。在正常次生结构发育的同时 ,在髓部外侧产生
少量的异常结构 ,异常结构是由髓外侧的薄壁细胞
分裂分化而来 。(图版Ⅰ :8)。
3　结论
3.1　肥叶碱蓬茎叶旱生结构特征
肥叶碱蓬叶肉质化;叶和茎表皮外均有较厚的
角质层;叶的横切面上具有发达环栅型的光合组
织;光合组织内为一层排列紧密的贮藏细胞 ,内含
物丰富;叶中央贮水细胞数目少 ,体积大;叶表面积
与体积之比明显小于中生植物;叶中维管束不发
达;茎的髓部比例较大 ,也有贮水作用;茎的发育后
期产生异常结构等 ,这些结构可以看出肥叶碱蓬具
有明显的旱生植物特征 。
3.2　肥叶碱蓬茎叶盐生结构特征
从观察结果看 ,肥叶碱蓬的叶和茎上均有呈乳
头状突起的单个泌盐细胞;叶和茎内部均有晶体细
胞分布 ,这些结构又表明肥叶碱蓬具有盐生植物特
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征。
4　讨论
肥叶碱蓬茎叶旱生结构特征与前人报道的其
他旱生植物主要特征相一致[ 5～ 11] ,反映出植物对
水分胁迫的趋同适应 。
植物对盐碱胁迫的适应在解剖结构上表现为
类似旱生的特征。不同的是真盐生植物体表常具
有盐腺 ,体内常有较多的晶体细胞 ,二者在盐生植
物中起到了重要的作用 。在肥叶碱蓬茎和叶中含
有晶体细胞 ,含晶细胞的存在 ,可聚集体内过多的
盐分 ,改变细胞渗透压 ,可提高吸水和持水力 。肥
叶碱蓬贮水组织发达 ,盐腺为简单的乳凸状单细
胞 ,而不是多细胞的泌盐结构 ,单细胞盐腺在盐生
植物盐节木(Halocnemum strobilaceum)[ 12] 、浆果猪毛
菜(Salsola foliosa)[ 5] 中有报道 ,所以我们认为肥叶
碱蓬是真盐生植物和泌盐盐生植物之间的一种过
渡类型。
肥叶碱蓬叶片结构中有三点特殊之处 ,其一 ,
位于表皮细胞和栅栏组织之间的一层形状不规则
薄壁细胞 ,含有少量叶绿体 ,胞间隙比较大。这层
细胞的独特分布和特点在藜科植物或其他植物中
从未见报道 。我们猜想它可能具有隔热和避免强
光对栅栏组织叶绿体的灼伤 ,也可能对光合作用或
呼吸作用等重要生理活动具有特殊意义 ,是否如
此 ,有待深入研究。其二 ,位于栅栏组织内侧的贮
藏细胞层在碱蓬属其他种中虽然也有报道 ,但肥叶
碱蓬贮藏细胞内部结构很特殊 ,即在里侧染色较深
的部分为沉积的贮藏物 ,而外侧一半则染色浅 ,分
布有细胞核和明显的液泡 。周玲玲等在对小叶碱
蓬(Suaeda microphylla)进行解剖研究时也发现了这
类细胞[ 12] ,但从其文章的图片中可观察到贮藏细
胞中内含物分布较均匀 ,染色一致 ,和我们观察到
的情况明显不同 。其三 ,叶脉维管束的导管末梢终
止于贮藏层细胞内侧 ,偶有深入到贮藏细胞之间 ,
但没有发现能到达栅栏组织中的现象。那么光合
作用所需的水分以及光合产物是如何转运的 ?贮
藏细胞是否兼有短途转运的功能? 尽管肥叶碱蓬
叶的特殊结构的生理作用目前还不很清楚 ,但可以
认为这是肥叶碱蓬对干旱 、耐盐碱在形态结构上适
应的多样性表现 。
参　考　文　献
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(in Chinese)
图　版　说　明
Explanation of plates
图版Ⅰ 　1.叶表皮正面观 ,示表皮细胞和气孔器。×360;
2.叶横切面 ,从外向内依次是表皮细胞和盐腺 、排列疏松
的薄壁细胞层 、栅栏细胞层 、贮藏细胞层 、贮水组织。
×250;3.叶片纵切。×250;4.叶片横切 , 示不连续的贮
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藏细胞层和栅栏细胞层。×200;5.叶中央维管束和其周
围的贮水细胞。×250;6.维管束纵切 , 示螺纹导管和筛
管。×360;7.茎横切。×100;8.茎横切面一部分放大 , 示
少量次生结构和异常结构。×200
PlateⅠ 　1.The right side of the superficial leaf , showing the
epidermic cells and stomata.×360;2.Transverse section of
leaf , from outer to inter in order showing epidermic cells and nip-
ple salt gland , thin wall cells arranging loosely , palisade tissue ,
storage cells , water storing tissue.×250;3.Vertical section of
leaf.×250;4.Transverse section of leaf , showing non-linking in
palisade tissue and storage cells.×200;5.Showing vascular
bundles and water storing cells around it in the Centre of leaf.×
250;6.Vertical section of vascular , showing spiral vessels and
sieve tube.×360;7.Transverse section of stem.×100;8.
One part of transverse section of stem enlargered , showing a little
of secondary structure and abnormal structure .×200
王文和等:肥叶碱蓬叶和茎的解剖结构研究 图版Ⅰ
WANG Wen-He et al:Study on anatomical charateristics of the leaf and stem of Suaeda kossinskyi Iljin PlateⅠ
See explanation at the end of text
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