全 文 ：第 21 卷　第 1 期　　　　　　　　　　　　　植　　　物　　　研　　　究 2001年　1 月
Vol.21　No.1　　　　　　　　　　　BULLETIN OF BOTANICAL RESEARCH Jan., 　2001
盐碱池塘水生大型植物的研究
赵　文1　董双林1　申屠青春1　张兆琪1　戴昀娣2
(1.青岛海洋大学教育部水产养殖开放研究实验室 , 青岛 266003)
(2.吉林农业大学食品工程学院 , 长春 130118)
摘　要　于 1998年 4月至 1998年 9月对高青盐碱池塘的水生大型植物种类组成 、生产力及其影
响因子进行了野外调查和试验研究 。结果表明高青盐碱池塘共有水生植物 12种。常见的优势种
有沉水植物:菹草 、角果藻 、金鱼藻;挺水植物:芦苇 、荆三棱 、莲和香蒲;漂浮植物:浮萍 ,以及大型
藻类布氏轮藻。种类少而优势种突出是盐碱池塘大型植物的显著特点。有水草池塘与无或少水
草池塘相比 ,透明度大 、pH 值高 、浮游植物生物量和叶绿素 a含量低 、营养盐含量也低 。在表层光
照度 7200lx 、水温 28 ～ 30℃的条件下 ,菹草 、角果藻和轮藻的毛产量分别为 1.70 、1.56 和 1.50
mgO2·L-1·h-1·g-1 。除光照 、水温 、pH 等因素外 ,含盐量和碱度对大型植物的初级生产力具有
重要影响 ,菹草和角果藻的生产力最高时的含盐量均为 3g·L-1 ,前者适宜的碱度为 6.69 mmol·
L-1 ,而后者则为 3.82 mmol·L-1 。菹草 、角果藻 、金鱼藻和浮萍对 NH4 -N 的吸收速率相近 ,而
对 PO4-P的吸收速率则角果藻>菹草>浮萍>金鱼藻 。文后对盐水水体大型植物特点 、菹草生
产力及其影响因素 、如何防止养鱼池大型植物危害及大型植物与浮游植物的关系进行了讨论 。
关键词　水生大型植物;生产力;含盐量;碱度;营养盐;盐碱池塘
STUDIES OF AQUATIC MACROPHYTES
IN SALINE-ALKALINE PONDS
ZHAO Wen1　DONG Shuang-lin1　SHENT U Qing-chun1　ZHANG Zhao-qi1　DAI Yun-di2
(1.The Open Labo rato ry of Aguaculture , Ocean University of Q ingdao , Qingdao 266003)
(2.Food Engineer School , Jilin Ag riculture University , Changchun 130118)
Abstracts　The species composi tion , productivi ty and i ts influence factors of aquatic macrophy tes
were estimated in saline -alkaline ponds in Zhaodian Fish Farm , Gaoqing County , Shandong
Province , during f rom April to September in 1998.The results indicated that 12 species of the large
aquatic plants w ere collected in this localities , common species w ere Potamogeton crispus , Zan-
nichell ia palustris , Nelumbo nuci fera , Ceratophy llum demersum [ Emergent vascular plants] ;
Phragm ites communis , Scirpus yagara and Typha orientalis [ Submerged vascular plants] ;Lemna
minor [ Floating vascula plants] and Chara braunii [ Macrophy tic algae] .Simple of species composi-
tion and prominent of dominant species are marked characteristics of aquatic macrophy tes in saline-
alkaline ponds.The transparency and pH values of ponds w ith grass were higher than that of ponds
without g rass , and biomass and Chla of phy toplankton and nutrients lever in the fo rmer ponds low er
than that of the latter.The g rass primary product ion of P .crispus , Z .palustris and C.braunii
赵文(1963-),男 ,博士 ,副教授。现研究方向为水生生物学 、水产养殖生态学。现在大连水产学院养殖所工作 , 116023。(本研究由国家“九五”攻关专题(96-008-04-01)和国家杰出青年科学基金(39725023)资助。收稿日期:1999-7-26
were 1.70 、1.56 and 1.50 mgO2 L-1 h-1 g-1 , under the condition of light intensi ty 7 , 200 lx and
water temperature 28 ～ 30℃.Apart f rom light , temperature and pH , the primary productivity of
aquatic macrophy tes were influenced by salinity and alkalinity .The salini ty that the primary produc-
tion of P.crispus and Z .palustris were highest are 3 g l-1 , the suitable alkalinity of the former
was 6.69 mmol L-1 , and that of the latter w as 3.82 mmol L-1.The absorption rates to NH4-N of
P.crispus , Z .palustris , C.demersum and L .minor were similar , and that of to PO4-P are as
follow :Z .palustris >P .crispus > L .minor > C.demersum .The features of M acrophy tes in
saline water bodies , production of P .crispus and its influence factors and how to avoid the harmful
of aquat ic macrophy tes in fish ponds and the relat ionship between macrophy tes and phy toplankton
were discussed.
Key Words　aquatic macrophy tes;primary production;salinity ;alkalinity;nutrients;saline-alkaline
ponds
　　水生大型植物(aquatic macrophy ta)包括少量大
型藻类 、漂浮植物 、浮叶植物 、沉水植物和挺水植物 。
大型植物既是草食性鱼类的天然饵料 ,又是水域生
态系的重要组成部分 ,在生态系能量流动和物质循
环中具有重要作用。
在精养鱼池中一般没有大型植物 ,但在水体透
明度高 、浮游植物丰度低的池塘或不施肥池塘经常
有大型植物存在。它与浮游植物竞争养分和阳光 ,
抑制浮游植物的生长 ,影响正常的渔业生产操作(如
捕鱼 、投饵等),易引起溶氧不足。因此 ,大型植物一
般是养殖池塘清除的对象 。但在特种水产养殖如养
鳖和养蟹生产中一些水生维管束植物常用来做遮蔽
物和净化水质。目前 ,关于池塘大型植物的研究极
少(Boyd ,1990)[ 1] ,盐碱池塘水生大型植物未见报
道。本文对高青盐碱池塘大型植物(主要是水生维
管束植物)种类组成 、季节变化 、生产力及其影响因
子进行了研究 ,旨在为科学管理水质和避免大型植
物危害池塘渔业生产提供依据 。
1　材料与方法
1.1　水生大型植物的普查
在 1998年 4月至 9月间 ,分春(4月 26日)、夏
(6月 28日)和秋(9月 30日)三季对高青县赵店乡
100多个池塘进行了调查 ,记录水生大型植物种类 ,
按很少(+)、少(++)、多(+++)、很多(+++
+)估计其丰度 。同时确定几口大型植物很多的池
塘(朱泗皇 2#、3#、莲塘 ,河沟赵 10#等)和大型植
物无或很少的对照池塘(朱泗皇 1#、河沟赵 6#池)
采集水化样和浮游生物水样 ,采样测定按常规法进
行(张觉民等 , 1991)。并用丙酮抽提法测定叶绿素
a含量 。浮游生物的多样性指数按 Shannon-Wein-
er公式计算。
1.2　盐碱池塘水生大型植物生产力的测定
采用黑白瓶测氧法。将盐碱池塘常见的几种大
型植物采出 ,洗去附着物后放在白瓷盘中 ,选取新鲜
且形态一致的枝端 ,轻轻甩去附着水分 ,在托盘天平
上称量 2g 放入 500ml黑白瓶中 ,虹吸法注入充分曝
气的井水(pH 8.60 ,电导率为 4100μs·cm-1),逐出
草上吸附的气泡 ,盖上瓶盖后在池塘(围隔 S0)不同
水层挂瓶 4h(10:00-14:00 ,每层 2黑 2白),挂瓶
期间每隔 0.5h用水下照度计测定一次挂瓶所在水
层的光照强度。挂瓶结束后用Winkler 法测定各瓶
溶解氧的含量 ,计算 2g 湿重水草 4h挂瓶期间的生
产力 。
1.3　NaCl含盐量 、碱度对水生大型植物生产力的
影响
用井水分别加氯化钠(NaCl ,分析纯)和碳酸氢
钠(NaHCO3 ,分析纯)配制不同含盐量和碱度梯度
的培养液 ,将事先在井水中驯养 24h的菹草和角果
藻称取 2g ,放入 500ml的黑白瓶中 ,按上面方法注
入不同梯度的培养液 ,在池塘 1/2透明度处挂瓶 4h
(10:00-14:00)后 ,测定溶解氧。设两个平行组 ,测
定结果取其平均值。
1.4　水生大型植物对营养盐的吸收
选取形态一致的水生大型植物枝端 2g 置于
500ml玻璃瓶内 ,注入充分曝气并加入一定量营养
盐的井水(pH 8.60 ,NH4-N 0.087mg·L-1 , PO4 -
P 0.235mg·L -1)。悬挂于池塘 1/2透明度处 24h ,
测定 NH4-N 和 PO4-P 的含量。每组均设 3个重
复。
2　结　果
2.1　种类组成
盐碱池塘水生大型植物名录示于表 1。从中可
1411 期　　　　　　　　　　　　　　赵　文等:盐碱池塘水生大型植物的研究
见盐碱池塘水生大型植物共鉴定出 12种 ,隶属于 3
门 8 科 11 属 。常见的种类有大型藻类:如轮藻
(Chara brauni i),此外水绵 、水网藻 、刚毛藻 、毛枝
藻 、鞘藻也常见;漂浮植物:如浮萍(Lemna m inor
L.);沉水植物:如菹草(Potamogeton crispus L.)、
角果藻(Zannichel lia palustris L .)、金鱼藻(Cerato-
phy llum demersum Linn.)等;挺水植物:如芦苇
(Phragm ites communis Trin.)、香蒲(Typha orien-
talis Presl.)、莲(Nelumbo nuci fera Gaertn.)等 。
　　表 1 高青盐碱池塘水生大型植物种类名录
Table 1 The species list of aquatic macrophytes in saline-alkal ine ponds in Gaoqing
Species Species
轮藻门 Charaphy ta 芦苇 Phragmites communis T rin.
轮藻科 Characeae 稗 Echinochloa crusgalli(L)Beauv.
轮藻 Chara braunii Gmelin 莎草科 Cyperaceae蕨类植物门 P teridophyta 荆三棱 Scirpus yagara Ohwi槐叶萍科 Salviniaceae 水葱 Scirpus validus Vohl槐叶萍 Salv inia natans(L)All. 浮萍科 Lemnaceae被子植物门 Angiospermae 浮萍 Lemna minor L.单子叶纲 Monocotyledoneae 莲 Nelumbo nuci fera Gaer tn.眼子菜科 Potamogetonaceae 金鱼藻科 Ceratophyllaceae菹草 Potamogeton crispus L. 金鱼藻 Ceratophyllum demersum Linn.角果藻 Zannichellia palustris L. 香蒲科 Typhaceae禾本科 Gramineae 香蒲 Typha orientalis P resl.
2.2　水草丛生池塘的环境特征
有水草和无水草或水草很少池塘的理化及生物
特征总结于表 2。从中可见 ,高青盐碱池塘有水草
池塘多是以菹草 、角果藻 、金鱼藻等沉水植物占优
势 ,个别池塘则以芦苇和荆三棱占优势。有水草池
塘通常透明度较大或见底 , pH 较高 ,浮游植物生物
量 、叶绿素 a含量较低 ,营养盐含量较无水草池低 。
对 100多个鱼池的普查表明 ,高青盐碱池塘的
岸边都或多或少地有芦苇生长 ,特别是在大芦湖沼
泽地的新挖鱼池芦苇较多 。养鱼池水较深 ,一般都
放养一定数量的草鱼 ,水草较少 。95%的鱼池仅见
岸边有少量的芦苇和荆三棱 ,水草丛生的池塘多是
水较浅的废弃或管理不善的鱼池。菹草和角果藻在
夏季高温季节消失 ,这是其生活史所决定的。
2.3　盐碱池塘水生大型植物的生产力
盐碱池塘不同种类的大型植物的生产力在各水
层中波动较大 , 各类生产量变动于 0.04 ～ 1.70
mgO2·L-1·h-1·g-1之间 ,依生产量从大到小的顺
序是菹草>角果藻>轮藻 (表 3)。
随着水深的增加 ,光照强度减弱 ,大型植物的毛
产量和净产量也随水深增大而依次下降 。
2.4　含盐量 、碱度对大型植物生产力的影响
不同 NaCl和碱度梯度下的试验结果示于图 1
～图 4 ,从中可见 ,含盐量和碱度对菹草和角果藻的
生产力均有重要影响 ,在含盐量 3 g·L-1时两种沉
水植物的生产力最高 ,在 0 ～ 3 g·L-1之间 ,生产力
随含盐量升高而增大 ,含盐量超过 3 g·L-1 ,两者均
随含盐量升高而直线下降 。表明 3 g·L-1是两种水
草的较适宜的含盐量(图 1和图 2)。两种水草对碱
度的急性效应明显不同 ,菹草在碱度 6.69 mmol·
L
-1时生产力最高 ,而角果藻则在 3.82 mmol· L-1
碱度组生产力最高(图 3和图 4)。表明菹草的耐碱
性比角果藻大 ,这也是菹草在盐碱池塘分布较广的
原因之一 。
2.5　大型植物对营养盐的吸收
菹草 、角果藻 、金鱼藻的枝端和浮萍光合作用对
营养盐的吸收情况列于表 4。
可见 , 4种水生大型植物对 NH4-N 的吸收速
率大致相同 ,平均在 0.032 mg·d-1·g-1 ,而对 PO4
-P 的吸收速率差别较大 ,角果藻吸收速率最大 ,为
0.087 mg·d-1·g-1 ,其次是菹草 ,为 0.078 mg·d-1·
g-1 ,最小的是金鱼藻 ,仅为 0.056 mg·d-1·g-1 。
3　讨　论
3.1　盐碱池塘水生大型植物的特点
本文结果显示 ,种类贫乏 、优势种突出而且都是
耐盐种是盐碱池塘水生大型植物的显著特点 。本年
度采集到 12种水生大型植物 ,远较黑龙江流域 、黄
河流域和长江流域的一些淡水湖泊的水生植物少 ,
比若干高盐水体要高(表 5)。
表 5表明 ,水体含盐量是水生植物分布的生态
屏障 ,随着水体含盐量升高 ,水生植物的种数减少 。
在盐水水体常出现的水生维管束植物有芦苇 、菹草 、
角果藻等 ,这些都是广盐种或耐盐种。因为水生植
物是陆地起源的 ,对含盐量的适应性较差 ,因此盐水
水体水生维管束植物较少分布 。
142 　　　　　　植　　物　　研　　究　　　　　　　　　　　　　　　　　　21 卷
1431 期　　　　　　　　　　　　　　赵　文等:盐碱池塘水生大型植物的研究
　　表 3 盐碱池塘几种常见大型植物的生产力(mgO2·L-1·h-1·g-1)
Table 3 Productivity of some species of aquatic macrophyte in saline-alkaline ponds
水深
Water depth
(cm)
光强
Light intensity
(lx)
菹草
P.crispus
Pg
菹草
P.crispus
Pn
轮藻
C.braunii
Pg
轮藻
C.braunii
Pn
角果藻
Z.palustris
Pg
角果藻
Z.palustris
Pn
0 7250 1.70 0.91 1.50 1.01 1.56 0.87
30 3350 1.46 0.75 1.40 0.91 1.16 0.59
60 3100 1.08 0.46 0.88 0.44 1.06 0.51
90 1550 1.07 0.44 0.39 -0.01 0.56 0.04
120 900 0.68 0.15 0.04 -0.33 0.20 -0.26
　　Pg为毛产量(Pg is gross production);Pn为净产量(Pn is net production);
水温 28 ～ 30℃(Temperature vary from 28 to 30 ℃)
表 4 水生大型植物试验瓶中营养盐的含量及吸收速率
Table 4　The content of nutrient and uptake rate of experimental bottles with aquatic macrophyte
时间/ Time
/ h
NH4-N PO4-P
菹草 角果藻 金鱼藻 小浮萍 菹草 角果藻 金鱼藻 小浮萍
0 h/ mg·L-1 0.087 0.087 0.087 0.087 0.235 0.235 0.235 0.235
24h/mg·L-1 0.022 0.023 0.026 0.025 0.080 0.061 0.123 0.105
吸收速率/mg·d-1·g-1 0.033 0.032 0.031 0.031 0.078 0.087 0.056 0.065
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表 5 不同含盐量水体水生植物种数的比较
Table 5　The comparison of species number of aquatic macrophyte in different salinity waters
水体
waters
含盐量
Salinity/ g·L-1
种数
Speciesnumbers
资料来源
Data resources
水体
waters
含盐量
Salinity/ g·L-1
种数
Speciesnumbers
资料来源
Data resources
洪湖 <0.5 92 陈洪达 , 1963[ 3] 哈素海 0.7 15 何志辉等 , 1986[ 5]
武汉东湖 <0.5 83 陈洪达等 , 1975[ 4] 乌梁素海 2.0 13 李永函等 , 1984[ 9]
南四胡 <0.5 68 何志辉等 , 1986[ 5] 岱海 2.7 8 李永函等 , 1984[ 9]
太湖 <0.5 66 陈洪达 , 1965[ 6] 达里湖 5.6 1 何志辉等 , 1986[ 5]
小兴凯湖 <0.5 56 于丹等 , 1992[ 7] 青海湖 12.5 1 何志辉等 , 1986[ 5]
东平湖 <0.5 42 何志辉等 , 1986[ 5] 硝池 16.3 1 赵文 , 1992[ 10]
庆平湖 0.61 16 孙兆和等 , 1997[ 8]大芦湖鱼池 1～ 5 12 本文
3.2　水生大型植物的生产力及其影响因素
关于湖泊水库中菹草的生产力及其在冰下的光
合作用特点已有研究(陈洪达 , 1989;金送笛等 ,
1991 ,1994;刘国才等 , 1996;李永函 , 1992;Rogers
&Breen , 1988)[ 11～ 16] 。Kunii(1982)报道了池塘水
体菹草的光周期和生长[ 17] 。研究表明 ,水温 、光照 、
pH 、植株密度 、水中碳源都是影响菹草生产力的生
态因子 。陈洪达(1989)[ 11] 指出 , 在光照强度
8000Lx 和水温 20 ～ 28℃条件下 ,菹草枝端的毛产
量在 1.60 ～ 2.12 mgO2·h-1·g-1 ,平均值为 1.84
mgO2·h-1·g-1 ,净产量平均值为 1.22 mgO2·h-1·
g -1;而同样光照强度(6000 ～ 10000lx)下菹草在冰
下 2.5℃水温时净产量平均值为 1.80 mgO2·h-1·
g -1 ,表明菹草在冰下较温暖季节具有较高的生产力
(刘国才等 , 1996)[ 14] 。本试验池塘表层光照接近
8000lx ,水温 28 ～ 30℃,菹草的毛产量为 1.70 mgO2
·h-1·g -1 ,净产量为 0.92 mgO2·h-1·g-1 ,这明显低
于冰下和相同水温的测定结果 ,而且本试验结果还
表明含盐量 、碱度对菹草等水生植物具有重要影响 ,
含盐量 3 g·L-1和碱度 6 mmol·L-1时菹草生产力
较高 ,而且有水草池塘 pH 值很高(通常可达 9.2 ～
9.9)、营养盐含量低 。可以推断 ,盐碱池塘菹草在夏
季死亡是光照不良(表层光抑制和中下层光照不
足)、含盐量升高(超过 3 g·L-1)、pH 值高和高温
(>30℃)协同作用的结果 。
3.3　盐碱池塘防止大型植物危害的措施
水生大型植物在水域生态系统中具有重要功
能 ,在江河湖泊水库等大水体水生大型植物适当繁
盛常可防止水体富营养化 。大型植物特别是沉水植
物一方面是草食性鱼类及蟹类等水产动物的天然饵
料 ,又是产粘性卵鱼类的产卵基质 ,另一方面 ,还可
光合作用产氧和净化水质 。但在水体面积较小养鱼
池塘除了特殊需要(如养殖罗氏沼虾 、淡水龙虾 、鳖
和河蟹等需要水草作食物和遮蔽物等)外 ,一般大型
植物是清除对象 ,它与浮游植物争夺养分和阳光 ,抑
制浮游植物的生长 ,影响正常的渔业生产操作(如捕
鱼 、投饵等),易引起溶氧不足 。我们的研究表明 ,在
高青盐碱池塘一些水较浅(如鱼种池 , 水深 <1.
2m)、管理不善(施肥不足 ,浮游植物生物量小 ,透明
度大)、或废弃不养鱼池塘大型植物常常遍布全池 。
Wang &Loso rdo(1986)也指出 ,适当减少池边水草
可增加罗氏沼虾的产量[ 18] 。据 Boyd(1990)的资
料 ,光对调解水生大型植物分布和生长是特别重要
的 , 许多种类由于浊度增加而从水生态系中消
失[ 1] 。因此 ,通过施肥增加水中浮游植物的丰度和
减少光透入 ,就可有效地控制池塘水生大型植物的
生长。因此为防止其危害 ,在养殖生产过程中应采
取如下措施:
(1)保持水深在 1.5m 以上 ,灌水前用生石灰
(用量为 1125 ～ 2250kg·hm-2)彻底清塘 。
(2)保持池塘都放养一定数量的草鱼 ,以控制
池边杂草 。
(3)放鱼前施足底肥 ,养殖过程中适当适时施
化肥 ,特别是要氮肥和磷肥混合使用。保持浮游植
物生物量在 20-100 mg·L -1之间 ,透明度在 25cm
左右 。
(4)及时清除池边杂草 ,特别是芦苇和荆三棱。
3.4　水生大型植物与浮游植物的相互作用
浮游植物和水生大型植物是水域生态系统的主
要初级生产者 ,对水体的结构和功能起着决定性的
作用 。我们对盐碱池塘的研究表明 ,有水草池塘(主
要是菹草)浮游植物生物量和叶绿素 a含量均比无
水草池塘的低得多 ,但在后期菹草死亡后池塘浮游
植物生物量又达到很高水平(如朱泗皇 3#池)。两
1451 期　　　　　　　　　　　　　　赵　文等:盐碱池塘水生大型植物的研究
者的相互作用国内外都有一些报道 , Jones(1990)报
道用叶绿素 a测定的浮游植物生物量与大型植物密
度呈负相关[ 19] 。况琪军等(1997)对人工模拟生态
系统中水生植物与藻类相关性的研究表明 ,凤眼莲 、
水花生 、水浮莲和浮萍对浮游植物都有明显的抑制
作用 ,特别是凤眼莲根系胞外产物的抑藻效果十分
显著。大型围隔系统中 ,有无水生植物对藻类的总
种数没有明显影响 ,但对藻类细胞密度和生物量的
影响很大 ,二者基本呈负相关 。有关水生植物对藻
类的相克作用及其机理已有报道(Balls et al.,1989;
孙文浩等 , 1989)[ 21 , 22] 。但李永函等(1992)[ 15]对菹
草型水体的研究得出与上述结论相反的结果 ,指出
菹草型水体的浮游植物种类少 ,多鞭毛类和兼性浮
游植物 ,有草区比无草区的生物量大。这一矛盾可
能原因是水体类型 、水生植物种类的不同而致 。
参　考　文　献
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